青藏高原扇穗茅屬的分類現狀及種質資源收集

呂婷 劉玉萍 周勇輝 蘇旭

摘要：扇穗茅屬（Littledalea Hemsl.）是禾本科雀麥族中一個具有重要經濟和生態價值的青藏高原特有屬，屬內大多數物種具有耐寒、耐旱、耐堿等特性，是農牧業上良種繁育和牧草利用的重要基因資源。該屬記載有4個種，均分布于青藏高原。扇穗茅屬物種形態變異復雜多樣，種間界限模糊，演化關系問題較多，至今尚未得到有效解決。2015—2017年，調查了扇穗茅屬物種在青藏高原的分布，并在種群水平上收集了其種子、DNA材料和標本，為將來研究和利用扇穗茅屬提供了重要資源。

關鍵詞：青藏高原;禾本科;扇穗茅屬（Littledalea Hemsl.）;分類現狀;種質資源

中圖分類號：Q948.2;Q949? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2018）22-0011-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.22.003? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract： Littledalea is an endemic genus from the Qinghai-Tibet Plateau with importantly economic and ecological values in the tribe Bromeae of Poaceae. Most of Littledalea specieses are important germplasm resources for grass breeding and improving breeds for crops due to the characteristics of enduring cold，drought and alkali. All four specieses recognized within this genus are distributed in the Qinghai-Tibet Plateau. However，many effectively unresolved taxonomic and evolutionary questions are present in Littledalea，such as complicated morphological variation，obscure interspecific boundary and phylogenetic relationships. In the past three years，the distribution of each species in the region were surveyed and germplasm resources on the population，including seeds， DNA materials and specimens，were collected. Therefore，these data provide an important resource for further utilizing and studying this genus.

Key words： Qinghai-Tibet Plateau; poaceae; Littledalea Hemsl.; taxonomic review; germplasms

扇穗茅屬（Littledalea Hemsl.）是禾本科（Poaceae）雀麥族（Bromeae）的一個多年生高山特有屬。該屬植物根狀莖匍匐或分枝;稈直立，叢生;葉鞘下部閉合，生短毛或粗糙;葉舌膜質，具短毛;葉耳長披針形;葉片線形，扁平或內卷，被毛或粗糙;圓錐花序疏松開展或退化成總狀花序，分枝頂端著生1或2枚小穗;小穗大型，含3～11朵小花，頂生小花不育或退化;小穗軸脫節于穎上和數個小花之間，節間伸長，平滑或微粗糙;穎不等長，披針形，頂端尖，遠短于其第一小花;第一穎具1～3脈，第二穎有3～5脈;外稃長而寬，橢圓狀披針形，厚紙質，邊緣寬膜質，具5～11脈，無芒，無脊，頂端鈍，全緣或有缺刻，基盤鈍圓;內稃窄披針形，甚短于外稃，脊上有纖毛或微粗糙;雄蕊3枚，花藥甚長;子房頂端生柔毛，柱頭無柄直接著生于子房頂端，呈長羽狀;穎果長圓形，長6～7 mm。扇穗茅屬目前記錄有4個種，主要分布于青藏高原及其毗鄰的高山地區，僅有少部分種群分布于鄰近的稍低海拔地區。通常，該屬植物生于海拔2 900～5 500 m的高山草坡、河谷邊沙灘、灌叢草甸等較極端的環境下[1]，具有較強的耐旱、耐寒、耐堿以及抗病和抗風沙能力。同時，扇穗茅屬多數物種如扇穗茅（L. racemosa）、藏扇穗茅（L. tibetica）等具有相對發達的根系，是保土固沙的一類重要植物;所有物種營養價值較高，是畜牧業上的重要優良牧草。此外，扇穗茅屬物種圓錐花序相對粗長、穗多粒大，加之抗逆性強的優點，是農牧業上禾草良種繁育的重要基因資源。本文綜述了扇穗茅屬的分類學研究現狀，報道了作者在青藏高原調查該屬所有物種的具體地理分布和種質資源收集結果，旨在為該屬植物以后的研究和資源利用提供重要基礎資料。

