267份青藏高原青稞種質(zhì)材料的表型多樣性分析

夏騰飛，王 蕾，徐金青，王寒冬，張懷剛，劉登才,4，沈裕虎，昌 西

(1．中國科學(xué)院 西北高原生物研究所，中國科學(xué)院 高原適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810001；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.中國科學(xué)院 西北高原生物研究所，青海省作物分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810001；4.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 小麥研究所，成都 611130；5.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏林芝 860000)

大麥(HordeumvulgarL.)是重要的糧食、釀酒和飼料作物，按稃的有無可分為皮大麥和裸大麥兩類[1]。大麥分布廣泛，在中國主要分布于長(zhǎng)江流域、黃河流域和青藏高原[2]。青稞(Hordeumvulgarevar.nudum)是青藏高原地區(qū)對(duì)裸大麥的統(tǒng)稱，是青藏高原主要的糧食作物之一。青稞具有生育期短、耐寒、抗旱、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，尤其耐低溫和有效利用低溫生態(tài)條件的能力，為其他作物所不及[3]。同時(shí)，青稞具有高蛋白質(zhì)、高纖維、高維生素和低糖的特點(diǎn)[4]。在中國青藏高原地區(qū)，藏族人民至今仍以青稞為主食，青稞在青藏高原種植業(yè)中有著特殊的地位和作用。

雜交育種中，合理地選配親本是雜種后代能否有更多機(jī)會(huì)出現(xiàn)理想性狀組合的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。在一定范圍內(nèi)，雙親間的遺傳差異越大，其后代的分離幅度越廣，優(yōu)良的第二位基因結(jié)合的機(jī)率越大，超親分離越有可能發(fā)生[5]。遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分，也是作物種質(zhì)資源及遺傳育種研究的基礎(chǔ)。研究種質(zhì)資源的遺傳多樣性，發(fā)掘優(yōu)良品種和基因是改善品種遺傳基礎(chǔ)單一和基因流失的重要前提[6]。表型性狀(phenotypic traits)是作物在特定的生長(zhǎng)條件下，經(jīng)過長(zhǎng)期自然選擇和人工選擇固化而成的遺傳特性，是內(nèi)在基因型的反映，具有表現(xiàn)直觀和與生產(chǎn)直接相關(guān)的特點(diǎn)[3,7]。對(duì)表型性狀的鑒定和分析是了解種質(zhì)資源狀況和遺傳多樣性的最基本方法和途徑，也是進(jìn)行資源種內(nèi)分組和分類的重要依據(jù)[6]。

目前，針對(duì)大量材料多個(gè)表型性狀的考察數(shù)據(jù)，運(yùn)用方差分析、相關(guān)性分析、主成分析和聚類分析等模糊數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法能夠發(fā)掘數(shù)據(jù)所蘊(yùn)含的多樣性信息并指導(dǎo)育種實(shí)踐[8]。這些方法已經(jīng)廣泛地應(yīng)用到小麥[9]、水稻[10-11]、大麥[1,3,6]、棉花[12]、青花菜[8]等農(nóng)作物種質(zhì)資源評(píng)價(jià)中。為了全面、準(zhǔn)確地評(píng)估青藏高原地區(qū)青稞種質(zhì)材料的表型變異和遺傳多樣性水平，進(jìn)而為青稞育種提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論指導(dǎo)，選取來自青藏高原不同地區(qū)的267份青稞種質(zhì)材料，利用19個(gè)表型性狀的考察數(shù)據(jù)研究其表型變異程度和多樣性水平。同時(shí)對(duì)青稞地方品種和育成品種(系)間的表型多樣性差異進(jìn)行比較。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試青稞(六棱裸大麥)材料共計(jì)267份，其中地方品種156份，育成品種(系)111份。供試青稞材料來源覆蓋青藏高原地區(qū)及周邊地區(qū)，來自青海的供試材料有154份、西藏56份、甘肅32份、四川24份、云南1份。供試材料編號(hào)和名稱見表1。

