黃芩生長特性和藥材產量的地理變異及其生態學機制研究△

李永杰，劉容秀，丁一明，王學森，繆曉素，商彤，李小麗，徐亮，張學文*，魏勝利*

(1.北京中醫藥大學 中藥學院，北京 102488；2.國藥集團 承德藥材有限公司，河北 承德 067000)

黃芩為唇形科植物黃芩ScutellariabaicalensisGeorgi的干燥根，具有清熱燥濕、瀉火解毒、止血安胎的功效[1]，是一種重要的大宗常用中藥材。除了作為傳統藥方和中成藥的原料之外，黃芩中黃芩素等活性成分也是多種化妝品、日常生活用品的重要添加劑[2]，其地上莖葉制作成的黃芩茶也備受人們青睞[3]。

由于黃芩的需求不斷增大，野生黃芩采挖嚴重，導致黃芩資源一度面臨枯竭，20世紀90年代初，黃芩開始在山西、河北等地引種栽培，目前黃芩商品的主要來源逐漸從野生轉變為人工栽培[4]。但是由于黃芩栽培歷史較短，缺乏良種等問題，導致目前栽培黃芩的產量和經濟效益低下，產地藥農種植積極性不高，如此惡性循環，極有可能導致黃芩再次出現供不應求的現象。因此，開展黃芩優質高產優良品種的選育研究非常有必要。

地理變異和種源研究是實施良種選育和產地區劃的基礎，于晶等[5]通過對不同來源黃芩的產量的比較，發現不同來源的黃芩在產量方面確實存在差異；韓梅等[6]通過研究黃芩的光合特性和采收期，發現不同種源黃芩的生理特性差異顯著。此外，高曉霞等發現：不同品系黃芩表型性狀具有很大差異，且地上部分于與地下部分有較強的相關性[7]。但是由于以上研究所采集種源有限，無法區分黃芩外觀性狀差異是地理變異導致的遺傳差異還是產地環境影響所致，更無法基于氣候因素深入分析導致黃芩外觀性狀差異的生態學機制。因此，本文以采集自全國7省區36個區縣并統一種植于河北承德黃芩種源試驗田的3年生黃芩為研究材料進行了研究，分析其在統一的生長環境下生長特性和產量的差異，研究影響黃芩生長特性和產量的地理變異及其機制，為篩選高產的黃芩種質提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用繁殖材料為2007年8～9月黃芩資源調查時所收集，依據重點側重道地產區(在承德多區縣密集取樣，確保徹底收集道地性種源)，盡量覆蓋黃芩全國分布區的原則，自7個省區36縣收集種源材料57份(見表1)，經承德藥材公司張學文和北京中醫藥大學魏勝利教授鑒定為黃芩ScutellariabaicalensisGeorgi.。2008年，采用播種的方式種植于承德種源試驗地，并統一進行相應的田間管理，2011年9月進行生長指標測量并采挖藥材，去除泥沙后，統一置于烘箱中，50 ℃烘干至恒重。

表1 不同種源黃芩取樣地點詳細信息

表1(續)

1.2 生長指標的確定

于2011年9月進行黃芩藥材采收之前，對不同種源黃芩的株高(HP)、株幅(PR)、節間長度(IL)、一級分枝數(NOG)和地徑(PD)進行測量。在采挖黃芩藥材后對于黃芩藥材多項表型性狀進行測量，如根長(RL)、蘆頭直徑(D蘆頭)、距蘆頭10 cm處直徑(D10 cm)、總側根數(TLN)和根鮮重(WF)。

1.3 黃芩藥材產量的測量

將黃芩藥材置于烘箱中50 ℃烘干，稱量其根干重(WD)。

2 結果與分析

2.1 不同種源黃芩地上部分生長特性的地理變異分析

不同種源黃芩地上部分生長指標存在明顯的地理變異(表2)，其中，株高、株幅、節間長度、一級分枝數呈現極顯著差異(P<0.01)，河北承德種源大多數表現為植株高大，并以承德圍場縣2號區域的植株最高(50.21±4.76 cm)，承德雙灤種源株幅最大(48.40±9.21 cm)，承德豐寧2號種源節間長度最長(50.39±9.78 mm)，承德豐寧縣3號種源黃芩地上部分一級分枝數最多(19.70±15.30個)。不同種源黃芩地上部分地徑指標存在顯著的地理變異(P<0.05)，其中以山西陽泉市郊區種源黃芩植株地徑最粗(8.80±4.07 mm)。

