施氮量對小麥商麥156光合特性、冠層光截獲及產量的影響

孟自力+王和洲+閆向泉+朱倩+曾輝+陳昆+朱偉

摘要：為冬小麥高產栽培氮肥運籌提供參考依據，以商麥156為試驗材料，設置0、110、150、190、230、270、310 kg/hm2 等7個施氮水平，研究氮肥不同施用量對商麥156光合特性、葉綠素含量（SPAD值）、光合有效輻射、凈光合速率（Pn）與SPAD值的相關性、冠層截獲的光合有效輻射（IPAR）與葉面積指數（LAI）的相關性及產量構成因素的影響。結果表明：不同施氮量對商麥156光合特性、SPAD值、光合有效輻射及產量等影響顯著。在返青期和拔節期，商麥156凈光合速率均以氮肥270 kg/hm2時最大，蒸騰速率和氣孔導度分別以氮肥190、270 kg/hm2時最大，胞間CO2濃度以氮肥110 kg/hm2時最大并表現出與凈光合速率負相關的趨勢。在返青期和拔節期，隨著氮肥用量的增加，小麥葉片SPAD值呈現先上升后下降的趨勢，且均以氮肥用量230 kg/hm2時最大，較對照分別增加4.58%和 3.59%。在返青期和拔節期，Pn與SPAD值的相關關系分別為極顯著和顯著正相關。商麥156返青期和拔節期IPAR變化趨勢一致，且以氮肥270 kg/hm2時最高，較對照分別提高15.25%和14.26%。在0～270 kg/hm2范圍內，返青期和拔節期LAI均隨氮肥用量的增加而增大，且拔節期高于返青期，施氮量310 kg/hm2時LAI開始下降。返青期和拔節期IPAR與LAI分別呈極顯著和顯著正相關。小麥穗數、穗粒數和產量以氮肥270 kg/hm2時最大，而千粒質量則以230 kg/hm2時最大。說明氮肥270 kg/hm2處理可以提高商麥156光合特性和IPAR，優化冠層結構，增加穗數、穗粒數和產量。

關鍵詞：施氮量；商麥156；光合特性；葉綠素含量；冠層截獲光合有效輻射；產量；指標增值

中圖分類號： S512.106文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）23-0076-04

氮是植物生長發育的必需元素，氮素缺乏直接影響小麥氮代謝水平及其根、莖、葉等器官的建成；氮素過多易導致營養體徒長，生育期延遲，莖稈易倒伏，產量降低，品質變劣，同時增加生產成本，降低經濟效益。科學合理的施氮量可使小麥根、莖、葉等營養器官發育良好，綠葉面積增加，光合作用增強，有效分蘗增多，產量大幅提升，品質明顯改善。眾多研究表明，氮通過調控小麥凈光合速率[1]、葉綠素含量[2]、冠層結構[3]、光合有效輻射（PAR）[4]及氮代謝水平等最終影響小麥產量[5]和品質。商麥156是商丘市農林科學院最新選育和推廣的、適宜在黃淮地區大面積種植的小麥新品種，本試驗通過研究氮肥對商麥156光合特性、葉綠素含量（SPAD值）、葉面積指數（LAI）、光合有效輻射及產量相關因素影響，探討商麥156在不同時期氮肥最佳用量，以期為黃淮地區商麥156科學合理地施用氮肥、提高單產和總產提供數據及理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2015年在商丘市農林科學院進行，地理坐標為北緯33°43′～34°52′、東經114°49′～116°39′。試驗地0～20 cm土層含有機質2.2 mg/kg、堿解氮77.8 mg/kg、有效磷 45.31 mg/kg、速效鉀93.37 mg/kg。供試品種為商麥156。

1.2試驗設計

設置7個氮水平，氮肥（尿素，含N46.4%）折合純氮用量分別為0、110、150、190、230、270、310 kg/hm2，分別用N0、N110、N150、N190、N230、N270、N310表示。小區面積為 3.6 m×10 m，隨機區組設計，每處理重復3次。氮肥總量的1/2于播種前施入土壤，另1/2于翌年春返青期前施入土壤；鉀肥（硫酸鉀，含K2O 50%）127.3 kg/hm2，磷肥（重過磷酸鈣，含P2O5 46%）121.6 kg/hm2，作基肥一次性施入。

1.3測定項目及方法

采用美國產LI-6200便攜式光合儀測定倒3旗葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度；英國Delta公司生產的SUNSCAN冠層分析系統（SUNSCAN canopy analysis system）測定小麥冠層的有效輻射和葉面積指數。冠層截獲的光合有效輻射（IPAR）=冠層上部的總光合有效輻射（PAR）-冠層底部的光合有效輻射（TPAR）[6]。用SPAD-502葉綠素儀測定小麥植株葉片SPAD值。在小麥成熟期，每小區收獲6 m2進行考種，調查穗數、粒數、千粒質量等指標。

