引起核桃種子休眠的主要因素及其休眠類型

阿卜杜許庫爾·牙合甫，古麗尼沙·沙依明尼亞孜，海利力·庫爾班， 吐遜古麗·托乎提，何 丹，加帕爾·卡迪爾

(1.新疆林業科學院經濟林研究所，烏魯木齊 830063；2.吐魯番地區鄯善縣林業局，新疆鄯善 838200； 3. 新疆安居丹生物科技有限公司，烏魯木齊 830011；4.新疆農業大學園藝學院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】核桃(JuglansregiaL.)也稱胡桃，胡桃科(Juglandaceae)，胡桃屬(Juglans L.)[1]。全世界胡桃屬(JuglansL.)有21種，主要分布于南北美洲，西印度，以及西南歐洲至東亞和日本等地區[2]。核桃屬植物原產于我國的有4個種，即普通核桃(J.regiaL.)、核桃楸(J.mandshuricaMaxim.)、鐵核桃(J.sigillataDode.)、河北核桃(J.hopeiensisHu.)[3]。新疆是我國核桃的主產區之一，該地區擁有豐富的種質資源和廣闊的適合發展核桃產業的空間(新疆野生核桃是栽培核桃的直系祖先[4])。而發展核桃育種及苗木標準化繁育，需從最基本的種子生理研究開始。核桃種子春播經預處理，才能達到較好的出苗效果。因此，對核桃種子休眠方面的研究能在一定程度上彌補前人研究成果的同時，說明休眠的成因，對高效繁殖實生苗、保護核桃種質資源有重要的實踐意義。【前人研究進展】種子是種子植物所特有的延存器官，其休眠和萌發是植物體重要的生命活動之一。種子休眠通常是指完整的具生活力的種子在適宜萌發的條件下不萌發(發芽)的現象[5]。雖然種子休眠是植物在長期演化過程中形成的一種對不良環境的適應機制。很多果樹、林木、藥材和某些農作物的種子，在自然條件下需要經過很長一段休眠期才能發芽，因此未經解除休眠的種子不能萌發或發芽率很低，往往給生產造成一定困難[6-8]。根據休眠的機制可將種子休眠類型分為物理休眠、化學休眠、生理休眠3種，其原因大致可歸為兩大類：第一類是內源因素，即胚本身的原因，包括胚的形態發育未完成、生理上未成熟、缺少必需的激素或存在抑制萌發的物質；第二類是外源因素，即胚以外的各種組織，即種殼(種皮、果皮或胚乳等)的限制，包括種殼的機械阻礙、不透水性、不透氣性以及種殼中存在抑制萌發的物質等[5，9]。有研究認為，休眠與體內ABA的濃度以及有機體對抑制物質的敏感度有關[10]，向日葵種胚內生的ABA能誘導休眠[11]。Schmitz 等(2002)認為，改變ABA代謝途徑以及胚對ABA敏感性下降是遜扁柏(ChamaecyparisnootkatensisSpach)種子終止休眠的兩個因素，但僅改變這兩個因素之一不足以提高萌發率。化學處理可能直接激活ABA氧化酶，而通過低溫層積或GA3影響ABA受體或影響下游信號傳遞，進而調控水解酶等生理過程[10,12]。解除種子休眠方法大體可以分為物理、化學和生物方法3類，物理方法包括溫度處理、機械處理、射線、超聲波處理和電場處理、干燥后熟和層積處理；化學處理包括激素處理、無機化學藥劑處理和有機化學藥物處理。生物方法包括低溫層積、胚胎后熟等[5,13]。【本研究切入點】對核桃種子休眠成因和可能引起核桃種子休眠的GA3/ABA比值、抑制物質的存在，胚的后熟以及硬殼種皮的障礙等諸多因素中的主導因素及其休眠類型至今了解甚少。研究對核桃種子進行短期層積處理、外源赤霉素處理、清水浸泡處理和浸水后日光暴曬處理等多種處理，再結合核桃殼浸泡液進行生物檢測等試驗，對數據進行綜合分析，揭示引起核桃種子休眠的主要因素并確定核桃種子休眠的所屬類型。【擬解決的關鍵問題】探明核桃種子休眠的成因并確定核桃種子的休眠類型；解決目前農業生產所面臨的播種前必需長達40 d以上的低溫層積或必須在晚秋播種越冬的難題。

