漳河源自然保護區鐵堅油杉種群分布格局研究

何勁飛 胡大敏 劉興虎 冷艷芝 汪洋

摘要：為保護和恢復漳河源自然保護區鐵堅油杉天然種群，采用相鄰格子樣方調查方法，運用擴散系數（C）、負二項參數，Cassie指標，Lloyd平均擁擠度，聚塊性指數，David&Moore的叢生指標。Morisita擴散型指數對個鐵堅油杉種群的分布格局進行了研究。結果表明：在16m2，25m2和50m2面積上，Sl樣地呈均勻分布，S2和S3樣地呈Poisson分布;3個樣地種群聚集強度隨取樣面積增大而上升。Sl的分布格局可能與人為環境干擾有關;4 m×4m尺度上Poisson分布最為明顯。種群的保護與恢復，應注重聚集強度最大的取樣尺度。

關鍵詞：漳河源自然保護區;鐵堅油杉;分布格局;取樣尺度

中圖分類號：Q948.1

文獻標識碼：A

文章編號：1674-9944（2018）07-0013-03

1 引言

空間分布格局是種群自身的生物學特性與外界因素綜合作用的產物。研究優勢種群的分布格局及動態規律，對闡明群落穩定和恢復機理有重要意義，也可為生態系統合理經營利用提供科學依據[1]。

鐵堅油杉（ Keteleeria davidiana），是松科油杉屬常綠喬木，為我國特有樹種。可高達50 m，胸徑達2.5m[2];常散生于海拔600～1500 m地帶。宜生于砂巖、頁巖或石灰巖山地，生長頗速，在其分布區內可選作造林樹種[2]。鐵堅油杉與馬尾松有十分相似的習性和生命力，對環境條件要求不苛，適應性強，容易繁殖更新，生長速度中等，壽命長[3]。鐵堅油杉還可改良土壤的根菌，可改良土壤，為重要先鋒造林樹種[4]。然而，鐵堅油杉的保護尚未得到足夠重視。

本研究旨在研究漳河源鐵堅油杉種群的空間分布結構，以及典型分布格局的取樣尺度，探究種群空間分布聚集強度與取樣尺度的空間變異情況，為該區域鐵堅油杉種群的恢復和多樣性保護提供理論依據。

2 研究地概況

漳河源自然保護區位于湖北省中北部南漳縣境內，地處荊山山脈東麓，是由中山地形向低山、丘陵地形過渡的地帶，海拔在485～1236 m之間。屬中亞熱帶向北亞熱帶的過渡區域的森林生態系統。氣候濕潤溫和，雨熱同期;四季分明;日照充足，雨量充沛。年平均氣溫13.6℃，≥10℃的年積溫為4272.4℃。年平均降水量為1012.8 mm。相對濕度年平均為87%，日照時數年平均為1650 h，無霜期年平均200 d左右。

鐵堅油杉群落位于保護區內的板橋鎮馮家灣村。地理坐標為111°34'E，31°33'N，海拔在485～1236 m之間。群落內主要砂頁巖，土壤為山地黃棕壤，中薄土層類型，礫石較多。群落位于北東偏32°的山坡，中上坡位，坡度32°～40°。

該群落植被是以鐵堅油杉為優勢種的天然次生林，郁閉度為0.7。群落喬灌草主要組成：鐵堅油杉十麻櫟（ Quercus acutissima）+華千金榆（Carpinus cordata）+化香（ Platycarya strobilacea）等;煙管莢蒾（Viburnumutile）+南五味子（Kadsura longipedunculata）等;云霧薹草（ Carex nubigena）+淫羊藿（Epimedium brevicornum）+黑足鱗毛蕨（ Dryopteris fuscipes）等。

