生物模型的因果解釋效力分析

王翠平

(鄭州大學 馬克思主義學院，河南 鄭州 450001)

生物學領域，無論是個體生物的基因調控，還是生物群體的動態變化都極具復雜性。隨著數學方法在生物學研究中的不斷應用，各種生命現象所蘊含的復雜信息不斷被解碼，許多生理的、生化的或生態的變化都可以通過數學語言來表達和模擬。雖然定性描述仍然是生物學的重要方法，但數學也已經成為生物學研究，尤其是生物學理論研究的重要工具。借助于數學語言的精確性，并結合計算機的信息處理能力構建生物模型可以揭示要素間的關系圖譜及作用機制?？梢哉f，生物學的研究方法正經歷一個從定性到定量的發展過程。

模型研究成為生物學理論研究的重要部分。需要注意的是有些理論研究者過于關注模型構建和衍生，而忽略了復雜模型和自然世界的關聯。同時，部分生物模型的結論并不能很好地與經驗結果相契合。如對捕食關系進行定量描述的lotka-volaterla模型經常與實驗結果不一致，但該模型仍然不斷被運用于解釋各種捕食現象。那么，作為理論的重要組成部分，生物模型對現象的解釋充分嗎？什么原因導致生物模型的結論與實際研究不符呢？進一步地說，生物模型能夠提供什么樣的說明呢？對此，需要結合生物學的實際研究進行逐一分析。

一、從假說到模型

生物模型大致可以分為三種類型：物理模型、概念模型、數學模型[1]43。物理模型通過實物的形式來模擬生命現象的內在關系，這類模型具有形象化、直觀的特點；概念模型通過揭示不同概念關系圖式的方式來說明各種生命變化；數學模型通過數學語言來表征各生物要素間的數量關系。

大部分的生物學現象非常復雜，很難發現要素間明確的數量關系，研究者僅能觀測到個別因素的變化，這就需要提出假說來建立關系模型。早在1789年，懷特(Gilbert White)在《塞爾彭自然史》中便描述了這樣一種現象：“最令我感到驚奇的是，它們(雨燕)的數量一直不變……我總能觀察到8對雨燕，其中一半將巢筑在教堂中，另一半則選擇低矮破爛的房屋……。”200多年后塞爾彭地區的生態環境已經發生了很大變化，但1983年勞丹(Lawton)和梅(May)的研究表明該地區的雨燕數量并未發生大的變化[2]12-13。懷特等人關注的問題是：為什么200年來塞爾彭地區雨燕的數量基本保持不變？或者說，什么因素決定了該地區雨燕的數量分布？如果將“雨燕的種群數量”視為已知變量的話，那么研究者還需要尋找與之相關的因變量，從而對其因果關系的內在機制進行研究。

對于如此復雜的生物學現象，如何確定哪些因素與之相關且具有因果關系呢？為了解決這些問題，生物學研究者通常提出假說：變量的變化受某因素的影響，這個因素可能是該區域物種數量、水資源量或者區域面積等。通過數學模型來解釋現象需要簡化關系，即盡可能少地引入參數來解釋現象，因此構建假說的核心在于核心變量的選擇。選擇應基于要素間的相關性。生物要素間的相關性問題可以分為兩個層次：

1. 兩個(或多個)要素是否相關？

2. 如果這些要素相關，那么其如何相關？

首先，研究者通過提出相關性假說，并通過檢驗確證或否證要素間的相關關系。實際的情況可能有兩種：要素A與B相關，或者要素A與B不相關。如果假說“要素A和B相關”被確證，則其相關性被確證，反之其相關性被否證。對生物模型的檢驗有兩種方法：第一種是根據模型進行預測，并將之與實驗結果進行比對；另一種方法是統計學意義上的檢驗，即如果該模型的置信度高，那么模型相對有效，假說被支持，如果該模型置信度低，那么該模型相對無效，假說被放棄。