1 材料與方法

1.1 材 料

核桃種子屬普通核桃(JuglansregiaL.)，實生核桃種子，采集地喀什葉城縣，經檢驗該批種子的飽滿度為100%。

1.2 方 法

1.2.1 處理

首先將核桃種子隨機分成6份、每份200粒核桃種子。設計5個處理，一個對照，未經處理直接播種為對照(CK)；核桃干種子直接進行低溫沙藏層積處理21 d為處理1(T1)，處理條件為，含水量為70%、沙層厚度為10 cm、溫度≤4℃；核桃種子用清水浸泡24 h再進行21 d低溫沙藏為處理2(T2)，處理條件同上；清水浸泡15 d 為處理3(T3)，置于室溫條件，每天換水1次；清水浸泡15 d后日光暴曬2 h為處理4(T4)；核桃種子以濃度為480 mg/L的GA3溶液浸泡48 h為處理5(T5)，處理溫度為室溫(15～20℃)，并保證種子浸水均勻。

1.2.2 播種

將處理好的核桃種子4月初分別在溫室播種到直徑為20 cm的營養缽，自制營養土里。粘土+細沙+新鮮鋸末以3∶1∶2混合制成營養土。每個營養缽種播種2粒核桃種子，把種子縫合線與地面垂直，種尖向一側擺放，埋土厚度為5 cm。為避免水分蒸發過快，播種后澆透水營養缽上覆蓋塑料薄膜，溫室溫度在20～25℃，每天觀察濕度及發芽情況。

1.2.3 測定指標

核桃種子開始萌發后，每天統計發芽數，分別用公式1、2、3分別計算發芽率、發芽勢和發芽指數[14]。發芽率是指樣本種子中發芽種子的百分數；種子發芽勢是指逐日發芽量已達到發芽高峰值，并將開始下降時即為發芽勢的期限，以%表示[15]。發芽指數是發芽日數。分別用如下公式來計算：

公式1：

1.2.4 核桃殼浸泡液的制備及生物檢測

去除核桃種仁保留殼(內果皮)，將其按質量和體積的比例加入蒸餾水置于燒杯中，震蕩浸泡24 h后過濾備用。將上述浸提液分別稀釋制備0(對照)、0.5、1.0、1.5、2.0 g 干重/mL濃度的核桃殼浸泡液。吸取10 mL加入直徑為9 cm培養皿中，放兩張濾紙，整齊擺放10粒健康小麥種子，設3個重復，在25℃培養箱里萌發，每12 h記錄發芽數(G)、芽長(BL)和根長(RL)至不再增加為止，并用公式1分別計算不同濃度下的小麥發芽率(%)。

公式2：

發芽勢GE(%)=

公式3：

發芽指數(GI) = [T×G1+ (T-1) ×G2+ (T- 2) ×G3… + 1 ×GT]/T.

T表示需發芽完成而持續的時間(T=d)，G1，G2，…GT表示在1， 2，…T內的發芽率；

1.3 數據處理

實驗的樣本量較大，數據采用兩個總體比率的大樣本做U檢驗方法來進行統計。兩個總體比率的大樣本做U檢驗方法公式4[16]：

n指樣本量(供試種子數)，X指樣本的發生次數(發芽種子數)

當|U| ≥ 1.96時兩個樣本之間的差異顯著，當|U| ≥ 2.58時兩個樣本之間的差異極顯著，當|U| ≤ 1.96時兩個樣本之間的差異不顯著。

統計分析采用SPSS13.0軟件對小麥種子發芽率、芽長及根長的抑制率進行ANOVA分析，LSD多重比較，Excel2010繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同處理對種子發芽率的影響

核桃種子發芽率在不同處理之間存在明顯的差異。研究表明，T4的種子發芽率最高，播種第50 d達到69.5%，比CK(34%)高104%，比其他處理及CK均有顯著差異(|U| ≥2.58)。其次為T3，播種第50 d的發芽率比CK高 67.6%，比其他處理及CK均有顯著的差異(|U| ≥2.58)。處理T5的種子發芽率發現為最低，在播種第50 d的發芽率僅為44.3%，與CK 、T1和T2之間均沒有顯著差異(|U| ≤ 1.96)。圖1，表1

圖1 不同處理下種子發芽率
Fig.1 The seed germination percentage of different treatment表1 核桃種子發芽率U檢驗結果(U值)
Table 1 U test results (U value) of walnut seed germination percentage

處理TreatmentCKT5T1T2T3T4T4-7104??6416??-6122??-5829??4045??0000T3-4619??3906??-3603??-3301??0000T2-13440615-03070000T1-103903090000T5-07300000CK0000

注：當|U| ≥ 1.96時兩個樣本之間的差異顯著，|U| ≥ 2.58時差異極顯著，|U| ≤ 1.96時差異不顯著。**指極顯著性差異

Note: |U| ≥ 1.96 means significant difference at the 0.05 level， |U| ≥ 2.58 means significant difference at the 0.01 level， |U| ≤ 1.96 means there no significant difference.**means significant difference at the 0.01 level