3 研究方法

3.1 樣地選擇與設置

采用相鄰格子法，沒立3個連續400 m2 （20 m×20m）的標準樣地，S1，S2和S3，樣地排列為L型，總面積1200 m2。在每塊標準樣地內相應設立4個10 m×10m喬木樣方，共12個。以每個樣方一邊為X軸，其垂直邊為Y軸，建立直角坐標，記錄每株鐵堅油杉坐標值，以便定位。并在每個喬木樣方內設置1個5m×5m的灌木樣方和1個1 m×Im的草本樣方。對胸徑≤2.5 cm的植株，測定地徑、高度;對大于胸徑≥2.5cm的活立木，記錄胸徑、冠幅、枝下高等指標。同時記錄海拔高度、坡度和坡位等生境指標。樣地調查基本情況見表1。

3.2 種群空間分布格局分析

為準確研究鐵堅油杉種群分布格局，依據每個樣方坐標值定位，劃定不同取樣大小研究分布格局。取樣分別為：4 m×4m，5m×5m，5m×10 m。為避免片面性和更具有代表性，采用多個分布格局數學模型進行測度。即擴散系數（C）的t檢驗、負二項參數（K），Cassie指標（Ca），Lloyd平均擁擠度（m*），聚塊性指數PAI（m*/m），David&Moore的叢生指標（I），Morisita擴散型指數（Iδ）的F檢驗.進行分布格局與聚集強度的判定[5，6]。

各指數計算公式如下：

4 結果與分析

4.1 種群分布格局及強度

鐵堅油杉天然種群各項分布格局指標見表2。

由表2可知.在4m×4 m，5 m×5m，5 m×10 m取樣尺度上，S1空間分布格局的擴散系數（方差/均值比率法）測定結果均小于1，種群偏離隨機分布.符合均勻分布，且取樣尺度加大，指數趨近0，分布越均勻;3個取樣尺度上，負二項參數（K）均小于8且小于0，表明聚集度加大;Cassie指標（Ca）均小于0，平均擁擠度（m*）大于1，聚塊性指數（m*/m）均小于1，叢生指數均小于0，Morisita擴散型指數（Iδ）均小于1，經F檢驗表明，在3種取樣尺度上，鐵堅油杉種群均符合均勻分布類型。鐵堅油杉種群隨著取樣尺度加大，平均擁擠度（m*）在大尺度上明顯增大。

S2和S3在不同取樣尺度下擴散系數均大于1，且t檢驗表明：2個標準樣地種群分布格局為Poisson分布。負二項參數（K）均大于8，取樣尺度越小，聚集度越小;隨取樣尺度加大，聚集度加大;2個樣地鐵堅油杉的Cassie指標（Ca）均小于0，且可以近似等于0，平均擁擠度（m*）小于1，聚塊性指數（m*/m）均大于1，叢生指數均大于0，Morisita擴散型指數（Iδ）約等于l，經過F檢驗，表明在以上3種取樣尺度上，鐵堅油杉種群均符合Poisson分布。鐵堅油杉種群隨著取樣尺度加大，平均擁擠度（m*）在大尺度上也明顯增大。

4.2 分布格局的取樣尺度

種群分布格局研究與樣地取樣尺度關系密切，多尺度取樣能有利于揭示分布格局的真實性，同時揭示不同尺度下格局變化規律。不同取樣尺度的分析結果表明，S2和S3鐵堅油杉種群以Poisson分布為主，S1呈均勻分布.這可能與較為強烈外界干擾有關。由于S1樣地有2個垂直邊緣完全以山間小路為分割線.靠近小路邊緣幼齡苗明顯較少，可能會影響S1分布格局由Poisson分布轉化為均勻分布。S2和S3人為干擾較小，其分布特征表明，Poisson分布是鐵堅油杉在不同樣地尺度上的基本分布。在取樣為4m×4m時，負二項分布K值顯示存在峰值效應（見表2），其他指數也表現出較強的Poisson特征，說明鐵堅油杉種群在取樣規模為4m×4m尺度上Poisson分布最為明顯。