1? 研究簡史

扇穗茅屬系由Hooker[2]于1896年建立，初建立時，僅為1個產于中國西藏地區的模式種——藏扇穗茅（L. tibetica），但當時并未對其作分類等級的標注，因而這還不能算是對扇穗茅屬進行真正的分類學研究。后來到了20世紀50年代，中國學者耿以禮[3]不僅對藏扇穗茅進行了正式描述，而且相繼為該屬增添了扇穗茅（L. racemosa）和寡穗茅（L. tibetica var. paucispica）2個新組合，這才真正算是從分類學角度對扇穗茅屬開始研究，這算是中國扇穗茅屬分類上的一個里程碑。之后，Tzvelev[4]進一步證實寡穗茅和藏扇穗茅的系統發育關系，并將前者提升至種級水平，從而使寡穗茅的拉丁文學名不得不按照法規轉為Littledalea przevalskyi Tzvel.。同時，Tzvelev還為扇穗茅屬增添了一個合法新組合——帕米爾扇穗茅（L. alaica）。繼此之后，吳征鎰[5]對先前確立的寡穗茅及其他同屬物種也進行了重新整理，編制了該屬植物的分種檢索表。到了20世紀90年代，中國學者盧生蓮[6]參加了《青海植物志》（第四卷）扇穗茅屬部分的撰寫，基本按照耿以禮[3]、吳征鎰[5]的觀點將青海產扇穗茅屬物種分別作了詳盡描述，給出各個物種的地理分布和模式標本產地，有的物種還介紹了它的生境、海拔和重要經濟用途。隨后，中國學者劉亮[1]在《中國植物志》（第九卷 第二冊）上對中國乃至世界扇穗茅屬植物重新作了確認，指出扇穗茅屬共有4個種，分別為寡穗茅（L. przevalskyi）、扇穗茅（L. racemosa）、藏扇穗茅（L. tibetica）和帕米爾扇穗茅（L. alaica），同時根據圓錐花序含小穗數目、小穗長度、外稃形狀以及葉舌長度等外部形態特征將4個物種進行了一一區分，并編制了分種檢索表。2006年，吳征鎰等[7]在其著作《Flora of China》（第22卷）中對扇穗茅屬植物重新進行了外部形態特征的描述，并對4種植物地理分布上過去的不完善認識進行了分析，編制了區分該屬4種植物的分類檢索表。至此，扇穗茅屬共記載有4個種，都主要分布在青藏高原及其毗鄰地區。2016年，周勇輝等[8]利用葉表皮微形態特征，從微觀角度對扇穗茅屬的扇穗茅和寡穗茅兩個代表物種的系統發育關系進行了研究，發現兩個物種間存在明顯的種間間斷，扇穗茅較原始，寡穗茅較進化，寡穗茅系由扇穗茅演化而來。

2? 物種分布和種質資源收集

在廣泛查閱扇穗茅屬現有文獻資料和中國科學院西北高原生物研究所青藏高原生物標本館（HNWP）、中國科學院植物研究所標本館（PE）、中國科學院昆明植物所標本館（KUN）、中國科學院成都生物研究所植物標本館（CDBI）、蘭州大學植物標本館（LZU）及西北農林科技大學植物標本館（WUK）等保存的所有該屬植物臘葉標本，確定了扇穗茅屬植物標本的采集地，發現大都采自青藏高原，故所有標本采集地是作者調查的重點;同時，對高原面上其他地區是否有該屬植物分布也進行了全面調查;具體調查范圍為30°49′4.3″-37°45′11.5″N，92°18′15.6″-101°13′36.7″E，海拔3 349～4 865 m;發現扇穗茅屬典型種群進行GPS定位，同時詳細記錄每個種群的生態因子信息和生長環境。通過2013—2016年的詳細調查，目前已經收集到中國青海和西藏等地的絕大多數野外自然地理分布區的扇穗茅屬種群種質資源材料，共有75個種群、853個個體標本、DNA材料和成熟種子，每個種群收集到10個以上的個體，間隔10 m以上。上述所有憑證標本、DNA種群樣品和成熟種子等均暫且保存于青海師范大學青藏高原植物標本室（QHNUBI）。