2.2 不同處理下的種子發芽勢和發芽指數

發芽勢可以表示種子的發芽能力、反映種子活力的一個重要指標，而種子發芽指數是發芽日數，發芽指數高就說明該種子發芽所用的時間短、發芽速度快。研究表明，不同處理下的種子發芽勢和發芽指數均有明顯的差異。其中，T4的發芽勢和發芽指數均為最高，分別為48%和19.52%，比CK高100%和307%；其次為T3，種子發芽勢和發芽指數分別為35.5%和13.93%、比CK高39.58%和190%。處理T5的發芽勢和發芽指數均為最低，分別為23.5%和7.48%，與CK沒有明顯的差異。表2

2.3 不同處理對種子萌發起始時間影響

不同處理下不僅種子發芽率有差異，而且種子的萌發起始時間也明顯的不同。研究表明，處理T4與T2的種子萌發起始時間最早(第20 d)，比CK早16 d；其次為T3，比CK早15 d。而處理T1與T5的種子萌發起始時間最晚(第24 d)。表2

表2 不同處理下種子發芽勢和發芽指數變化
Table 2 The effect of different treatment on germination energy and germination index

處理Treatment萌發起始時間Startingdayofgermination(d)發芽勢Germinationpotential(%)發芽指數GerminationindexCK362448T124185828T2203451064T3213351393T420481952T524235748

2.4 核桃種殼浸泡液對小麥種子萌發和幼苗生長的影響

桃種殼(內果皮)浸提液對小麥種子萌發具有強烈的抑制作用，隨處理濃度的提高發芽率有明顯的下降趨勢。當提取液濃度1.5 g/mL時小麥種子發芽率僅有25.56%(抑制率達74%)，與CK(100%)和0.5 g/mL處理(67%)之間有極顯著性差異(P< 0.01)，與1.0 g/mL濃度處理間有顯著差異(P< 0.05)。不同濃度浸提液對小麥幼苗生長同樣有顯著的抑制作用，當濃度1.5 g/mL時浸泡液對幼苗芽長和根長的抑制效果較對照和0.5 g/mL處理極顯著高，即抑制率分別高達94%、95%，在此處理下幼苗芽長和根長的抑制效果與1.0 g/mL濃度間有顯著差異(P< 0.05)。圖2，表3

表3 核桃殼浸泡液對小麥種子發芽率和芽長及根長的抑制作用
Table 3 Inhibitory effect of walnut endocarp extracts on germination percentage and shoot and root length of wheat seeds

處理濃度Treat(g/mL)發芽率GP平均值Mean±Std．D(%)芽長ShootLength平均值Mean±Std．D(cm)根長RootLength平均值Mean±Std．D(cm)0(CK)10000±000Cd690±047Cc753±105Cd056667±577Bc230±020Bb390±014Bc103889±839Ab060±008Aa145±037Ab152556±962Aa045±006Aa035±006Aa

注：圖中不同小寫字母表示差異顯著(P< 0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P< 0.01)

Note: Letters in capital and lower case indicate extremely significant difference level (P<0.01) and significant difference level (P<0.05) respectively

圖2 核桃殼浸泡液對小麥種子發芽率芽長及根長的抑制作用
Fig.2 Inhibitory effect of walnut endocarp extracts on germination percentage, shoot and root length of wheat seeds

3 討 論

種子休眠是自然界普遍存在的現象，而不同種(品種)種子的休眠程度和原因有所不同[5]，同一種(品種)種子的休眠可能由多種因素控制[17-19]。低溫層積處理打破休眠的效應在不同種類核桃之間有很大差異，這取決于種子的休眠類型和休眠深度[20]。 Vahdati等[21]提出6～8周低溫處理最適合打破核桃種子休眠并克服由于休眠引起的生理矮生。研究表明，核桃干種子直接濕沙低溫(4℃)層積處理21 d(T1)或浸水24 h再進行濕沙低溫(4℃)層積處理21 d(T2)均對核桃種子的發芽有一定的促進作用，但T1和T2種子發芽率與其CK之間沒有顯著差異(|U| ≤ 1.96)。結果表明，層積處理21 d不足以滿足有效打破普通核桃種子休眠所需。實驗結果與Vahdati等[21]的結果一致，在層積處理過程中任一涉及調控種子休眠的因素都有可能發生變化。