1.4數據分析

采用SAS version 8e軟件與Microsoft Excel 2003進行數據統計分析。

2結果與分析

2.1施氮量對商麥156光合特性的影響

由表1可知，不同施肥量與施肥期對小麥幼苗凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度影響顯著。在返青期和拔節期，凈光合速率均在一定范圍內隨施肥量的增加呈上升趨勢，至270 kg/hm2時最大，且較對照分別提高 185.74% 和158.24%，說明在該處理下商麥156增產潛力較大。蒸騰速率和氣孔導度在返青期和拔節期分別以N190和N270處理最大；蒸騰速率和氣孔導度表現出相同的趨勢。在返青期和拔節期，胞間CO2濃度均以N110處理最大。

2.2施氮量對商麥156 葉片SPAD值的影響

由圖1可知，氮肥用量對小麥返青期和拔節期葉片SPAD值影響明顯。在返青期和拔節期，隨著氮肥用量的增加，小麥葉片SPAD值呈現先上升后下降的趨勢，返青期、拔節期的SPAD值從大到小依次為N230>N190>N270>310>N150>N110>N0、N230>N270>N190>310>N150>N110>N0，在氮肥用量為230 kg/hm2時達到最大，較對照分別增加 4.58%、3.59%，表明合理的氮肥施用量可使小麥葉片保持較高的葉綠素含量，減緩葉片衰老，為積累更多的碳水化合物創造了條件；繼續增加氮肥用量至270 kg/hm2時，SPAD值開始降低，這可能與生物群體數量的增加有關。endprint

2.3施氮量對商麥156 Pn與SPAD值相關關系的影響

由圖2-a可以看出，返青期SPAD值與Pn呈指數正相關，其擬合方程為y=4×10-11e0.453 7x，決定系數為r2=0.763 6，相關系數為0.868 5，呈極顯著正相關。圖2-b可以看出，拔節期SPAD值與Pn呈指數正相關，其擬合方程為 y=2×10-6e0.265 8x，決定系數為r2=0.440 6，相關系數為 0.630 0，呈顯著正相關。

2.4施肥量及施肥時期對商麥156 IPAR和LAI的影響

2.4.1IPAR由圖3可以看出，商麥156的IPAR在返青期和拔節期變化趨勢一致，隨著施氮量的增加而逐漸升高，至270 kg/hm2時最高，較對照分別提高15.25%和14.26%，之后逐漸降低；在返青期，N270處理IPAR均高于N190、N230和N310處理，說明在返青期施入適量的氮素更有利于提高小麥截獲光輻射的能力。拔節期的N310處理IPAR值低于返青期，這是因為過量氮素減小了小麥葉片傾角并伴隨生長勢減弱的現象。

2.4.2LAI由圖4可知，不同氮肥用量對商麥156返青期和拔節期LAI影響不同。在0～270 kg/hm2范圍內，返青期和拔節期LAI均隨氮肥用量的增加而增大，至270 kg/hm2時達到最大，繼續增加氮肥用量至310 kg/hm2時開始下降。另外，在0～270 kg/hm2范圍內，同一處理LAI在拔節期均高于返青期，表明隨著生育進程的推進，小麥植株葉面積指數不斷增加，光合產物積累更加迅速；而在310 kg/hm2時，LAI在拔節期低于返青期，這可能是較高的氮肥用量造成植株早衰。

2.5施肥量對商麥156 IPAR與LAI相關關系的影響

由圖5-a可以看出，返青期IPAR與LAI呈指數正相關，其擬合方程為y=0.319 3e0.001 7x，決定系數r2=0.919 7，相關系數為0.967 7，呈極顯著正相關。圖5-b可以看出，拔節期IPAR與LAI呈指數正相關，其擬合方程為y=0.544 1e0.001 3x，決定系數r2=0.869 2，相關系數為0.933 2，呈顯著正相關。

2.6施肥量及施肥時期對商麥156產量指標的影響

試驗結果（表2）表明，氮肥對穗數、穗粒數、千粒質量和產量影響顯著，施氮處理各指標均高于對照。隨氮肥用量的增加，小麥穗數增加，至氮肥270 kg/hm2時最高，較對照增加10.47%，差異極顯著；當氮肥用量為310 kg/hm2時，表現出下降趨勢。穗粒數也是在氮肥270 kg/hm2時最高，較對照極顯著增加20.19%；各處理間小麥千粒質量差異顯著，且在氮肥用量為230 kg/hm2時最大，繼續增加氮肥用量至270、310 kg/hm2 時均降低，表明小麥千粒質量最適氮肥用量低于穗數和穗粒數最適氮肥用量。N270處理籽粒產量最高，且顯著高于對照；N0、N110、N150處理間差異不顯著，且均低于N270處理，從N270到N310小麥產量表現出下降趨勢，這表明較低或較高的氮肥用量均不利于小麥籽粒產量的提高。