2.2 不同種源黃芩地下部分生長特性的地理變異分析

不同種源黃芩地下部分的指標存在明顯的地理變異(表2)，其中，蘆頭直徑、距蘆頭10cm處直徑、根鮮重、總側根數、黃芩藥材產量等指標存在極顯著差異(P<0.01)，山西陽泉市種源黃芩地下部分最為粗大，其蘆頭直徑、距蘆頭10cm處直徑、根鮮重3項指標均最高，分別可達30.00±14.55 mm、17.56±6.21 mm和79.40±56.35 g；以河北承德豐寧縣5號區域種源的總側根數最多，平均可達8.00±4.12個，而種源地為吉林松原乾安縣的黃芩總側根數平均僅為2.65±1.31個，因為側根數會影響黃芩飲片規格和均一性，因此認為側根較少的黃芩較為優質；以河北石家莊平山縣種源黃芩產量最高，單株干重可達43.00±34.51 g。此外，不同種源黃芩的根長指標沒有統計學差異。

表2 不同種源黃芩生長指標(n=10)

表2(續)

注：*表示P值在0.05 水平(雙側)上顯著相關；**表示P值在0.01 水平(雙側)上顯著相關；下同。

2.3 黃芩生長指標的地理變異格局分析

黃芩生長特性受地理因子的影響較為顯著(表3)。在3項地理因子中，緯度因子主要影響黃芩的株高和根鮮重，其中，緯度與株高呈顯著正相關，與根鮮重呈顯著負相關(P<0.05)，說明黃芩植株高度和根鮮重均呈現以緯向變異為主的變異模式。地徑與海拔因子呈極顯著負相關，說明黃芩的地上部分粗度主要呈現以垂直變異為主的地理變異模式。

2.4 黃芩生長指標與氣候因子的相關性分析

黃芩生長特性與種源產地的氣候因子進行相關分析結果表明(表3)，年均氣溫、年均地面溫度和年均相對濕度是黃芩生長指標地理變異的主導因子。在反映種源地的溫度因子中，年平均氣溫、年平均地面氣溫均與蘆頭直徑、距蘆頭10 cm處直徑、根鮮重呈顯著正相關(P<0.05)；而年最高溫度和極端最低氣溫與黃芩的生長指標均無相關性，說明極端氣候條件并不是黃芩地理變異的主要因素。在反映種源地的水分因子中，年降水量與黃芩的生長指標無顯著相關性，而年蒸發量與株高呈極顯著負相關(P<0.01)，與地徑呈極顯著正相關(P<0.01)。在反映種源地的光照因子中，日照時數與日照百分率均與黃芩根距蘆頭10 cm處直徑呈顯著負相關(P<0.05)。

表3 黃芩生長指標與地理生態因子相關性分析結果

表4 黃芩藥材產量與生長特性相關性

2.5 黃芩藥材產量與生長指標和生態因子相關性分析

黃芩藥材產量與生態因子相關分析表明(表3)，種源地的溫度因子是黃芩藥材產量地理變異的主導因子，在9項生態因子中，與種源地溫度有關的年平均氣溫和年均地面氣溫因子均與黃芩藥材產量地理變異呈顯著的正相關(P<0.05)。

黃芩藥材產量與生長指標相關分析表明(表4)，黃芩地上部分的生長指標與黃芩藥材產量有較強的相關性。在10項黃芩生長指標中，有7項與黃芩藥材的產量呈極顯著正相關(P<0.01)，在5項地上部分的生長指標中，株幅、一級分枝數、地徑3項指標與黃芩藥材的產量呈極顯著正相關(P<0.01)，而株高和節間長度與黃芩藥材的產量無相關性；在地下部分生長指標中，根長、蘆頭直徑、距蘆頭10 cm處直徑、根鮮重4項指標與黃芩藥材的產量呈極顯著正相關(P<0.01)，僅側根數與黃芩藥材的產量無相關性。因此，通過觀測株幅、一級分枝數、地徑3項地上指標就可以基本判斷黃芩藥材的產量特征。