1.2 試驗(yàn)方法與性狀考察

將收集的青稞種質(zhì)資源材料種植在青海省湟中縣大源鄉(xiāng)地窯村試驗(yàn)田。試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)小區(qū)種植青稞5行，行長(zhǎng)2 m，行距20 cm，每行播種80粒，設(shè)3次重復(fù)。田間管理與大田相同。從每個(gè)小區(qū)中間行取樣20株進(jìn)行田間和室內(nèi)性狀考察。考察19個(gè)表型性狀，其中10個(gè)質(zhì)量性狀：穗形、穗密度、穎殼顏色、芒長(zhǎng)、芒性、芒色、粒色、粒形、飽滿度和粒質(zhì)；9個(gè)數(shù)量性狀：株高、單株分蘗數(shù)、單株有效分蘗數(shù)、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、體積質(zhì)量和千粒質(zhì)量[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

質(zhì)量性狀：對(duì)供試材料10個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行頻率分布統(tǒng)計(jì)，在此基礎(chǔ)上計(jì)算其Shannon-weaver 多樣性指數(shù)[14]。

將多樣性指數(shù)達(dá)到1.0以上的性狀定義為多樣性豐富，在0.5～1.0的性狀定義為多樣性中等，在0.5以下的性狀定義為多樣性偏低[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型性狀的遺傳多樣性分析

2.1.1 質(zhì)量性狀分析 青藏高原青稞種質(zhì)材料10個(gè)質(zhì)量性狀的頻率分布及多樣性結(jié)果(表2)表明，267份供試材料10個(gè)質(zhì)量性狀的Shannon-weaver多樣性指數(shù)的變幅為 0.03～1.41。粒質(zhì)的多樣性指數(shù)最小(0.03)，絕大部分(99.6%)為硬質(zhì)材料，僅有0.4%的材料為粉質(zhì)，且全部為地方品種；粒色的多樣性指數(shù)最大(1.412)，近半(47.9%)材料的粒色為褐色，藍(lán)、紫色籽粒材料以地方品種居多，而黑色籽粒材料以育成品種(系)居多。10個(gè)考察質(zhì)量性狀中，粒色和穗密度的多樣性豐富，穎殼顏色、芒長(zhǎng)、芒色和粒形的多樣性中等，而穗形、芒性、飽滿度和粒質(zhì)的多樣性偏低。從不同材料類型來看，地方品種穎殼顏色、芒色和粒質(zhì)的多樣性高于育成品種(系)，穗密度和粒形的多樣性與育成品種(系)相當(dāng)，而穗形、芒長(zhǎng)、芒性和飽滿度的多樣性低于育成品種(系)(圖1)。其中，紫穎、紫芒和紅芒材料主要為地方品種，育成品種(系)中沒有發(fā)現(xiàn)紅芒材料。深色穎殼、芒和籽粒材料中，育成品種(系)中除黑穎、黑芒和黑粒材料與地方品種分布頻率相近或較高外，其余紫穎、紫芒和紅芒、紫粒和藍(lán)粒材料絕大部分皆為地方品種；盡管育成品種(系)穗形的多樣性指數(shù)(0.30)高于地方品種(0.08)，但以長(zhǎng)方形穗為主，地方品種中包含所有的塔形穗材料；育成品種(系)和地方品種以長(zhǎng)芒材料為主，但地方品種具有更多的長(zhǎng)芒類型；育成品種(系)中發(fā)現(xiàn)少數(shù)光芒和半光芒材料，其多樣性高于地方品種。總體來看，10個(gè)質(zhì)量性狀地方品種的Shannon-weaver多樣性指數(shù)(0.53)高于育成品種(系)(0.49)，說明青稞地方品種表型多樣性水平要高于育成品種(系)。

表1 267份青藏高原青稞地方品種與育成品種(系)材料詳情Table 1 Details of 267 six-rowed hulless barley accessions from Qinghai-Tibetan Plateau

(續(xù)表1Continuedtable1)

