應(yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)原理對(duì)多倍體配子及雜交子代比例問(wèn)題的研究

何金華 王愛(ài)民

（1 江蘇省濱海中學(xué) 江蘇濱海 224500 2 江蘇師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 江蘇徐州 221116）

孟德?tīng)栠z傳定律揭示了雜交的本質(zhì)，解釋了個(gè)體產(chǎn)生配子的過(guò)程和結(jié)果，從細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)上奠定了遺傳的基本規(guī)律。在現(xiàn)行高中教材中，對(duì)1 對(duì)或多對(duì)等位基因的雜交過(guò)程進(jìn)行了比較詳盡的說(shuō)明，但對(duì)多倍體的雜交或自交的原理與過(guò)程的介紹較少，僅在染色體變異及三倍體無(wú)籽西瓜的育種過(guò)程中進(jìn)行歸納總結(jié)。有研究表明，對(duì)1 種基因座多倍體產(chǎn)生的配子問(wèn)題不僅可以通過(guò)圖解法、圖示法、組合法進(jìn)行計(jì)算［1］，還可以通過(guò)“二價(jià)體”的假設(shè)進(jìn)行，即以其中的2 對(duì)1 種基因座染色體為基礎(chǔ)，多出來(lái)的染色體以“隨機(jī)”的方式分別插入二價(jià)體產(chǎn)生的配子中，以獲得最終產(chǎn)生的配子比例［2］。但上述方法沒(méi)有對(duì)子代的比例及基因型問(wèn)題進(jìn)行數(shù)學(xué)分析，因此本文在上述研究的基礎(chǔ)上作進(jìn)一步探索。

1 多倍體的概念

由受精卵發(fā)育而成的個(gè)體，體細(xì)胞中含有2個(gè)染色體組的稱(chēng)為二倍體，體細(xì)胞中含有3 個(gè)或3 個(gè)以上染色體組的稱(chēng)為多倍體［3］。多倍體在自然界中分布極為廣泛，例如普通小麥、煙草等。常見(jiàn)的多倍體植物又分為1 種基因座多倍體和2 種基因座的多倍體，例如八倍體小黑麥即為2 種基因座的多倍體。

2 1種基因座多倍體產(chǎn)生配子及子代比例

在一般情況下，多倍體產(chǎn)生配子的過(guò)程較為復(fù)雜，例如1 種基因座重組是不同類(lèi)型2n 配子雜合性差異的重要原因［4］，2 種基因座的三倍體百合雄性不育可能會(huì)影響子代的比例問(wèn)題等［5］。本研究所論述的基礎(chǔ)為在理想狀態(tài)下進(jìn)行，即不考慮基因突變、基因重組等因素。

2.1 1種基因座的多倍體產(chǎn)生配子的比例 對(duì)于二倍體生物而言，產(chǎn)生的配子比較簡(jiǎn)單，例如Aa 產(chǎn)生的配子即為A 和a，比例為1∶1。若以1 種基因座四倍體AAaa 為例，則需要進(jìn)一步細(xì)化產(chǎn)生的配子比例關(guān)系。

2.1.1 以減數(shù)分裂為基本原理的推導(dǎo)過(guò)程 在減數(shù)分裂過(guò)程中，同源染色體彼此分離、非同源染色體自由組合。因此，對(duì)于AAaa 的細(xì)胞來(lái)說(shuō)，具有6 種組合方式，如圖所示：

若第1 條A 和第2 條A 組合，則產(chǎn)生的配子有AA 和aa 2 種各2 個(gè)。

若第1 條A 和第3 條a 組合，則產(chǎn)生的配子有Aa 和Aa 2 種各2 個(gè)。

若第1 條A 和第4 條a 組合，則產(chǎn)生的配子有Aa 和Aa 2 種各2 個(gè)。

若第2 條A 和第3 條a 組合，則產(chǎn)生的配子有Aa 和Aa 2 種各2 個(gè)。

若第2 條A 和第4 條a 組合，則產(chǎn)生的配子有Aa 和Aa 2 種各2 個(gè)。

若第3 條a 和第4 條a 組合，則產(chǎn)生的配子有aa 和AA 2 種各2 個(gè)。

經(jīng)過(guò)分析可以知道，總共有6 種組合，產(chǎn)生的配子有24 個(gè)，其中AA 占1/6，aa 占1/6，Aa 占4/6。AA∶Aa∶aa＝1∶4∶1。

