喀斯特地區土壤微生物特征及生物固氮的調控作用

唐丹 嚴理

摘要：以生物固氮為切入點，采用文獻挖掘的方式，闡述固氮微生物在喀斯特生態系統中的特點和功能，重點探討在喀斯特地區石漠化恢復過程中土壤微生物及固氮作用與植被和土壤的相互關系。對石漠化治理中土壤微生物的調控進行闡釋。結果表明，喀斯特地區不同石漠化階段具有不同的土壤微生物特征，其與土壤理化、植被類型的關系處于動態變化，土壤微生物在調控土壤“氮、磷”的過程中起到主導作用。

關鍵詞：喀斯特;石漠化;土壤微生物;生物固氮;根瘤菌

中圖分類號：S154.39? ? ? ? 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2018）22-0039-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.22.012? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract： Used biological nitrogen fixation as the entry point， the characteristics and functions of nitrogen-fixing microorganisms in karst ecosystem were expounded by means of literature mining. The relationship between soil microbial and nitrogen fixation and vegetation and soil in the process of rock desertification restoration in karst area was discussed. The regulation of soil microbes in the treatment of rocky desertification was explained. The results showed that different rocky desertification stages in karst area had different soil microbial characteristics， and their relationship with soil physical and chemical properties and vegetation types was dynamic， and soil microbes play a leading role in regulating soil “nitrogen and phosphorus”.

Key words： karst; rocky desertification; soil microorganism; biological nitrogen fixation; rhizobium

喀斯特地貌是水對可溶性巖石的溶蝕現象[1，2]，多分布在北美、歐洲南部和亞洲的中國西南部[3-5]。其中，中國西南的喀斯特為最大的世界連片裸露碳酸鹽，總面積約55萬km2，已成為全球喀斯特的典型研究區域[6-10]，主要分布于青藏高原大陸亞熱帶氣候區（屬中亞熱帶到北熱帶濕潤季風氣候），在行政區劃上以貴州為中心，涵蓋廣西、云南、四川、湖南、湖北、廣東、江西及重慶。喀斯特地貌的形成及演變受到水文、氣候及人類活動的多方面影響[11，12]。中國的喀斯特分布海拔梯度大且地勢復雜，由于水平分布上的高度異質性，小生境常在狹小空間交錯分布和疊加，因此導致了喀斯特地貌的千變萬化[13]。

大部分喀斯特地區冬季溫暖而夏季炎熱，年降水量豐沛但季節性分配不均且常會發生伏旱，所在區域大都生態脆弱[14]。近幾十年來，由于人類活動在巖溶區的加劇，土壤養分、土壤團粒結構及持水能力等都遭到破壞，水土流失嚴峻[15]。喀斯特地區土壤N、P、K極度缺乏[16]，植被生產力被嚴重制約[17-20]。作為石漠化最為嚴重的區域，中國西南地區喀斯特退化程度近年來依然呈增長趨勢，在新的國情下成為發展的重大阻力，因而對喀斯特石漠化的恢復與治理開始上升為國家戰略[21-23]。

目前，對巖溶區土壤退化成因與發生機制、生態系統功能維持及演變規律認識不足，導致巖溶區生態系統退化的綜合防治與關鍵支撐技術缺乏重要理論依據[24]。提高巖溶區土壤有機質含量、減緩肥力衰退并維持功能穩定性，已成為科學家尤其是生態學家們普遍關注的問題。在土壤生態系統中，幾乎全部生物化學反應都需要微生物的介入，其影響力遍布系統中的每個環節。在退化的石漠化土壤中，微生物數量與種類下降較快，甚至達到98.4%的降幅[25]，而這又使得脆弱的土壤進一步惡化。土壤微生物的多樣性及數量受到諸多因素調控，在影響喀斯特地區的諸多土壤微生物中，固氮微生物作為一個關鍵類群，其作用不容忽視。本研究以生物固氮為切入點，探討在喀斯特地區石漠化恢復過程中土壤微生物及固氮作用的重要性，對石漠化治理中土壤微生物的調控進行闡釋。

1? 喀斯特地區土壤微生物特征

宋同清等[26]對西南地區喀斯特的研究表明土壤中細菌和放線菌的數量最多，部分地區放線菌的比例甚至可以達到95%以上，真菌比例最小。雖然西南喀斯特地區往往土地瘠薄，潛在和輕度石漠化土壤的微生物碳含量卻不低，基本與亞熱帶稻田土壤相近。土壤微生物氮比較穩定，土壤微生物磷含量隨著石漠化程度加劇呈現先增后減的趨勢。

