淺析植物器官脫落的激素共同調節

◆王具宏

(山東省濱州市沾化區第二中學)

植物的器官，根、葉、花、果、及莖，在生長發育以及衰老過程中，常常會有自然脫落，即自然離開母體的現象。脫落分為三類：一是由于成熟和衰老而引起的器官脫落，如子實成熟后的脫落、嚴冬到來前多年生植物的落葉，是正常的脫落，可以減少植物對水分的散失，是植物對外界環境的適應性，具有生物學意義；二是由于逆境條件(高溫、低溫、干旱、水澇、鹽漬、污染、病害、蟲害等外界環境的惡化)導致器官的不正常脫落叫做脅迫脫落；三是因植物自身的生理活動而引起的脫落叫生理脫落，如營養生長與生殖生長的競爭，源與庫的不協調，光合作用產物受阻或分配失控而引起的生理脫落。

引起植物器官脫落的因素有兩個方面：一是環境因子，如溫度過高或過低會加速器官脫落，干旱會使樹木落葉，光照不足時會導致葉片脫落。二是植物激素調節，根據各種激素的作用，可分為兩大類：一種是促進衰老脫落、抑制生長的激素；另一種是抑制衰老脫落、促進生長的激素。

一、促進衰老脫落、抑制生長的激素的調節

1.乙烯(Eth)。乙烯具有催熟的生理作用，乙烯通過增強質膜的透性，加速呼吸，引起有機物的強烈轉化，從而達到催熟的作用。乙烯也可以引起多種作物的器官脫落，對正常生長葉片，用極低濃度的乙烯處理即可以誘導脫落。當葉片衰老、或幼胚敗育、或受到病蟲害等都使得乙烯大量合成，含量增多，促進脫落。

乙烯在脫落中具有雙重作用，一是引起和加速器官的衰老；二是促進離區中水解酶類合成。比如，誘導纖維素酶和果膠酶的大量合成，并促使該酶由原生質釋放到細胞壁，引起細胞壁的分解，同時也是離層區近側細胞膨脹，葉柄便分離開來，從而加速器官的脫落。

2.脫落酸(ABA)。脫落酸是植物體中重要的生長抑制劑，因為它抑制核酸和蛋白質的生物合成，就是因為促進衰老葉的脫落而出名，每到北方秋天日照時間開始變短時，脫落酸開始大量合成。脫落酸對脫落的作用主要表現在兩個方面：一是促進作用，促進葉、花、果脫落，氣孔關閉，側芽、塊莖休眠，葉片衰老，光合產物運輸到發育的種子，促進乙烯的釋放；二是抑制作用，抑制種子萌發，通過抵消生長素(IAA)、細胞分裂素(CTK)和赤霉素(GA)對衰老的延緩作用，促進了器官的衰老，從而促進了器官的脫落。

二、抑制衰老脫落、促進生長的激素的調節

1.生長素(IAA)。生長素與離層的形成有關，生長素較高的濃度可抑制脫落。如一朵花沒有授粉受精，很快就會脫落，如果用生長素處理就不會脫落，主要是受精卵發育成的胚可以合成生長素，促進生長抑制脫落；如除去葉片只剩下葉柄的葉子，葉柄就容易脫落，主要是幼葉合成生長素，若除去葉片因缺少生長素而脫落；果實的自然脫落與生長素濃度降低有關，在果實的發育過程中有三個大量產生生長素的時期：受精時由子房產生、果實生長一個月左右由胚乳產生、果實生長兩個月左右由胚，在生長素產生少的時期會引起落果。產生植物器官的脫落與生長素濃度有關，在一定范圍內，較低濃度的生長素可引起器官脫落，較高濃度生長素可抑制脫落。

2.細胞分裂素(CTK)。細胞分裂素與器官的脫落和衰老有關，同時對養分的動員作用和對細胞分裂的促進作用，延緩葉片衰老是細胞分裂素特有的作用，離體的葉子會逐漸衰老，葉片變黃，細胞分裂素可以顯著延長保綠時間，推遲離體葉片的衰老。而器官的脫落是伴隨衰老后的自發過程，所以細胞分裂素可抑制幼果、幼葉的脫落。在農業生產上得到很好地應用，細胞分裂素可以延長蔬菜的儲藏時間，有效防止果蔬生理落果的作用。

3.赤霉素(GA)。赤霉素也與器官的脫落有關，外用赤霉素可促進番茄、棉花、蘋果、柑橘等幼果的發育，減少脫落，赤霉素還可以抑制乙烯的促進成熟和衰老的作用，這與赤霉素促進生長素的合成及調動營養物質流入果實有關。但對含離層帶的葉片植外體，赤霉素卻在很寬的濃度范圍加速脫落，在很低的濃度可延緩植外體的脫落，這與赤霉素誘導離層區細胞的增殖、過度繁殖和促進水解酶的形成有關。

總之，對于植物器官的脫落，就激素的調節而言，不僅僅由哪一種植物激素起作用，而是所有激素相互作用的結果。且與生長素和乙烯、生長素和脫落酸、赤霉素和乙烯等激素濃度的平衡有關。