不同類型玉米品種冠層結構及光合性能研究

河南省土壤肥料站 胡娜

鄭州市糧豐農業科技有限公司 楊青軍

玉米是我國的重要糧、經、飼作物，種植面積和總產量超過水稻和小麥，位居第一。而且玉米是C4植物，呼吸作用消耗的干物質少，光合效率高，對糧食增產有很大意義。近年來，玉米機械化粒收是玉米生產發展的方向，是目前我國實現玉米生產全程機械化的瓶頸。玉米機械粒收的質量指標主要包括籽粒破碎率、雜質率和損失率。國內外研究表明，玉米籽粒含水率顯著影響籽粒收獲質量，含水率越高，籽粒的破碎率就越大，且籽粒破碎率和雜質率隨含水率的上升顯著增加。因此，適應機械化粒收的品種是今后研究的熱點。河南省玉米品種區試也率先增加了機收組，橋玉8號為機收組對照品種。隨著生產上機械粒收的推廣，這類品種的冠層特性、群體內的光分布、光合特性等需要研究。本試驗主要對適宜機械粒收品種與其他生產上大面積推廣的品種進行研究，為進一步培育緊湊型、高光效、適宜機械粒收玉米品種提供理論依據。

一、材料與方法

（一）試驗材料和地點

此次試驗的品種為：浚單20、浚單22、鄭單958、橋玉8號、豫單603、橋玉20共6個品種。試驗安排在黃泛區農場農業科學研究所試驗田。

（二） 試驗設計

試驗采用隨機區組試驗設計，每個小區長10 m，寬4 m，寬窄行種植（寬行70 cm，窄行50 cm），按照高產田標準進行管理。小區分為4個重復，每個重復6個小區，共24個小區。

（三）測定指標及方法

1. 葉面積指數。在拔節期（6葉展）、大喇叭口期（12葉展）、吐絲期系統測定葉面積。選取具有代表性的植株5株，在各時期測定葉片長度、葉片最大寬度，葉面積=葉片長度×葉片寬度×校正系數（展開葉0.75，未展開葉0.5）計算，單位為m2。各時期的單株葉面積為各單葉面積之和，單位土地面積上的總葉面積則為平均單株葉面積與總株數之積。葉面積指數LAI的計算公式為：

GA-土地面積。 LA為該土地面積上的總葉面積。

2.莖葉夾角、葉向值。莖葉夾角定義為葉片平面與莖稈垂直方向的夾角，是決定群體透光和受光姿態的重要指標。莖葉夾角越小，說明葉片堅挺上舉，植株越緊湊。

葉向值（LOV）：葉向值是表示葉片挺拔、上沖和空間下垂程度的綜合指標。葉向值越大，表明葉片挺拔、上沖性越強，株型越緊湊；值越小，表明葉片平展，下垂程度越大，上沖性差，株型越平展松散。

抽雄吐絲期用教學量角器測量植株的莖葉夾角θ，用卷尺測量葉片最高點（下垂點）到葉環的長lf（cm）和葉片理直后葉環至葉尖的葉片總長度l（cm），用下式計算葉向值：

為測定的葉片數。

3.光合有效輻射。光合有效輻射（Photosynthetically Active Radiation，PAR）是能夠被綠色植物的葉綠體吸收并用于光合作用，實現物質積累的那部分輻射。一般定義在400～700 nm波段。PAR是形成生物產量的基本能源，直接影響著植物的生長、發育、產量和產品質量，也是到達地表面的太陽輻射光譜中最重要的波段之一。

冠層內PAR透光率，即冠層內穗位的PAR與冠頂PAR的比，在不同時期采用LAI-2000型冠層分析儀進行測量。

4.光合速率。在大喇叭口期、吐絲期、成熟期使用LI-6400型便攜式光合系統測定不同品種玉米葉片的凈光合速率（Pn）。

二、結果分析

（一）不同玉米品種冠層特性的比較分析

1.不同品種不同生育期葉面積指數的比較分析。由圖1可以看出，所選的6個緊湊型玉米品種在拔節期葉面積指數差別不大。大喇叭口期6個品種葉面積指數（LAI）大小關系為：橋玉20＞浚單20＞鄭單958＞橋玉8號＞浚單22＞豫單603；吐絲期6個品種葉面積指數（LAI）大小關系為：橋玉20＞鄭單958＞橋玉8號＞浚單20＞浚單22＞豫單603。同時，葉面積指數在整個生育前期增長較快，在吐絲期前后達到最大值。這些結果表明6個緊湊品種的最大葉面積指數都在5～6；在所選擇的6個緊湊型品種中橋玉20的葉面積指數在大口期和吐絲期期均最大，擁有較好的葉面積指標，其次為鄭單958，豫單603葉面積指數最低。