編號(hào)ID品種名Varietyname編號(hào)ID品種名Varietyname編號(hào)ID品種名Varietyname編號(hào)ID品種名Varietyname141春青稞173昆侖3號(hào)205康青1號(hào)237Z225ChunqingkeKunlun3Kangqing1142興青稞174昆侖8號(hào)206康青2號(hào)238Z226XingqingkeKunlun8Kangqing2143拉薩青稞(甲)175昆侖10號(hào)207康青3號(hào)239Z228Lasaqingke(Jia)Kunlun10Kangqing3144拉薩青稞(戊)176昆侖12號(hào)208康青6號(hào)240Z229Lasaqingke(Wu)Kunlun12Kangqing6145雪堆青稞177昆侖164209康青7號(hào)241Z230XueduiqingkeKunlun164Kangqing7146白浪宗1786023210春74S242Z231BailangzongChun74S147達(dá)戈拉雜青稞1791413211北青88繁45?1243Z232DagelazaqingkeBeiqing88fan45?1148馬利Mali1806009212813244Z233149達(dá)壩青稞1811415213甘青2號(hào)245Z234DabaqingkeGanqing2150六棱子1821419214甘青3號(hào)246Z235LiulengziGanqing3151佳川六棱1833917215甘青4號(hào)247Z236JiachuanliulengGangqing4152光頭大麥1846024216甘青5號(hào)248Z237GuangtoudamaiGanqing5153老麥18502產(chǎn)監(jiān)88繁342179640249Z238Laomai02chanjian88fan34154山南農(nóng)家品種?118602產(chǎn)監(jiān)88繁312189619250Z239Shannannongjiapinzhong?102chanjian88fan31155山南農(nóng)家品種?218788繁45?12199642251Z241Shannannongjiapinzhong?288fan45?1156拉薩農(nóng)家品種18889003黃A2209820252Z242Lasanongjiapingzhong89003huangA157福8?4Fu8?41892002?432219839253Z243158莫多吉1號(hào)Moduoji11902002?412229828254Z244159門農(nóng)1號(hào)19102產(chǎn)監(jiān)91?13?15?53A2239748255Z245Mennong102chanjian91?13?15?53A160東青1號(hào)19202產(chǎn)監(jiān)91?41224昆侖13號(hào)256Z246Dongqing102chanjian91?41Kunlun13161同德系選8號(hào)19391繁21225巴青1號(hào)257Z247Tongdexixuan891fan21Baqing1162互青2號(hào)19402品比17區(qū)91?88?5?4?1226C1386258Z248Huqing202pinbi17qu91?88?5?4?1163北青1號(hào)19502品比7區(qū)92?32227861713259Z249Beiqing102pinbi7qu92?32164北青2號(hào)Beiqing219695H2?29?5?4?6228861918260Z250165北青3號(hào)19702品比3區(qū)94H2?23229861383261Z251Beiqing302pinbi3qu94H2?23166北青4號(hào)Beiqing419893H2?28?2230861393262Z252167北青5號(hào)19902產(chǎn)監(jiān)19區(qū)95H1?29?5?6?6231Z201263Z253Beiqing502chanjian19qu95H1?29?5?6?6168北青6號(hào)20002產(chǎn)監(jiān)95H?29?7?2?5232Z220264Z255Beiqing602chanjian95H?29?7?2?5169北青7號(hào)20102產(chǎn)監(jiān)98006C233Z221265Z256Beiqing702chanjian98006C170北青8號(hào)20202品比1區(qū)911?71234Z222266Z257Beiqing802pinbi1qu911?71171昆侖1號(hào)203喜馬拉雅4號(hào)235Z223267Z259Kunlun1Ximalaya4172昆侖2號(hào)204迪青1號(hào)236Z224Kunlun2Diqing1

注：1～156是青稞地方品種，157～267是青稞育成品種(系)。

Note:1-156 were six-rowed hulless barley landraces,157-267 were six-rowed hulless barley cultivars(lines).

圖1 青藏高原青稞地方品種與育成品種(系)10個(gè)質(zhì)量性狀的表型多樣性Fig.1 Shannon-weaver diversity indexes of 10 qualitativetraits of six-rowed hulless barley landraces andcultivars(lines) from the Qinghai-Tibetan Plateau

2.1.2 數(shù)量性狀分析 267份供試青稞材料9個(gè)數(shù)量性狀的表型變異描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明(表3)，9個(gè)數(shù)量性狀的Shannon-weaver多樣性指數(shù)的變幅為1.84～2.09，平均值為2.03。其中，除株高和體積質(zhì)量的多樣性指數(shù)為1.7～2.0外，其余7個(gè)數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)均大于2.0，說明供試材料具有較高的表型變異水平。地方品種和育成品種(系)穗長(zhǎng)、體積質(zhì)量和千粒質(zhì)量3個(gè)性狀的多樣性指數(shù)差異介于0.06～0.09，其余6個(gè)數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)均非常接近。同時(shí)，兩種類型材料9個(gè)數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)平均值分別為2.02和2.01(表3，圖2)，說明青藏高原青稞種質(zhì)資源兩大類型材料間在所考察數(shù)量性狀多樣性間無明顯差異。分不同性狀來看，青稞育成品種(系)平均株高低于地方品種，說明育種過程中青稞株高有降低的趨勢(shì)。其余各性狀除體積質(zhì)量平均值二者間差異不大之外，其余7個(gè)性狀平均值育成品種(系)均明顯優(yōu)于地方品種，說明在育種過程中青稞產(chǎn)量相關(guān)性狀均得到顯著改善。