3? 種質資源收集對扇穗茅屬植物將來研究和利用的意義

通過對主要自然地理分布區扇穗茅屬植物種質資源近3年的廣泛野外考察，發現該屬植物在青藏高原分布較廣，形態變異復雜多樣;這次全面系統的種群水平上扇穗茅屬種質資源的材料收集對今后系統探討該屬植物的物種界定、遺傳多樣性、抗逆生理生態機制、物種分化和物種形成問題提供了重要基礎。在此基礎上，將來能夠開展和需要完成的研究工作主要包括：①通過種群水平上廣義形態性狀變異的比較和相關分析，闡明引起扇穗茅屬物種變異的主要表型性狀，初步確定該屬的物種界定，即扇穗茅屬究竟應該劃分為多少個物種，也可以幫助確認物種之間的系統親緣關系。②利用扇穗茅屬物種多個種群材料進行nrITS和更多cpDNA片段的測序，比較DNA條形碼序列變異與廣義形態性狀變異以及與物種之間的相關性，從而確認扇穗茅屬的物種界限和物種數量，同時也利用這些DNA條形碼序列建立物種之間的系統親緣關系。③在弄清扇穗茅屬物種界限和物種間系統親緣關系前提下，基于這些種群材料，利用多種分子標記的群體遺傳學數據還可進行扇穗茅屬物種分化和物種形成機制的探討。譬如，扇穗茅屬物種之間何時開始出現分化，高原隆升及第四紀氣候變化與該屬物種間的分化是否相關聯;物種分化過程中是否存在基因流;是否存在雜交物種形成及其他物種形成方式;物種形成之后，是否存在快速擴張等進化問題。④利用扇穗茅屬物種多個種群材料，采用多種不同遺傳背景分子標記的聯合分析，結合生態位（ENM）模擬和現代植物分子群體遺傳學分析方法，探討該屬的遺傳變異地理分布式樣，進而全面追述其現代分布種群的進化歷史及分布格局形成的歷史原因。

總之，扇穗茅屬分類學、進化生物學及分子生態學問題的深入研究，不僅有利于對其種質資源進行廣泛的收集、保存和管理，而且更有助于合理開發和利用這些扇穗茅屬種質資源。首先，通過分類和進化研究獲得的扇穗茅屬特殊遺傳資源，可進一步研究其優于其他物種或者種群的適應能力，從而可直接進行引種和繁育;其次，可通過人工種植不同的物種，然后利用雜交、組織培養等新方法獲得該屬的新品種，進行廣泛推廣;最后，可利用比較基因組學等分子生物學和遺傳學方法研究和提取扇穗茅屬的優良抗性基因，然后再利用轉基因技術將其轉入到其他禾本科牧草和農作物中，從而培育抗逆性強的新品種。

參考文獻：

[1] 劉? 亮.扇穗茅屬[A].郭本兆，中國植物志（第九卷 第二冊）[M].北京：科學出版社，2002.377-380.

[2] HOOKER J D. Flora of British India[M].London：Reeve & Co. Ltd，1896.2472.

[3] 耿以禮.中國主要植物圖說——禾本科[M].北京：科學出版社，1959.254-257.

[4] TZVELEV N N. Planta Asiae Centralium（Volume 4）[M].Aedibus：Nauka，1968.173.

[5] 吳征鎰.西藏植物志（第五卷）[M].北京：科學出版社，1987.138.

[6] 盧生蓮.扇穗茅屬[A].劉尚武.青海植物志（第四卷）[M].西寧：青海人民出版社，1999.

[7] WU Z Y，RAVEN P H，HONG D Y. Flora of China（Volume 22）[M].Beijing：Science Press and St. Louis：Missouri Botanical Garden Press，2006.752-759.

[8] 周勇輝，劉玉萍，拉? 本，等.扇穗茅屬兩個代表種的廣義形態特征及其系統關系[J].植物研究，2016，36（1）：26-33.