2.6 黃芩生長特性和藥材產量的聚類分析

黃芩藥材的生長特性和藥材產量是黃芩種質高產性能的主要判定指標，本文對表2列出的10項差異顯著的指標進行聚類分析(圖1)，結果表明：以距離為10.0作為劃分標準，則57個種源的黃芩可以聚為兩類，第一大類主要為地理位置相近的區域的種源，包括河北承德市所有種源和內蒙赤峰、河北張家口等地種源；第二大類中地理位置跨度較大，主要包括除承德市外河北省其他地區種源和陜西、山西、內蒙、山東、吉林、遼寧等省區的種源。

圖1 黃芩生長特性和藥材產量的聚類分析

3 討論

3.1 不同種源黃芩生長特性和藥材產量的地理變異模式

對于分布區較廣的藥用植物，由于不同的生態或地理條件的長期選擇，進而形成了“道地藥材”。因此，道地藥材在生物學上，既表現出某種確定性(特異性、地域性)，也有其不確定性(連續性和遷延性)[8]。本文對不同種源黃芩的聚類分析結果顯示，即存在地理分布較近的種源聚為一類的現象，也存在地理分布相差較遠的種源聚為一類的現象。基于上述結果，可以說黃芩的生長特性和藥材產量的地理變異存在多種地理變異模式，既有連續變異，也存在區域板塊變異和個體隨機變異，但也不排除不同種源黃芩對黃芩種質資源圃環境的適應能力不同，而導致新的變異。

3.2 不同種源黃芩生長特性和藥材產量地理變異的生態學機制

植物器官的生長和性狀的表現，都必須依靠周圍生境的物質，道地藥材是在合適的生境中產生的特別表型特征。因此，生態環境是藥材質量形成的重要影響因素，而生態環境中氣象條件(光、溫度、水分等)對藥材影響最大[9]。本研究表明：光照、溫度、水分對黃芩的生長特性均產生了較大影響：①光照因子方面：隨著日照時間的增長，黃芩的根部會逐漸變細，這有可能是因為在強光環境下，光能過剩從而產生氧化脅迫。光合色素、光合膜及光合作用反應中也受到傷害，植物發生光抑制。光合碳循環代謝受抑制，植物的生長及干物質積累受到影響[10]。②溫度因子方面：隨著溫度升高，黃芩根部逐漸增粗，產量增大，這有可能是因為在高溫脅迫下，黃芩首先通過初生代謝發生反應，形成一些抵抗不良環境的初生物質如可溶性糖等，其次，黃芩在高溫脅迫下，葉綠素a、葉綠素a/葉綠素b和胡蘿卜素的含量要明顯高于適溫下的含量，說明高溫脅迫能夠增強黃芩的光合作用，促進干物質積累[11]。③水分因子方面，隨著蒸發量的增大，黃芩植株變矮、地上部分增粗，這是因為蒸發量大會導致蒸騰作用增強，為了對抗蒸騰作用產生的蒸騰拉力，保證體內的水分不會散失過快，黃芩植株產生了變異；而隨著年均相對濕度升高，黃芩根部逐漸增粗，產量增大，這有可能是因為隨著環境濕度的降低，黃芩植株會出現明顯的光合“午休”現象，導致其凈光合速率降低，從而影響干物質的積累，反之，適當增加環境濕度，緩解黃芩的光合“午休”現象[12]。此外，在長期的自然選擇和人為干預下，產量低下的黃芩因為繁衍能力有限，就會被逐漸淘汰。因此，黃芩生長特性和藥材產量地理變異形成與種源適應該產地環境和滿足人類需求有關，是自然選擇和人為干預的雙重結果。

3.3 黃芩高產種源的初步選擇

綜上所述，結合不同種源黃芩的生長特性和藥材產量的排序結果，河北石家莊平山縣、河北承德雙灤區、山西陽泉市郊區、河北保定淶源縣、陜西寶雞市太白縣、河北承德承德縣2號區域、吉林四平雙遼(市)7個種源的黃芩藥材產量較高，可以初步確定為高產種源。其中，種源地為河北承德雙灤區和吉林四平雙遼(市)的黃芩植株地上部分長勢旺盛，用其莖葉作為炒制黃芩茶原料，可以實現經濟利益的最大化，初步確定為藥茶兩用種源；而種源地為山西陽泉市郊區和河北保定淶源縣的黃芩植株，其地上部分矮小，但一級分枝數較多、地徑粗壯，推測其具有很好的抗倒伏性，初步確定為抗倒伏種源。但本結果僅為河北承德一個試驗地所得數據，對于黃芩地理變異模式辨析以及科學的種源區劃，還有待于通過多點種源試驗和分子標記手段進行進一步研究。

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