2.2 基于數(shù)量性狀的多樣性分析

2.2.1 方差分析 對(duì)267份供試青藏高原青稞種質(zhì)9個(gè)數(shù)量性狀方差分析結(jié)果表明(表3)，株高、單株分蘗數(shù)、單株有效分蘗數(shù)、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、體積質(zhì)量和千粒質(zhì)量等所有9個(gè)考察數(shù)量性狀在材料間均存在極顯著差異(P<0.01)，說明供試材料在9個(gè)數(shù)量性狀上存在豐富的遺傳多樣性。所有供試材料中株高的標(biāo)準(zhǔn)差和方差最大，而單株有效分蘗數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差和方差最小。但是，單株有效分蘗數(shù)的變異系數(shù)最大(42.22%)，說明具有最大的數(shù)據(jù)離散程度；體積質(zhì)量的變異系數(shù)最小(2.84%)，說明具有最小的數(shù)據(jù)離散程度。其他各性狀的變異系數(shù)介于13.95%至30.77%。分不同品種類型來看，地方品種除單株分蘗數(shù)在材料間存在顯著差異外(P<0.05)，其余8個(gè)性狀均存在極顯著差異(P<0.01)；而育成品種(系)所有9個(gè)性狀在材料間均存在極顯著差異(P<0.01)。除單株分蘗數(shù)外，地方品種其余8個(gè)考察性狀的標(biāo)準(zhǔn)差、方差和變異系數(shù)均小于育成品種(系)，說明地方品種數(shù)量性狀數(shù)據(jù)離散程度較小。

2.2.2 相關(guān)分析 對(duì)267份供試材料9個(gè)數(shù)量性狀的相關(guān)分析(表4)顯示，株高與穗長(zhǎng)、體積質(zhì)量和千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與單株有效分蘗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與單株分蘗數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；單株分蘗數(shù)與單株有效分蘗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，而與體積質(zhì)量和千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；單株有效分蘗數(shù)與小穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；穗長(zhǎng)與小穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；小穗數(shù)與每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與體積質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；每穗總粒數(shù)與每穗實(shí)粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，而與體積質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，每穗實(shí)粒數(shù)與體積質(zhì)量也呈極顯著負(fù)相關(guān)；體積質(zhì)量與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。

經(jīng)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)9個(gè)數(shù)量性狀大部分性狀間均存在顯著或極顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)。因此，需要采用主成分分析將相關(guān)變量轉(zhuǎn)換為非相關(guān)變量，即將多個(gè)實(shí)測(cè)變量轉(zhuǎn)換為少數(shù)幾個(gè)不相關(guān)的綜合指標(biāo)。

表2 青藏高原青稞種質(zhì)資源10個(gè)質(zhì)量性狀的頻率分布與Shannon-weaver多樣性指數(shù)Table 2 Frequency distribution and Shannon-weaver indexes of 10 qualitative traits amongsix-rowed hulless barley accessions from the Qinghai-Tibetan Plateau

注：穗形：1.長(zhǎng)方形，2.紡綞形，3.塔形；穗密度：1.密，2.疏，3.中等；穎殼顏色：1.黃，2.黑，3.紫，4.褐；芒長(zhǎng)：1.長(zhǎng)芒，2.短芒，3.長(zhǎng)頸勾芒，4.短頸勾芒，5.中列長(zhǎng)芒側(cè)列短芒，6.側(cè)列長(zhǎng)芒中列短芒，7.中列長(zhǎng)芒；芒性：1.齒芒，2.光芒，3.半光芒；芒色：1.黃芒，2.紫芒，3.紅芒，4.黑芒；粒色：1.褐色，2.黃色，3.灰色，4.藍(lán)色，5.紫色，6.黑色；粒形：1.紡綞形，2.橢圓形，3.長(zhǎng)形，4.圓形；飽滿度：1.飽，2.中等，3.差；粒質(zhì)：1.硬，2.軟。