1.1? 不同因素對喀斯特地區土壤微生物的影響

盧成陽等[27]認為，在喀斯特地區，原生林土壤pH、總磷及有效氮等主要影響土壤微生物氮、土壤微生物磷及細菌總量。而次生林土壤pH、有機質和總磷主要影響土壤微生物碳、土壤微生物氮及真菌。植被通過改變土壤、微生物和植物間物質能量的循環與轉化，引起喀斯特生態系統功能的變化[28]。魏媛等[29]發現季節也是對微生物影響較大的因素，喀斯特地區土壤中的微生物多屬于中溫型（25～30 ℃），且在較大區間內受到增溫的正向刺激。除了溫度，降水也是季節因素中的關鍵，雨水多的夏季比秋季更適宜微生物生長繁殖。不同恢復階段的退化喀斯特植被，土壤細菌、放線菌及真菌中類群及其總數均表現為喬木>灌木>草本>裸地，且細菌均為優勢類群。王新洲等[30]發現喀斯特地區喬木林根際土壤微生物碳、氮顯著高于灌木林，優勢喬木樹種根際土壤微生物多樣性顯著高于非根際土壤，但灌木林未表現出根際效應。

1.2? 石漠化治理中土壤微生物的作用

土壤微生物是維持土壤質量的重要組成及物質循環的調節者，同時也是有機質和速效養分的一部分，它參與多種反應過程，在枯落物分解、腐殖質合成、土壤養分循環、物質和能量的代謝中起著十分重要的作用[31-33]。例如對叢枝菌根真菌（AM真菌）的研究表明，其能促進宿主植物對土壤氮、磷等大量元素及鎳、硼等多種微量元素的吸收，能誘導宿主植物增強抗氧化酶的活性從而提高對病害的抗性[34]。雖然植物體和土壤微生物都能在一定程度上利用土壤中溶解的有機氮，但此時利用效率還不高，而一旦土壤微生物將其再從有機態轉化為無機態的NH4+，能使土壤氮的循環速率極大提高[35，36]。當土壤碳源具有高利用率時固氮過程占主導地位，而土壤微生物缺乏碳源時常發生氮的礦化[37]。

土壤微生物磷通常占有機磷總量的20%～30%，并且微生物磷的周轉比微生物碳、氮快得多[38]。據估計通過微生物量每年周轉的磷為5～40 kg/（hm2）[39]，比無機磷更容易被植物利用[40]。吳平等[41]發現喀斯特地區土壤微生物量碳、氮、磷與土壤有機碳、速效磷、pH、全磷、全氮等呈現不同程度的相關性，對于每個因子的影響作用要區別對待。段倩倩等[42]對重慶石漠化地區的桑林根際土壤微生物進行測定，發現優勢真菌中的接合菌亞門的被孢霉屬能顯著降低鹽脅迫的影響并提高土壤酶活性。

2? 固氮微生物對喀斯特地區的調控

目前經發現的固氮微生物大體分3類。自生固氮菌通常只與固氮藍藻、地衣及蕨類等植物形成共生體，能獨立進行固氮作用，包括好氧細菌、兼性厭氧菌和厭氧菌。共生固氮菌則與大量的豆科和非豆科植物形成根瘤共生體進行共生固氮[43]。此外學者們發現還存在一種聯合固氮模式，如雀稗固氮菌與點狀雀稗聯合，不形成根瘤，但每年固氮量可達15～93 kg/hm2[44]。

總的來說，陸地系統中固氮植物與固氮菌的共生關系可歸納為以下4種，豆科植物/根瘤菌，放線菌根植物/弗蘭克氏菌，榆科植物/根瘤菌，植物（隱花植物和根乃拉草屬）/藍藻。其中豆科固氮植物是最主要的固氮類群，包括大量的喬木、灌木和藤蔓，成為陸地生態系統最主要的氮源，全球每年約有80%的生物固氮為豆科植物所固定[45]。雖然目前對于喀斯特地區的根瘤菌研究還不充分，但根瘤菌對于喀斯特地區土壤質量的改善作用不可忽視。

2.1? 喀斯特地區固氮微生物的種類及特征

劉璐等[46]對桂西北喀斯特地區根瘤菌進行調查，發現其宿主以蝶形花亞科的藤灌為主。但部分目標植物未發現結瘤，原因可能為干旱導致的根系發育不良影響到結瘤。朱洺志[47]對廣西西北喀斯特的灌木進行研究，所得根瘤菌均屬于慢生根瘤菌屬，且根瘤多出現于側根。

2.2? 生物固氮對石漠化土壤的影響

在地上部分，固氮類植物不僅提供大量氮源，也將生態系統中的其他因子有機結合起來。例如通過光合作用生成碳水化合物實現碳的固定，同時生物固氮合成銨態氮，促進植物積累更多的有機碳而得到良性循環[48]。在地下部分，固氮植物可以顯著改善土壤結構和營養，具有很強的肥力島效應[49，50]。固氮植物對土壤的改善作用中，凋落物發揮重要作用，通過降低枯枝落葉層的碳/氮，使得凋落物分解和周轉速度加快。由于有機與難溶養分在土壤中普遍存在，使其礦化成為提高養分有效率的最根本途徑。據何興元等[51]研究，固氮樹種凋落物中的平均含氮量為非固氮樹種的3倍。Cannell等[52]也發現固氮樹種與其他樹種混交后凋落物氮總量分別是純林的1～3倍及3～8倍，與此同時，P、S、Ca、Mg和K等元素含量也高出純林約4倍。究其原因，缺氮凋落物在分解過程中必須先經歷氮素富集的過程[51]，而固氮樹種能為微生物提供高氮環境，加速分解過程，對于難分解的針葉也有顯著作用，如Fyles等[53]發現紅榿木（Alnus rubra）與花旗松（Pseudotsuga menziesii）的枯落物混合加速了松葉的分解。由于磷對根瘤菌固氮活性的顯著提高，在缺磷立地上固氮與非固氮樹種對磷素的競爭異常激烈[52]。李傳涵等[54]用32P對混栽的楊樹和刺槐（Robinia pseudoacacia）間磷素關系進行研究，發現楊樹對磷素的吸收強度下降，且會將吸收的部分32P轉移給刺槐。