進一步地講，對生物學現象背后作用機制的理解不僅需要進行要素相關性的考察，而且需要對其關系性質做出更深刻的說明。這一問題涉及“相關度”和“相關性”兩方面的考察，其中，“相關性”指涉相關關系的性質，這需要進一步分析生物要素間的關系實質。對這種關系性質的界定需要考察現象背后復雜的相互作用機制?！跋嚓P度”則與要素間相互作用的頻率和穩定性有關。

以上是生物模型的基本研究過程，即選擇變量→提出假說→建立模型→篩選模型。假說僅僅是假設部分要素之間相關，而模型的建立使得這一假說更加明確和公式化。因為生物學假說表征的僅僅是一種粗略的概念關系圖式，建立模型則需要將概念參數化，從而精確地對要素間關系進行定量描述。即便有些模型，如溶菌-溶源性模型和生長因子信號傳遞模型等，被過度參數化，但是大部分生物模型可以使生物要素關系更加清晰。

這些模型可能是簡單的一維模型，也可能是多尺度的綜合模型。另外，同一假說可能構建出多個不同的模型，因此應該對假說進行精確的說明，以保證假說與模型之間的一一對應關系。如果對自變量與因變量的復雜關系在統計學上進行更具體的分析，那么其內部機制可隨之得到不斷深入的研究，從而從最初的簡單模型派生出一系列模型。

同一模型，因研究角度不同，引入的參數將會不同，可能會派生出不同的二級模型。在生物學研究中，為了捕捉不同生物要素間的復雜關聯細節，研究者設計了各種復雜的生物學模型。即便如此，這些綜合的、多維度的模型也無法實現對因果網絡的完全描述，這不僅是因為缺乏必要的實驗信息等做支撐，而且也是因為生物學要素間存在著復雜的因果關系。因此，對生物模型進行有效性的分析需要考察現象背后復雜的因果作用機制。

二、生物要素間因果網絡的統計推斷

從時間維度看，各生物學要素間的關系狀態是不斷發展變化的動態過程。許多生物事件的發生，不僅產生初級因果效應，而且將進一步導致許多的次級因果效應和多級因果效應。從根本原因到各級效應之間存在一條時間維度的“因果之鏈”。這種因果效應可能隨著要素性質的不同，以及受到其他要素的影響而出現“因果遞減效應”。

同時，因果鏈上每個節點要素的變化往往同時受到多個其他要素的影響，因而呈現出一種橫向的因果關系。不同維度的相互作用交織在一起，從而構成一個“因果相關性網絡”[3]3-23。其中大部分節點都是多個因果鏈條的交叉點，從而呈現出一因多果、一果多因、多因多果的復雜因果狀態。任何一個要素的變化可能是其他要素復雜作用的結果，如單個基因的表達往往是細胞外可控實驗條件的高度復雜的函數。另外，有些變量間存在反饋作用機制。這種反饋機制可以使復雜的生物系統對內部和外部擾動都表現得非常穩定。對于同一因果網絡，各個節點的變化與其他要素的變化存在某種關聯。這種關聯既可能是因果關聯，也可能是非因果相關性。同時，這種關聯性既可能是直接相關性，也可能是間接相關性。這種因果關系模型具有典型的非線性特征。因此，對生物要素間相關性和內在機制的說明成為生物模型的主要研究目的。

例如，在條件C下，變量A呈現某種變化趨勢，同時變量B也總呈現某種變化趨勢。那么，此現象背后的因果關聯可能分別有如下幾種情況：

1. 變量A的變化為原因，變量B的變化為其結果；

2. 變量B的變化為原因，變量A的變化為其結果；

3. 條件C為原因，變量A、變量B的變化均為結果；

4. 變量X(未知條件)的變化為原因，變量A、變量B的變化為結果。

其中，前兩種情況下變量A與變量B之間存在因果相關性，但是后兩種情況下兩個變量之間僅存在非因果相關性。

如果根據現象“在條件C下，變量A呈現某種變化趨勢，同時變量B也呈現某種變化趨勢”從而提出假說，并進行統計相關性分析的話，可能得出：變量A與變量B之間統計相關。因此，通過統計檢驗僅僅能夠確定要素之間是否相關，卻無法甄別出這種相關性的不同含義。兩種情況相比較，對已了解的生物機制的細節研究，具有更高的價值。