Note: Spike shape: 1.Rectangle,2.Spindle-like,3.Pyramid;Spike density: 1.Dense spike,2.Sparse spike,3.Middle dense spike; Shell color: 1.Yellow,2.Black,3.Purple,4.Brown; Awn length: 1.Long awn,2.Short awn,3.Long hook awn,4.Short hook awn,5.Middle long awnandedge short awn,6.Edge long awn and middle short awn,7.Middle long awn;Awn character:1.Tooth awn,2.Smooth awn,3.Half smooth awn; Awn color: 1.Yellow,2.Purple,3.Red,4.Black;Kernel color:1.Brown,2.Yellow,3.Grey,4.Blue,5.Purple,6.Black; Kernel shape: 1.Spindle-like kernel,2.Ellipsekernel,3.Rectangle kernel,4,roundness kernel; Plumpness: 1.Plump,2.Middle plump,3.Poor plump; Kernel quality: 1.Hardkernel,2.Softkernel.

2.2.3 主成分分析 算出以上遺傳相關(guān)矩陣的特征根，根據(jù)累積貢獻(xiàn)率 85%的標(biāo)準(zhǔn)[16]，經(jīng)主成分分析選取前5個(gè)較大的特征根，代表全部9個(gè)考察性狀的89.3% 的表型變異。入選的5個(gè)特征根值、累計(jì)貢獻(xiàn)率及其9個(gè)數(shù)量性狀的特征向量列于表5。

表3 青藏高原青稞種質(zhì)資源9個(gè)數(shù)量性狀的表型變異與Shannon-weaver多樣性指數(shù)Table 3 Phenotypic variation and Shannon-weaver indices of nine quantitative traits among 267 six-rowedhulless barley accessions from the Qinghai-Tibetan Plateau

注：“**”表示差異極顯著(P<0.01)；“*”表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: “**”means very significant differences(P<0.01); “*”means significant differences(P<0.05).The same below.

圖2 青藏高原青稞地方品種與育成品種(系)9個(gè)數(shù)量性狀的表型多樣性Fig.2 Shannon-weaver diversity indexes of ninequantitative traits of six-rowed hulless barley landracesand cultivars(lines) from the Qinghai-Tibetan Plateau

從表5可知，主成分1的貢獻(xiàn)率為36.29%，每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和小穗數(shù)的特征向量值最大且對(duì)主成分1產(chǎn)生正向效應(yīng)，單株有效分蘗數(shù)的特征向量值為負(fù)且絕對(duì)值較大。說明主成分1大時(shí)，品種表現(xiàn)為穗粒數(shù)多，分蘗少。因此，可以把主成分1概括為穗粒數(shù)因子；主成分2的貢獻(xiàn)率是21.26%，千粒質(zhì)量、體積質(zhì)量和株高的特征向量值最大且對(duì)其產(chǎn)生正向影響，同時(shí)單株分蘗數(shù)和單株有效分蘗數(shù)的特征向量值為負(fù)且絕對(duì)值較大。該主成分值較大時(shí)，品種表現(xiàn)為高稈、大粒但分蘗數(shù)少。因此，可以把主成分2概括為粒質(zhì)量因子；主成分3的貢獻(xiàn)率為14.12%，單株分蘗數(shù)、單株有效分蘗數(shù)和穗長(zhǎng)的特征向量值最大且表現(xiàn)出正向效應(yīng)，該主成分較大時(shí)，品種表現(xiàn)為多分蘗和大穗。因此，可以把主成分3概括為分蘗和穗長(zhǎng)因子；主成分4的貢獻(xiàn)率8.86%，株高的特征向量值最大且呈正向效應(yīng)，千粒質(zhì)量的特征向量值為負(fù)且絕對(duì)值較大，該主成分值較大時(shí)，品種多表現(xiàn)為高稈、大粒。因此，可以把主成分4概括為株高因子；主成分5的貢獻(xiàn)率為8.52%，體積質(zhì)量的特征向量值最大且呈正向效應(yīng)，株高的特征向量值為負(fù)且絕對(duì)值較大。該主成分值較大時(shí)，品種多表現(xiàn)為高稈、高體積質(zhì)量。因此，可以把主成分5概括為籽粒體積質(zhì)量因子。