2.1.2 以統(tǒng)計(jì)學(xué)為基本原理的推導(dǎo)過(guò)程 上述將全部組合寫(xiě)出后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)的方法明顯比較復(fù)雜，因此不妨從統(tǒng)計(jì)學(xué)角度進(jìn)行分析。目前高中學(xué)生已經(jīng)學(xué)習(xí)了統(tǒng)計(jì)學(xué)中排列組合的基本知識(shí)，因此可以由此入手。

以上述1 種基因座的四倍體AAaa 自交為例。

第1 類(lèi)方法如下：

從AAaa 中可以知道，配子應(yīng)該是2 個(gè)字母的組合，即有3 種：AA、aa 和Aa?，F(xiàn)在以______ 和_____ 作為填空題進(jìn)行作業(yè)。在這里，需要提醒的一個(gè)問(wèn)題是，AAa 產(chǎn)生的A 概率為2/3，而Aaa 產(chǎn)生A 的概率為1/3，要注意這個(gè)概率的算法。

現(xiàn)統(tǒng)計(jì)AA 的概率，按照上面所說(shuō)的注意問(wèn)題，AA=2/4×1/3×1=1/6 （備注：2/4 是取第1 個(gè)A的概率，1/3 是取第2 個(gè)A 的概 率，1 是AA 只有1 種組合方式）；同理統(tǒng)計(jì)aa 也為1/6；Aa 的計(jì)算方法為：Aa=2/4×2/3=1/3，aA=2/4×2/3=1/3，因此Aa=2/3。因此，AA∶Aa∶aa＝1∶4∶1。

第2 類(lèi)方法如下：

可以從種類(lèi)的角度分析，例如，產(chǎn)生Aa 這種配子，A 為2 個(gè)中取1 個(gè)，a 為2 個(gè)中取1 個(gè)，因此Aa=C12×C12=4 種；AA=C22=1 種，aa=C22=1 種，因此，比例仍然是AA∶Aa∶aa=1∶4∶1。

故，AA 占1/6，aa 占1/6，Aa 占4/6。此方法比第1 種方法簡(jiǎn)單和簡(jiǎn)便，便于學(xué)生掌握運(yùn)用。

如果以AAaaaa 為例，運(yùn)用上述的統(tǒng)計(jì)學(xué)原理，利用第1 類(lèi)方法可以計(jì)算得到AAa=2/6×1/5×1×3=1/5（說(shuō)明：第1 個(gè)2/6 是取A 的概率，剩余5個(gè)后取第2 個(gè)A 的概率為1/5，最后剩下4 個(gè)a，因此再取1 個(gè)a 的概率為1，最后乘以排序的3種方式，這里需要注意的是，3 種排序可以直接寫(xiě)出，也可以通過(guò)A33/A22計(jì)算得到）；同理，aaa=4/6×3/5×2/4=1/5；Aaa=2/6×4/5×3/4×3=3/5。第2 種計(jì)算方法為：配子種類(lèi)總共有C26=20 種，其中每種類(lèi) 型 的 比 例 為Aaa=C12×C24=12 種，aaa=C34=4 種，AAa=C22×C14=4 種，比例為Aaa∶aaa∶AAa=3∶1∶1。

結(jié)論： 由上面的2 種計(jì)算原理和2 類(lèi)計(jì)算方法可以看出，以組合運(yùn)算公式計(jì)算的過(guò)程較為簡(jiǎn)單且易于理解，是討論使用的常用方法之一。

2.2 1種基因座的多倍體產(chǎn)生子代的計(jì)算方法為進(jìn)一步簡(jiǎn)便說(shuō)明子代的計(jì)算方法，以先進(jìn)行基因型比例的計(jì)算，再進(jìn)行表現(xiàn)型比例的計(jì)算。