對這種因果關系細節的研究是當前模型研究的主要困難，而這不僅僅是技術方法的問題，也與生物學的對象特質密不可分。一方面生物學的研究對象復雜，不僅數量較多，而且極具異質性；另一方面這些研究對象彼此之間具有復雜的相互作用。以蛋白質為例，除了少數的例外，蛋白質僅由20種氨基酸構成，但是，這20種氨基酸的不同結合產生了數量驚人的編碼蛋白質及其變體。同樣的情況也存在于核酸、糖及脂肪等大分子領域。蛋白質的分子內相互作用形成各種不同功能的折疊結構，并與大量的酶、信號分子、抑制劑等分子發生相互作用。這些復雜的相互作用不僅發生于各個尺度組織內部，而且在跨尺度層面也存在復雜的相互作用。這種要素間的相互作用成為因果相關性的內在原因，其決定了要素間相互作用的發生、水平與機制。除此之外，生物要素的時空異質性成為外在驅動力。如蛋白質結構-功能分析的研究表明，蛋白質大分子上“親密”的序列通常發生在結構和空間上臨近的點上[4]47。因此，對各生物要素屬性及時空要素的研究將有助于對其相關性做出更深入的理解。

值得注意的是，并非所有要素間的相互作用都可能產生某種可量化的因果效應。如兩束光線的交匯并未改變物體的任何屬性，而兩顆彗星的相撞則會導致各自軌道及自身性狀的改變，前者相互作用所產生的因果效應不明顯，后者產生的因果效應具有可量化特征。要素間不同程度的相互作用是因果相關性的內在原因，但有時相互作用可能較弱，呈現不出某種統計相關性。生物學中大部分要素的相互作用會對環境要素的狀態產生影響。由于生物學要素的變化通常是多個要素綜合作用的結果，該要素的變化又會引起其他多個要素的變化，這些要素之間都可能呈現出一種相關性，也就是說單個要素與多個要素相關，且這些相關性是并存的。通過生物模型對復雜問題的研究，可以初步揭示現象背后的作用機制。

顯然，有機體與環境要素間的相互作用是產生這種因果相關性的原因。這一相互作用存在內在原因和外在原因兩個方面。內在原因主要指有機體及環境要素的性質或性狀，其決定了彼此間相互作用的發生、水平與機制。外在原因主要指有機體與環境要素所處的時間及空間，這種時間與空間直接造成了這種相互作用的發生。因此，對各要素屬性的研究將有利于確定相互作用的內在機制。

三、生物模型的解釋機制

生物學研究的最終目的是解釋各種復雜現象。對此，生物模型的理論價值何在呢？其能否有效說明生物現象內在的復雜關系呢？根據亨普爾的觀點，科學說明(解釋)是指通過揭示科學規律對現象進行解釋。他對科學說明的具體形式也做了總結，其中演繹論證說明和歸納統計說明是較為典型的兩種說明形式。前者借助某普遍規律或全稱規律說明現象，被說明項是說明項的演繹結果。后者借助于統計規律對現象做出說明，即從相對普遍的大前提推導出關于個體事件的陳述。因此，無論作為前提的科學規律的普遍性如何，其說明形式都是演繹的?！翱茖W說明”成為以某種規律為前提的邏輯推演。在生物學領域中，對模型的研究并不以普遍規律或統計規律為邏輯起點。生物模型只是在原始的數據海洋中捕捉相關的因果細節。如果把“科學規律對現象的說明”作為唯一的科學說明形式，顯然生物模型的研究不能對現象進行任何的說明，那么，生物模型，尤其是生物數學模型研究的理論意義何在呢？