2.不同品種葉夾角、葉向值的比較分析。莖葉夾角和葉向值是玉米群體冠層特征的2個重要參數。莖葉夾角和葉面積對玉米的群體生長率（CGR）影響較大，即在一定的范圍內，葉面積越大，夾角越小，群體生長率越高，主要原因是群體的光截獲率增加，群體光合速率提高增加了干物質積累。另外，莖葉夾角和葉面積對群體光合速率的影響較大。在早晨或傍晚，當太陽射線幾乎水平進入玉米群體時，莖葉夾角或葉面積對群體生長率的影響很小，在中午，緊湊型玉米較高的葉面積指數有利于提高群體生長率。所以，緊湊型玉米的增產潛力，只有在較高的葉面積指數的前提下，才能得以發揮。

緊湊型玉米品種莖葉夾角小，葉向值大的特點，增加了田間透光率。徐慶章等研究團隊通過人工改型試驗證明：玉米的最佳莖葉夾角為10°，最適葉向值為64.63。

由圖2可看出，品種間葉夾角表現為：豫單603＞鄭單958＞橋玉20＞浚單20＞浚單22＞橋玉8號，并且前5個品種都大于20°，只有橋玉8號為18.4°；葉向值大小關系為：橋玉8號＞浚單22＞浚單20＞橋玉20＞鄭單958＞豫單603，且均大于45°。說明橋玉8號株型最緊湊，其次為浚單22、浚單20、橋玉20、鄭單958、豫單603。

（二）不同品種玉米光合有效輻射的比較分析

前期研究結果證明：玉米冠層內平均PAR的垂直分布具有隨著向下累計葉面積指數的增加而指數遞減的趨勢。在冠層中上部，PAR透光率較高，遞減很明顯，冠層下部則維持較低水平，變化不大。

由圖3可看出，吐絲期品種間透光率差異明顯，寬行的透光率大小順序為：鄭單958＞橋玉8號＞浚單22＞浚單20＞橋玉20＞豫單603。在窄行對比中各品種間差別也較為明顯，透光率由高到低為：浚單20＞浚單22＞鄭單958＞橋玉8號＞橋玉20＞豫單603。

這些結果說明：在寬窄行種植情況下，寬行與窄行的透光率有很大的差別。其中，寬行的橋玉8號、鄭單958、浚單22透光率較好；窄行的浚單20、浚單22、鄭單958透光率較好?？傮w上橋玉8號、鄭單958、浚單22透光率表現較好。

（三）不同品種間不同生育時期光合速率的比較分析

不同品種在不同生育時期光合速率有明顯差異。由于光合速率的測量跟天氣、LI-6400型便攜式光合系統的穩定性等很多因素有關，因此，在光合速率的對比分析中采取在同一生育時期大致相同的條件下進行橫向對比，不同生育時期不在進行縱向對比。

拔節期（圖4）光合速率的高低依次為：豫單603＞橋玉8號＞鄭單958＞浚單22＞浚單20＞橋玉20；大喇叭口期（圖5）光合速率高低依次為：浚單20=浚單22＞豫單603＞鄭單958＞橋玉8號＞橋玉20；吐絲期（圖6）光合速率高低依次為：浚單22＞豫單603＞橋玉20＞浚單20＞橋玉8號＞鄭單958；吐絲期25 d（圖7）光合速率的高低依次為：浚單22＞橋玉20＞鄭單958＞豫單603＞浚單20＞橋玉8號。