表4 青稞種質(zhì)材料9個(gè)數(shù)量性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between nine quantitative traits among 267 six-rowedhulless barley accessions from the Qinghai-Tibetan Plateau

2.2.4 聚類分析 利用最小方差法(Ward’s method)對(duì)供試的267份材料進(jìn)行基于歐式遺傳距離的聚類分析(圖3)，結(jié)果顯示，在半偏R2大致為0.05時(shí)可把所有供試材料分為4個(gè)類群，每個(gè)類群包含的材料信息與9個(gè)數(shù)量性狀的平均值分別歸納于表6和表7。結(jié)果顯示，第Ⅰ類群包括20份材料，占供試材料總數(shù)的7.49%，其中有16份為青稞育成品系。該類群材料表現(xiàn)為矮稈、多分蘗，穗長(zhǎng)最短但每穗總(實(shí))粒數(shù)較高，多為密穗品種，體積質(zhì)量和千粒質(zhì)量在4個(gè)類群中最低；第Ⅱ類群包括55份材料，占供試材料總數(shù)的20.60%，有45份是青稞地方品種。該類群材料株高和單株(有效)分蘗數(shù)居于中等水平，穗長(zhǎng)較短，小穗數(shù)、每穗總(實(shí))粒數(shù)在4個(gè)類群中最低，千粒質(zhì)量較低，但體積質(zhì)量最高；第Ⅲ類群包括118份材料，占供試材料總數(shù)的44.19%。其中青稞地方品種74份，育成品種(系)44份。該類群材料株高最高，單株(有效)分蘗數(shù)中等，穗長(zhǎng)較長(zhǎng)但小穗數(shù)偏低，多為稀穗品種，每穗總(實(shí))粒數(shù)適中，體積質(zhì)量較高，千粒質(zhì)量最大；第Ⅳ類群包括74份材料，占供試材料總數(shù)的27.72%，其中青稞地方品種34份，育成品種(系)40份。該類群材料表現(xiàn)植株偏高，分蘗最少，但穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、每穗總(實(shí))粒數(shù)和千粒質(zhì)量在4個(gè)類群材料中最高，體積質(zhì)量也較高。

表5 入選的特征根值、特征根累計(jì)貢獻(xiàn)率及其特征向量Table 5 Selected eigenvalues,cumulative percentage and corresponding eigenvectors

圖3 267份青藏高原青稞種質(zhì)材料的最小方差法聚類圖Fig.3 Dendrogram based on Ward’s method of 267 six-rowed hulless barleyaccessions from the Qinghai-Tibetan Plateau

類群Group材料數(shù)Accessionnumber材料編號(hào)AccessionIDⅠ20143，150，153，178，180，225，226，231，232，243，244，246，251，252，255，259，260，261，262，263Ⅱ558，9，13，14，22，24，36，40，45，46，47，48，56，61，62，67，68，69，70，71，73，74，77，78，79，83，86，87，102，103，104，105，106，107，109，117，122，126，128，130，142，145，146，148，149，160，169，179，184，245，248，249，253，254，256Ⅲ1183，5，6，7，10，11，15，16，17，18，19，20，21，23，25，26，27，28，28，30，31，32，34，35，37，41，43，44，49，51，52，53，54，55，58，63，64，65，76，81，84，85，90，93，94，96，97，100，101，108，110，111，112，114，115，116，118，119，120，121，123，124，125，129，131，132，134，135，136，138，139，147，151，152，158，159，162，163，164，165，166，167，168，170，176，177，181，182，185，186，187，188，191，193，194，195，196，197，198，199，200，202，203，210，211，212，215，217，219，224，227，229，234，241，247，258，264，267Ⅳ741，2，4，12，33，38，39，42，50，57，59，60，66，72，75，80，82，88，89，91，92，95，98，99，113，127，133，137，140，141，144，154，155，156，157，161，171，172，173，174，175，183，189，190，192，201，204，205，206，207，208，209，213，214，216，218，220，221，222，223，228，230，233，235，236，237，238，239，240，242，250，257，265，266

表7 不同類群材料9個(gè)數(shù)量性狀的平均值Table 7 Mean values of 9 quantitative traits of each group