卡特賴特(Cartwright)等人認為可以通過模型來理解世界，模型可以在一定程度上反映真實的世界[5]137-149。這種模型論的研究途徑為：根據假說建立模型，如果該模型產生的效應與原始系統一致，則該模型有效，否則模型無效。有效的模型可以部分真實地反映原始系統的因果關系。另外，薩爾蒙(Salmon)提出的統計相關性說明[6]62-68與傳統解釋形式不同，統計相關性說明關注各要素間的統計相關性。在當前科學哲學領域，模式論和統計相關性模型被認為是兩種新的說明形式。生物模型分析方法綜合體現了以上兩種說明形式。

模型分析方法和亨普爾所提出的說明形式有本質的不同。后者借助于科學規律對現象進行說明，前者并非以科學規律為解釋的起點，但有效的生物模型最終卻給出了生物學規律，即生物數學模型實質上是生物學規律的數學表達。生物學規律可以分為經驗規律和理論規律。前者主要借用日常語言進行經驗描述，后者主要運用數學語言、理論術語進行定量描摹。有些生物學規律是通過簡單觀測就可以捕捉的，例如葛洛格規律(Gloger’s rule)指出在寒冷干燥的地區，動物的體色較淺，在潮濕溫暖的地區動物的體色較深，這是基于經驗觀察得出的結論[7]57。但是，有些生物學規律具有“部分A是B”的特征，同時又并非以“部分A是B”或“A%=B”的簡單形式出現。如表面積規律指出體型較大的動物比體型較小的動物具有較小的表面積與體積比率，揭示出這一規律并非觀察和簡單統計的結果，需提出假說和進行簡單的建模。

有些生物學規律對有機體和環境的關系表達更為精確。如對自疏現象的觀察能夠發現其中種群密度與個體大小的關系，這是一種簡單的可以通過日常語言進行描述的經驗規律。隨著對種群內競爭作用的研究，生物學家發現“自疏法則”：植株平均重量(W)與密度(d)存在這樣的對數關系：lgW=lgC-algd，其中a=2/3，C為常數，不同物種常數不同[7]98。這一規律的發現不僅應用到觀察、測量等方法，而且應用到統計分析方法。總之，除經驗規律外，許多生物學規律則是理論構建的結果——一種符合統計檢驗的相關性模型。這種統計相關性模型表征了一種“被確證的相關性”。因此，經驗規律所描述的“直觀的相關性”仍然是理論研究的起點，成為許多生物學假說的經驗來源。無論經驗規律，還是理論規律，都反映了研究者對現象的一種認識，也是對復雜現象的基本解釋和說明。

四、生物模型說明的趨真性

通過運用生物模型方法，研究者可以初步把握復雜要素間的關系，下面從形式和非形式兩個方面對生物模型的說明效力進行分析。

從形式方面看，生物模型所給出的說明并非排他性的，即其僅提供了必要而非充分的說明。原因有以下三點。

第一，對同一現象的說明可能存在不同的生物假說，構建不同的生物學模型，不同模型之間也可能并不互斥。也就是說，在某一假說成立的前提之下，仍然存在其他相關性假說的可能，這表明通過模型方法所提供的說明缺乏排他性理由。對同一現象，研究者根據研究經驗可能選擇不同的變量關系進行考察，從而提出多重假說并建立模型。盡管檢驗能夠保證有效假說的成立，但顯然這并不能否證其他假說。

第二，生物模型簡化了各種關系細節，因此其說明具有趨真性。這種模型所揭示的因果關系本質上是非線性的，較之傳統科學哲學中的線性因果關系更為復雜。但實際上，沒有哪一種說明形式能夠對自然世界做出最完全徹底的說明。這也正符合因果關系的復雜樣態——研究者只能捕捉到不同的關系片段，卻無法對整體做出完全的說明。

第三，生物模型通過數學的語言描摹了要素間的相關性，這種相關性可能存在非因果相關的可能?？梢哉f，生物模型捕捉到的是“可能的”原因和結果間的關系。盡管模型的檢驗能夠保證這種相關性是否為真，但卻無法保證這種因果關系是否為真。