3討論與結論

在植物所需的各種營養元素中，氮對光合作用的影響最為明顯，追施氮肥能夠有效提高葉片凈光合速率。本試驗結果表明， 凈光合速率在270 kg/hm2時達到最大， 而當施氮量

達到310 kg/hm2時下降，這可能是因為葉片對CO2的固定與自身含氮量有關，當氮素超過一定閾值后，會降低同化率[7]。蒸騰速率隨施氮量的增加不斷增大，氣孔作為水分和CO2進出的門戶，是植物葉片與外界進行水分和氣體交換的主要通道，具有調控凈光合速率和蒸騰速率的重要作用。在本試驗條件下，氣孔導度在返青期和拔節期的峰值處理分別為N190和N270，與氮肥對凈光合速率、蒸騰速率的影響趨勢基本一致，這與李孟浩的研究結論[8]類似。胞間CO2濃度隨施氮量的增加表現出降低趨勢，與凈光合速率表現出負相關的特性，這可能是因為較低的凈光合速率致使呼吸作用產生的CO2被積累。

光合色素含量與組成對植株生長發育有重要影響，其含量直接影響葉片的光合性能[9]。有研究表明，在小麥生殖生長期，其葉片葉綠素含量和凈光合速率均隨外源供氮水平的提高而增加。馬東輝等指出，在同等土壤含水量條件下增施氮肥增加了小麥旗葉SPAD值[10]。本試驗結果表明，在返青期和拔節期，隨著氮肥用量的增加，小麥葉片SPAD值呈現先上升后下降的趨勢，與前人研究結果類似；本研究中商麥156凈光合速率與SPAD值峰值并不一致，這可能與不同用量的氮素影響核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco）的羧化效率有關。商麥156返青期和拔節期SPAD值與Pn分別呈極顯著和顯著正相關，這表明葉綠素含量對凈光合速率有直接影響，與Swiader等的研究結果[11]一致。

LAI的大小對凈光合速率的高低有重要影響，進而決定產量的高低[12]。有研究表明，增施氮肥能夠增加小麥葉面積指數，改善植株冠層結構，提高籽粒產量[13]，但高氮條件下小麥葉片傾角變小，葉面積指數過大，冠層結構不合理[14]。本試驗結果表明，在0～270 kg/hm2范圍內，返青期和拔節期LAI均隨氮肥用量的增加而增大，且拔節期各處理LAI分別大于返青期各處理LAI，而氮肥用量增加至310 kg/hm2時開始下降，且拔節期LAI分別小于返青期LAI，這可能因為高氮造成植株早衰抑制了其他營養元素的吸收，最終影響植株生長勢。光合有效輻射是植物生長發育的能量基礎[15]。大量研究認為，植物形態建成和碳水化合物的積累與冠層截獲的光合有效輻射量密切相關[16]。在本試驗條件下，商麥156在返青期和拔節期的IPAR變化趨勢一致，隨著施氮量的增加而逐漸升高，至270 kg/hm2時最大，繼續增加施氮量呈降低趨勢，適量的氮素更有利于提高小麥截獲光輻射的能力。本研究結果還表明，在返青期和拔節期，商麥156的IPAR與LAI分別呈極顯著正相關和顯著正相關，說明商麥156葉面積指數對冠層截獲的光合有效輻射量有決定作用。endprint

穗數、穗粒數和千粒質量是小麥產量構成的三要素，其中任一要素都會對產量造成直接影響，而氮素對這三要素均有不同水平的調節作用，是影響小麥產量的最活躍因素[17]。另外，追氮量對小麥籽粒產量和品質也具有顯著的調控效應。朱統泉等研究得出，拔節期施氮可有效提高小麥產量，并對品質改善有重要的促進作用[18]。郝代成等認為，在施氮量為180～270 kg/hm2時，能夠在確保穗數的基礎上增加穗粒數和千粒質量，從而實現超高產[19]。本試驗結果表明，氮肥能夠有效增加商麥156穗數、穗粒數、千粒質量和產量，小麥穗數、穗粒數和產量在氮肥270 kg/hm2時最高，氮肥230 kg/hm2時次之；千粒質量在氮肥230 kg/hm2下最大，270 kg/hm2時次之，這是因為適宜的氮素水平可以提高源器官碳氮代謝能力，增加籽粒中淀粉合成酶和氮素同化酶的活性，促進同化物質向籽粒運轉，進而提高小麥籽粒產量。當氮肥用量為 310 kg/hm2 時，上述指標均降低，試驗結果與Lv等的研究結論[20]類似，這可能是因為低氮條件下葉面積指數下降較早，由此造成的源限制影響了籽粒灌漿，而高氮（310 kg/hm2）條件下生理生長過量，造成穗數減少帶來的庫限制和分蘗引起的庫競爭，從而影響產量提高。

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