3 討 論

種質(zhì)資源是作物進(jìn)行遺傳改良和品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)，而育種工作者對(duì)種質(zhì)資源遺傳多樣性的評(píng)價(jià)是種質(zhì)資源研究的基礎(chǔ)性工作之一。遺傳多樣性評(píng)價(jià)能夠幫助育種工作者快速地掌握材料有價(jià)值的遺傳信息，目標(biāo)明確地開展育種工作[17-18]。近年來，青稞的遺傳多樣性主要是從DNA水平上利用SSR[19-20]、DArT[21-22]和SNP[23]等分子標(biāo)記開展研究，具有快捷、高通量和揭示信息較為準(zhǔn)確的優(yōu)點(diǎn)。通過表型性狀的考察估測(cè)種質(zhì)資源的表型多樣性其實(shí)是對(duì)遺傳多樣性的一種間接估計(jì)。盡管這種方法由于表型性狀考察易受環(huán)境和人為因素影響，但是，在盡可能選取大量考察性狀和嚴(yán)格控制試驗(yàn)條件的基礎(chǔ)上，是可以真實(shí)地反映種質(zhì)材料間的遺傳差異。同時(shí)，表型多樣性研究可將品種間潛在的遺傳差異數(shù)量化、表型化，給育種者在選配親本時(shí)提供更為直接可用的多樣性信息[17]。另外，在組學(xué)測(cè)序技術(shù)飛速發(fā)展的今天，種質(zhì)資源海量基因組、蛋白質(zhì)組和轉(zhuǎn)錄組信息堆積，但表型組學(xué)信息的有效獲取成為作物高密度表型-基因型圖譜構(gòu)建及分子設(shè)計(jì)育種的瓶頸問題，如何完整獲取作物全生育期表型成為國際研究熱點(diǎn)。因此，表型多樣性估測(cè)無論對(duì)青稞育種或者標(biāo)記/性狀全基因組關(guān)聯(lián)分析都是必要而且是重要的基礎(chǔ)工作。

孟凡磊等[1]對(duì)國外7個(gè)大麥品種、中國農(nóng)科院品資所的17個(gè)大麥品種和西藏地區(qū)32個(gè)青稞品種的對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，與其他材料相比西藏青稞的遺傳變異更為豐富。陳麗華等[3]對(duì)青海26個(gè)青稞主栽品種的研究表明，青海青稞各農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)都較大。孟霞等[6]對(duì)西藏各個(gè)地區(qū)的34份青稞種質(zhì)資源的研究表明，西藏青稞種質(zhì)資源多樣性指數(shù)較高。同上述研究結(jié)果一致，本研究中青稞供試材料的表型多樣性十分豐富。就質(zhì)量性狀而言，青稞種質(zhì)資源多樣性較高，變異類型豐富。尤其是地方品種多樣性明顯高于育成品種(系)，蘊(yùn)藏著許多具深色籽粒等特藝性狀的遺傳資源可供利用。就數(shù)量性狀而言，供試材料大部分性狀變異類型豐富，多樣性較高。所有材料基于9個(gè)數(shù)量性狀可明顯地聚為4個(gè)類群，類群Ⅰ多為矮稈、高分蘗和密穗型材料，主要依靠群體密度取得理想產(chǎn)量；類群Ⅱ主要為中高稈、多分蘗和小穗型材料，其他產(chǎn)量性狀表現(xiàn)也較差；類群Ⅲ主要為高稈、分蘗能力中等，中穗大粒型材料，產(chǎn)量性狀表現(xiàn)中庸；類群Ⅳ主要為中高稈、低分蘗、大穗多粒型品種，千粒質(zhì)量也較高，產(chǎn)量性狀表現(xiàn)優(yōu)異，在保證群體密度的前提下，主要靠單株個(gè)體產(chǎn)量取得理想產(chǎn)量。因此，4個(gè)類群材料各個(gè)性狀表現(xiàn)各有優(yōu)勢(shì)，在今后的育種工作中可針對(duì)不同育種目標(biāo)加以篩選利用。比如要在高水肥條件下選育矮稈品種的話，可利用類群Ⅰ中的材料作為親本，進(jìn)行植株的矮化和群體密度的提高；如果是在低水肥山旱地，最好是選育中高稈品種，可利用類群Ⅳ中的材料作為親本以提高單株生產(chǎn)能力。另外，許多青稞地方品種具有一個(gè)或數(shù)個(gè)優(yōu)異的產(chǎn)量性狀，可作為寶貴的遺傳資源在育種中加以利用，以拓寬育成品種的遺傳基礎(chǔ)。

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