從非形式方面看，許多生物學家認為模型的普遍性、穩定性等可以成為衡量生物模型優劣的標準。

生物模型的篩選，通常有經驗檢驗和統計檢驗兩種方式。前者通過與預測結果的實際比對，可以否證或確證部分生物模型。由于有機體和環境均在不斷變化，且時間及空間尺度也比較大，生物學研究的重復性一般較低。有些模型無法借助經驗方法檢驗，需要通過統計學方法進行檢驗。如生態學研究采取“零假說”篩選模型，如果零假說被排除，那么相應的假說才成立。這種檢驗方法往往涉及統計學上的置信度與置信區間等指標。但是，也可能多個假說均能通過零假說的驗證篩選。目前對競爭性假說的篩選方法主要有likelihood ratio tests或F-tests等。通過這些方法所篩選出的有效模型，也僅僅具有統計學上的有效性。也就是說，用這些模型來解釋其他生物學現象，可能出現部分現象無法得以解釋的情況。同樣地，借助相關性模型對生物學現象進行說明，其最終能夠說明的也僅僅是一種相關性。

盡管生物模型的解釋效力存在一些問題，但其仍在一定程度上促進了對現象的解釋和說明。如對于單一物種而言，其增長率可能涉及兩個要素：出生率與死亡率?；谶@一簡單假說，對物種的出生率與死亡率進行數據采集，并通過統計學方法進行數據擬合，最終可以得到方程：dN/dt=(l-m)N，其中N為個體數量，l表達單位出生率，m用來表達平均死亡率。這一模型涉及出生率、死亡率及個體數量3個要素[8]123。雖然這3個要素與物種增長率之間是否存在確定的因果關系尚未可知，但是通過模型分析揭示了這些要素之間的相關性，也因此可以判斷其是否處于同一因果網絡之中，這為進一步的研究提供了理論指向。對因果相關性網絡的分析可以發現：原因與結果之間、同一原因的不同結果之間通常可以呈現出統計相關性，而同一結果的不同原因之間存在統計相關性的可能性較低，因此通過統計相關性的篩選我們至少可以排除部分非因果相關關系。

統計相關模型無法對現象的內在機制做出充分說明，但這種說明至少仍然可以用來進行預測。如當物種數量發生變化時，可以假設該現象與區域面積相關，并可以進行統計相關性分析。這種統計相關性仍可能僅僅是一種非因果的統計相關性。即便如此，根據非因果的統計相關性也可以進行預測：如果區域面積減少，那么物種數量可能發生變化。有效的模型往往能夠揭示自然界的內在結構，通過對這一模型的輸入，可以部分預測其輸出?？梢哉f，這種統計相關性說明形式雖然并不能給予我們現象背后因果關系的說明圖景，但這種說明形式仍存在認識論的意義。通過生物學模型分析方法，我們對現象的認識至少是趨真的。

五、余論

生物的發展正經歷著從經驗論到理性論的發展過程。生物學模型方法不同于以往以經驗描述為主的生物學研究方法，其側重用定量的方法描摹自然。但是該模型并不能對內在規律進行更深層次解釋，其更多的是對事物各要素內在關系的描摹，這在本質上仍具有一定的經驗論色彩。在生物學研究中，模型分析方法被研究者廣泛運用，隨著研究問題的深入，這一方法的局限性也不斷凸顯。在生物數學模型的研究過程中，部分研究者發現模型所出現的問題，實際上屬于數學問題，從而將研究興趣轉移到數學領域。實際上，對數學模型的研究的確刺激了相關數學問題研究的深入，但是也有研究者因此迷失在復雜而玄秘的數學問題中，從一個模型推演出另一個模型，卻忽略了這些模型自身的生物學意義。從發展生物學方法論的角度來看，生物模型研究不僅自身應建立完善的體系，構建從建模到檢驗的邏輯鏈條，而且應融合其他經驗研究方法，從而提升其解釋效力，實現對生物學現象的充分和有效的說明。

[1] 美國能源部計算生物學項目數學科學研究委員會.數學與21世紀生物學[M].邵偉文,等譯.北京:清華大學出版社,2015.

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[7] 吳相鈺.陳閱增. 普通生物學[M]. 北京:高等教育出版社,2009.

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