生態系統中氮、磷和碳的循環看似獨立，但生物固氮將其耦合在一起[55]。正如Binkley[56]指出，積累碳、氮和磷最好的方法就是在生態系統中植入多年生固氮類植物。呂成群等[57]對廣西喀斯特地區臺灣相思（Acacia confusa Merr.）林地的根瘤菌進行試驗，發現其對高鈣和偏堿土壤具有較強適應能力，且能產酸改良喀斯特堿性土壤，加速林下植被更新。王明月等[58]分離出石漠化地區豆科植物的根瘤菌，發現熱帶根瘤菌（Rhizobium tropici）和根瘤菌（Rhizobium sp.）對碳酸鈣具有強降解作用，而Rhizobium sp.同時對碳酸鎂也具有較好的降解作用。

2.3? 固氮微生物與喀斯特地區植被的相互關系

羅達等[59]發現格木（Erythrophleum fordii）人工林叢枝菌根真菌群落的相對豐度顯著高于其他兩種人工林;混交林真菌群落的相對豐度顯著高于格木與馬尾松（Pinus massoniana）純林。黃雪蔓等[60]發現，與純林相比，固氮樹種混交林土壤的養分顯著提高，除土壤有機碳外均達到了顯著性差異;且混交林的細菌、真菌在不同季節表現出不同特征，干季的微生物群落結構穩定性明顯低于濕季。

劉旭輝等[61]發現不同植被對于石漠化地區土壤恢復差異顯著，以鄉土樹種為主的樣地中土壤微生物碳、氮、磷含量普遍較高，桉樹（Eucalyptus robusta Smith）、濕地松（Pinus elliottii）等引進樹種的含量較低[62]。張敬宜等[63]將豆科植物根瘤接種到三葉草（Trifolium pretense L.）并模擬石漠化生境，發現接種根瘤菌的三葉草相比對照具有更高的凈光合速率和生物量。王金華等[64]接種豆科根瘤菌到紅三葉（Trifolium pratense）并模擬石漠化生境，發現土壤的氮、磷、鉀等養分含量明顯提高，同時土壤pH降低，有利于改善石漠化地區的堿性土壤，對于紅三葉的葉綠素含量、生物量及根系生長等都有促進作用。

3? 小結

針對不同程度的石漠化，應制定不同恢復策略。對于潛在和輕度石漠化，應采取預防性治理與繁殖體保護并行的措施，同時減少破壞性的人為利用。而對于中度石漠化地區，應從草-灌-林等不同的恢復階段制定對應的保育和保護措施，且盡量不進行連片農牧生產。對于重度石漠化，由于生境破碎化嚴重，土壤質量極差，主要采取自然恢復的措施。

維持巖溶區土壤養分的良性循環并增加土壤肥力，是保證其生態系統功能和提高其生產力的重要條件之一。巖溶區的氮、磷在耕作和退化的土壤中流失嚴重，且以碳酸鹽巖土為主的土壤偏堿高鈣，導致能直接被植物利用的有效磷與礦物質緊密結合成鈣-磷而活性降低，因此除了土壤氮以外，磷也是西南巖溶區植被恢復的重要限制因子之一[65]。在巖溶區植被恢復重建中引入優良的固氮植物，如頂果木（Acricarpus fraxinifolius）和降香黃檀（Dalbergia odorifera），形成不同類型的種植模式，如純林和混交林，不僅能改善土壤的微環境，且能有效提高土壤氮含量及其有效性，提高土壤肥力，保蓄水分和防止水土流失，為其他植物的生長創造條件，促進巖溶區退化生態系統植被的恢復。

土壤微生物在調控土壤氮、磷循環中扮演著類似“發動機”或“轉換機”的重要角色。土壤中的氮、磷大部分必須經過微生物轉化成無機態的形式，如NH4+-N、NO3--N、有效磷，才能被植物吸收利用，是植物吸收養分的有效庫。此外，土壤微生物還能夠通過有機酸和胞外酶活化有機態的氮、磷來提高有效性。在今后的研究中，揭示固氮樹種及種植模式對巖溶區表層土壤微生物群落結構和功能的影響，并進一步深入探究土壤微生物群落結構及其功能與土壤氮、磷循環之間的關系，為定向調控巖溶區表層土壤氮、磷循環過程，提高氮、磷含量及其有效性的樹種選擇、種植模式等方面提供重要的科學依據，并為生物固氮在石漠化生態恢復與重建中的應用提供理論依據和實踐支持。

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