5 結論與討論

在湖北地區，鐵堅油杉零星分布于鄂西北外，僅在竹山縣大庸鎮、三峽地區的大老齡林場、當陽陳院鄉、十堰賽武當自然保護區和漳河源自然保護區發現群落分布。竹山縣和神龍架有古樹。漳河源保護區鐵堅油杉為顯著優勢種，主要分布于陰坡或溝谷，呈斑塊分布。調查的樣地內種群密度較大，平均達2540株/hm2，且人為干擾較小的斑塊逐步向小面積純林過渡。在漳河源自然保護區調查樣地中.占據了喬木層較大的生態位寬度，但群落均處于路邊，溝谷邊，或崖邊，處于較低齡級的鐵堅油杉的幼樹、幼苗仍較多，可能由于漳河源鐵堅油杉群落環境，間接影響了鐵堅油杉群落光照條件有關。這與趙麗東在賽武當自然保護區的研究結果相反，但與其在當陽鐵堅油杉自然保護小區研究結果相同[7]，說明了環境異質性對種群結構的效應。

種群的空間分布格局特征是種群對環境長期適應的結果，因而種群格局通常反映著一定環境因子對個體行為、生存和生長的影響[8]。漳河源自然保護區鐵堅油杉種群的空間分布格局以Poisson分布為主，這種分布反映了種群與環境的相互協作機制。在人為干擾較強時，種群與環境的協作機制做出適應性調整，種群分布表現為均勻分布。

種群分布格局研究具有較大的尺度依賴性，單位面積或單位體積取樣的格局分析結果，很明顯與取樣單位大小有關，以大小不同的取樣分析同一種群，可以得出很不一樣的結果[9]。多尺度研究對比表明，漳河源鐵堅油杉Poisson分布的典型尺度為4m×4m，但隨取樣尺度加大.聚集強度逐漸增大。在森林撫育的作業面積應盡量接近聚集性最強的面積尺度，這樣就能夠將有利的自然因素的耦合效應與人為活動效應結合起來，因此，鐵堅油杉種群的的保護與恢復，應與聚集強度最大的尺度相結合，產生更大的有利于種群恢復的生態效果[10]。

本研究僅對漳河源鐵堅油杉種群的空間分布格局進行了研究，然而鐵堅油杉種群在不同發育階段、不同環境因子作用下，種群空間分布格局是否存在差異，差異的顯著性與及其與環境因子之間的關系仍需要進一步研究。

參考文獻：

[1]李博.普通生態學[M].呼和浩特：內蒙古大學出版社：1993，74～77.

[2]中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志[M].北京：科學出版社，2004（7）：46.

[3]黃誠意，王偉鐸.湖北當陽市丘陵地區鐵堅杉及其群落的研究[J].植物生態學與地植物學學報，1991，15（1）：56～65.

[4]吳際友，程勇，王旭軍，等.鐵堅油杉無性系嫩枝扦插繁殖效應 [J].中國農學通報，2007，23（12）：133～135.

[5]蘭國玉，雷瑞德.植物種群空間分布格局研究方法概述[J].西北林學院學報，2003，18（2）：17～21.

[6]鄭元潤.不同方法在沙地云杉種群分布格局分析中的適用性研究[J].植物生態學報，1997，21（5）：480～484.

[7]趙麗東.湖北鐵堅杉（Keteleeria davidiana）群落生態學研究[D].武漢：華中師范大學，2009.

[8]王曉春，韓上杰，鄒春靜，等.長白山岳樺種群格局的地統計學分析[J].應用生態學報，2002，13 （7）：781～784.

[9]周燦芳，余世孝，鄭業魯，等.種群分布格局測定的樣方尺度效應[J].廣西植物，2003，23（1）：19～22.

[10]張文輝，許曉波，周建云，等.瀕危植物秦嶺冷杉種群空間分布格局及動態[J].西北植物學報，2005，25（9）：1840～1847.