植物內源激素參與休眠的調控，其中脫落酸(ABA)和赤霉素(GA3以及細胞分裂素(CTK)是涉及調控植物休眠的激素[22]。種子在低溫層積處理過程中，隨處理時間的延長其ABA濃度逐次下降[22-24]，而內源GA3的濃度逐漸上升[25-26]，使得GA3/ABA比值上升[24,27,28]。因此被認為，低溫層積過程中改變GA3/ABA的比值是解除種子休眠的主要原因。黑核桃種子休眠的研究結果顯示，黑核桃處于休眠的種子GA3含量較低，ABA含量最高，隨層積時間延長GA3明顯上升，ABA含量急劇下降到零，似乎GA3/ABA比值是調控黑核桃種子休眠和萌發的內部因子[29]。通過GA3對模式植物擬南芥(Arabidopsis)萌發的作用機制研究中發現，GA3處理可促進胚根的擴展并有利于種胚細胞壁的松弛和水解[30,31]，這可能是用外源赤霉素改變體內GA3/ABA比值可解除休眠的原因之一。但外源赤霉素有效的發揮打破休眠的作用是以細胞分裂素的存在或萌發抑制物的不存在為條件，如果存在萌發抑制物并缺少細胞分裂素，外源赤霉素就不能有效發揮解除休眠的作用[32]。研究中，普通核桃種子在480 ppm的赤霉素(GA3)溶液中浸泡處理48 h(T5)，可縮短發芽時間并有提高種子發芽率的趨勢，但處理與CK之間沒有顯著差異(|U| ≤ 1.96)。結果表明，核桃種子休眠由GA3/ABA比值參與調控外，還有萌發抑制物質的影響。

實驗結果顯示，核桃種子浸水15 d處理(T3)或浸種15 d再暴曬陽光2 h(T4)均可提高核桃種子發芽率，與CK存在極顯著差異(|U| ≥2.58)；T3和T4播種第50 d的發芽率分別比CK高67.6%和104%；發芽勢分別比CK高39.58%、190%；發芽指數分別比CK高100%、307%。對萌發抑制物質的存在或種皮的原因處于休眠的種子，播種前進行浸水處理洗脫水溶性萌發抑制物質，同時軟化種殼、增強通透性，并能減小核桃種子硬殼對種胚生長的機械障礙可有效解除種子休眠[14,33]。阿卜杜許庫爾等[14]研究結果表明，阜康阿魏種子含有水溶性的萌發抑制物質，進行20 d流水浸泡處理可去除該抑制物質，萌發率高達85%以上。荊條種子的萌發受到種皮和內部抑制物質的共同阻礙與抑制作用[34]，黃香柏種皮含有萌發抑制物質[10]，用清水漂洗都可有效地去除該抑制物質而解除休眠。近年來核桃種子休眠研究結果顯示，不同種核桃種子休眠可能有差異。賈彩霞等[35]研究結果顯示，核桃殼抑制物質中存在易溶于水的成分，也有易溶于乙醚的成分。曲芬霞等[36]研究認為，西藏核桃的種殼并不是引起休眠的主要原因，外殼、種仁可能均含有抑制種子發芽的物質。湖南山核桃種子休眠研究卻顯示種子沒有休眠特性[37]。王沙沙等[38]的研究顯示，6-BA可代替低溫打破鐵核桃種子休眠，浸種時間對鐵核桃種子萌發均有顯著影響。上述核桃種子休眠研究中，除湖南山核桃種子沒有顯示休眠特性之外，其它都涉及水溶性萌發抑制物質，這和該實驗中T3的結果一致，據此確定普通種子的休眠主要受水溶性萌發抑制物質的調控。

為進一步證明水溶性萌發抑制物質在核桃種子休眠中的作用，實驗用核桃殼浸提液萌發小麥種子結果顯示，不同濃度的浸泡液對小麥的發芽率、芽長及根長隨濃度的增加抑制作用逐漸增強，并在各濃度之間有極顯著的差異，這一結果與阿卜杜許庫爾等[14]研究結果一致。可見，核桃種殼中含有水溶性萌發抑制物存在，種子進行浸泡處理洗脫萌發抑制物質能使種子萌發。顯然，水溶性萌發抑制物質在調控種子休眠中起主要作用。

將T3和T4之間相比，T4的發芽率、發芽勢和發芽指數均比T3明顯提高，并且有顯著的統計學意義。這是浸水加陽光暴曬處理使核桃種子縫合線松弛，進一步削弱種殼對胚根突破種皮的機械阻力的結果。據此，確定核桃種子的硬殼是抑制種子萌發的另一個重要因素。Vahdati 等[21]用去殼和未去殼核桃種子進行低溫層積處理，并對比研究其發芽率和發芽指數等生理指標也發現，硬殼阻礙引起核桃種子的機械休眠。

4 結 論

4.1 低于三周的短期層積處理不能滿足核桃種子解除休眠的需要；

4.2 核桃種子解除休眠過程中雖有內源GA3/ABA比值的變化，但不是主要調控因素；

4.3 水溶性萌發抑制物質和硬殼的機械障礙是操縱核桃種子休眠的重要因素。

4.4 根據研究結果確定，核桃種子休眠屬于由內源活性物質和抑制物質所調控的生理休眠型和受種殼調控的機械休眠型，也可稱之為綜合休眠型。

4.5 核桃種子播種前無需進行6周以上長期低溫層積處理，而只有15 d浸水(每天需要更換清水)加2 h日光暴曬處理即可達到解除休眠培育良苗的目的。

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