圖1 不同品種不同生育時期的葉面積指數（LAI）

圖2 不同品種的葉夾角與葉向值的a對比

圖3 吐絲期不同品種透光率

圖4 拔節期不同品種光合速率（CO2μ mol／（m2·s））

在光合速率這一指標上，浚單22比其他5個品種表現好；豫單603前期表現較好，吐絲后在整體對比中光合速率下降。鄭單958和浚單20兩個品種表現相對穩定。橋玉20屬于晚熟品種，大喇叭口期以后光合速率呈增長趨勢，后期表現較好。橋玉8號拔節期表現較好，后期對比中表現較差。因此，各品種在光合速率這一指標的整體對比中的表現優劣順序為：浚單22、豫單603、鄭單958、橋玉20、浚單20、橋玉8號。

三、討論與小結

玉米光合作用已經在器官、個體和群體等不同層次進行了研究。據研究，玉米植株無論從光合強度還是光合面積，葉片的光合幾乎占據了植株的全部。由于葉片是玉米的主要光合器官，鄭丕堯及其他研究者從葉片形態特征、內部結構、光合速率動態特征等方面進行了深入的研究，并從葉片的光合性能的各個角度進行了綜合分析，明確了葉片光合速率在物質生產以及產量上的重要作用。王珍等人研究表明，玉米冠層內單葉光合速率的變化規律是上層葉＞中層葉＞下層葉，而盛晉華等研究認為，玉米植株不同葉位葉片的光合速率表現為中位葉＞上位葉＞下位葉。盛晉華和趙明研究結果表明，玉米葉片光合速率日變化呈單峰曲線。以往用單葉測定時光合速率有“午休”現象，這是群體光合速率和單葉光合速率日變化的不同之處。對于玉米群體全生育期光合速率變化規律研究有單峰、雙峰、多峰型，但由于測定時的環境條件的影響，各種結論難以相互比較。

玉米冠層中光分布造成的光合作用的差異遠遠大于其他因素造成的差異。光照強度是決定光合速率的主導因素。王慶成等研究結果表明，玉米群體光合速率的日變化與光照強度的日變化相一致，上午隨光強增強而逐漸提高，中午達最大值，而下午隨光照減弱而逐漸降低。光在玉米群體中的分布狀況主要由冠層結構決定，在冠層結構中葉片起最主要的作用，與光分布及其對光能的利用有著密切的關系。丁希武等人據1994—1995年對玉米生育時期的觀測，表明不同玉米群體在同一生育階段的葉層結構不盡相同，其透光率不同。同一玉米群體在不同生育段的透光率也不相同。由于不同的玉米株型也造成了不同的群體結構，從而對光在冠層中的分布也產生了影響。薛吉全等人從不同層次的群體透光率研究表明，不同品種相比較，緊湊型玉米的上層透光率和地面透光率大于平展型玉米的上層透光率和地面透光率，而中層透光率差異則不大。這就說明緊湊型玉米由于葉片上挺，直立的葉片使上層光較多的漏射到下層，群體下部接受的光能較多，使群體下部葉片遮陰程度減弱。這種光分布特點決定了耐密的緊湊型玉米在高密度條件下，利用其株型結構把所接受的光能合理地分配到群體內各葉層，從而使群體內透光率還能維持較高水平，滿足了葉片光合作用對光能的需要。

圖5 大喇叭口期不同品種光合速率（CO2μ mol／（m2·s））

圖6 吐絲期不同品種光合速率（CO2μ mol／（m2·s））

圖7 吐絲后25天不同品種光合速率（CO2μ mol／（m2·s））

因此在生產中，要考慮群體結構，有了合理的群體結構，也就決定了合理的光分布，從而使玉米光能利用率達到最高，光合作用水平達到最佳狀況，為玉米獲得高產提供了優越的光環境。

通過對6個緊湊型玉米品種在冠層特性、光截獲、光合特性相關指標的對比分析，得出以下結論：6個品種中橋玉8號、浚單20有較好的冠層結構。同時，由于擁有較好的冠層結構橋玉8號、浚單20表出較好的透光率，群體內光分布較為合理。不同品種在光合速率的整體對比中的高低順序為：浚單22、豫單603、鄭單958、橋玉20、浚單20、橋玉8號。由此可見，適宜機械化粒收、冠層結構合理、光合速率高的橋玉8號是下一步育種的方向。