2.2.1 基因型的比例計(jì)算 基因型的比例計(jì)算可以分成2 種算法，第1 種按照原始的棋盤(pán)法進(jìn)行，第2 種按照統(tǒng)計(jì)學(xué)原理進(jìn)行。

第1 種：按照原始的棋盤(pán)法進(jìn)行。

根據(jù)上面所計(jì)算得到的配子種類(lèi)，可以按照棋盤(pán)法的原則進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)于AAaa 的基因型的計(jì)算如表1所示：

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由此表可知，基因型的比例為AAAA∶AAAa∶AAaa∶Aaaa∶aaaa=1∶8∶18∶8∶1。

第2 種：按照統(tǒng)計(jì)學(xué)原理進(jìn)行。

在棋盤(pán)法中，配子形成受精卵的方式類(lèi)似于數(shù)學(xué)中的平方和公式，即（AA∶Aa∶aa）2=（1∶4∶1）2，展開(kāi)即可得到結(jié)果。根據(jù)排列組合的規(guī)律可知，最后形成的受精卵的基因型中的顯性基因分別有4個(gè)、3 個(gè)、2 個(gè)和1 個(gè)。由于AA=1/6，Aa=4/6，aa=1/6，因 此AAAA=1/36，AAAa=8/36，AAaa=18/36，Aaaa=8/36，aaaa=1/36。因 此，AAAA ∶AAAa ∶AAaa ∶Aaaa ∶aaaa=1∶8∶18∶8∶1。

在該結(jié)果中，可以明顯發(fā)現(xiàn)一個(gè)規(guī)律，即左對(duì)角線為同1 種基因型，且比例為正態(tài)分布的頂點(diǎn)，如圖2。

2.2.2 表型的討論 一類(lèi)是A 基因具有累加效應(yīng)，即隨著A 個(gè)數(shù)的增加，表型不同，因此表型比例為AAAA∶AAAa∶AAaa∶Aaaa∶aaaa=1∶8∶18∶8∶1。另一類(lèi)是沒(méi)有累加效應(yīng)，即表型和A 個(gè)數(shù)沒(méi)有關(guān)系，因此顯隱性的比例是35∶1。

結(jié)論： 基因型比例可以應(yīng)用平方和公式展開(kāi)計(jì)算，且如果親代基因型為對(duì)稱(chēng)類(lèi)型（例如AAaa）則子代基因型符合正態(tài)分布。

3 2 種基因座的多倍體產(chǎn)生配子及子代比例

3.1 2種基因座的多倍體產(chǎn)生配子比例 除前面所述的以減數(shù)分裂、圖例法和“二價(jià)體”方法進(jìn)行的研究外，還可以直接采用乘法分配律的方法進(jìn)行。2 種基因座的多倍體可以看成是1 種基因座的隨機(jī)交配，即本質(zhì)含義是將2 種基因座進(jìn)行拆解后組合。例如，三倍體AAaBBb 可以分為AAa和BBb 配子的雜交，應(yīng)用上面的組合運(yùn)算方式即可求得AAa 產(chǎn)生的配子為A∶Aa∶a∶AA=2∶2∶1∶1，即共產(chǎn)生4 種配子，比例為A=Aa=2/6，a=AA=1/6，B∶Bb∶b∶BB=2∶2∶1∶1，即共產(chǎn)生4 種配子，比例為B=Bb=2/6，b=Bb=1/6?？梢灾?，配子種類(lèi)有4×4=16 種，如果要計(jì)算每種比例和比值可以從配子的比值相乘得到，例如，AB=4/36，依次類(lèi)推。

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表2所列出的是16 種配子的比例，由于部分配子在發(fā)育過(guò)程中可能因染色體缺失而產(chǎn)生致死現(xiàn)象，因此三倍體產(chǎn)生的子代可能是很多種類(lèi)型，有可能產(chǎn)生正常或者配子類(lèi)型，所以三倍體生物存在高度不育的情況。

3.2 2種基因座的多倍體產(chǎn)生子代的計(jì)算方法無(wú)論是1 種基因座多倍體還是2 種基因座的多倍體，最終都是由配子結(jié)合產(chǎn)生受精卵發(fā)育形成的。在2 種基因座的多倍體計(jì)算中，由于配子比例較多，因此，所形成的受精卵的比例就更多。以上述例子為例，配子有16 種，從理論上講，受精卵有16×16 種組合方式。

為便于說(shuō)明問(wèn)題，再以AAAaBbbb 為例進(jìn)行演示。首先進(jìn)行拆解：AAAa 產(chǎn)生的配子有AA=Aa=1/2，Bb=bb=1/2；其次再進(jìn)行組合：

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從表3可以看出，AAAaBbbb 產(chǎn)生的配子為AABb∶AaBb∶AbBb∶Aabb=1∶1∶1∶1。

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由表4可知，2 條對(duì)角線上的基因型分別是4個(gè)1 種和1 個(gè)4 種，其余基因型都為2 個(gè)，具體基因型的比例為AAAABBbb∶AAAaBBbb∶AAAABbbb∶AAAaBbbb∶AAaaBBbb∶AAaaBbbb∶AAAAbbbb∶AAAabbbb∶AAaabbbb=1∶2∶2∶4∶1∶2∶1∶2∶1∶2。如果將其中比例順序作調(diào)整，可以得到比例為1∶1∶2∶2∶4∶2∶2∶1∶1，即呈現(xiàn)正態(tài)分布，且比例最高的是左對(duì)角線部分。

綜合表1和表4可以推知，在進(jìn)行基因型比例推測(cè)時(shí)候，左對(duì)角線部分比例最高，為正態(tài)分布的頂點(diǎn)，右對(duì)角線部分比例始終為一份，其余部分的基因型呈對(duì)稱(chēng)分布。表型的比例依據(jù)基因型可以得到具體結(jié)果。

4 總結(jié)

從上面的探索過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，多倍體自交的過(guò)程相比二倍體要復(fù)雜得多，隨著染色體組數(shù)目的增加，產(chǎn)生的配子種類(lèi)、子代基因型比例和表型比例大幅增加，計(jì)算過(guò)程也較為繁瑣。當(dāng)然，這里所論述的是進(jìn)行解題的過(guò)程、方法和思維，對(duì)于大數(shù)據(jù)的計(jì)算不必深入探究。

解決多倍體子代的基因型與表型的核心在于計(jì)算產(chǎn)生配子的種類(lèi)和比例，而配子的種類(lèi)和比例的計(jì)算則依靠組合運(yùn)算方式。涉及1 種基因座的多倍體（AAaa）配子采用“先寫(xiě)種類(lèi)后計(jì)算概率及比例”的方法，涉及2 種及以上染色體的多倍體（AAaBBb）配子采用“拆分組合再寫(xiě)出配子概率及比例”的方法?；蛐偷挠?jì)算則依靠配子的種類(lèi)和比例進(jìn)行計(jì)算，且無(wú)論配子比例為多少，利用棋盤(pán)法即可得到左對(duì)角線比例最高，右對(duì)角線比例為1 份，其余基因型比例對(duì)稱(chēng)分布。表型根據(jù)基因型的種類(lèi)和比例進(jìn)行推算。

以上探索過(guò)程僅從理論方面對(duì)1 種基因座多倍體產(chǎn)生的配子和子代比例進(jìn)行研究，而實(shí)際過(guò)程則復(fù)雜得多。刑少辰等［6］研究表明，1 種基因座多倍體自交產(chǎn)生的后代絕大部分會(huì)保留其原來(lái)的倍性，但會(huì)有個(gè)別的變化，甚至?xí)霈F(xiàn)二倍體，李云等［7］研究發(fā)現(xiàn)水稻1 種基因座三倍體與二倍體F2雜交后代出現(xiàn)非整倍體和二倍體個(gè)體產(chǎn)生，且二倍體自交后性狀表現(xiàn)穩(wěn)定。

馬斯洛的需求理論表明，人的發(fā)展需求是最高的需求。因此，在教學(xué)實(shí)踐過(guò)程中，更要注重對(duì)學(xué)生思維能力發(fā)展的培養(yǎng)，注重對(duì)探究過(guò)程的教學(xué)，以此啟發(fā)智慧、啟迪靈魂，塑造真正意義上的“素質(zhì)教育”，培養(yǎng)一代教育“新人”。