光照節律調控雞繁殖性能機制研究進展

石雷，李云雷，孫研研，陳繼蘭

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光照節律調控雞繁殖性能機制研究進展

石雷，李云雷，孫研研，陳繼蘭

（中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所/農業部動物遺傳育種與繁殖（家禽）重點實驗室，北京 100193）

光照是生物體重要的環境因子。現代家禽生產普遍采用人工光照。禽類視覺敏感，光照對禽類的生長發育和繁殖的影響直接關系到生產效率。光照是溫度、濕度和通風因素之外的另一個重要的環境因子。此外，雞作為一種重要的模式動物，光照對其繁殖生理的影響和相關作用機制研究也具有重要科學意義。文章就禽類對光照的感知，光照節律對雞性成熟和繁殖的影響進行歸納總結，同時概述了非自然光照節律、光照不應性和種蛋孵化期光照技術的研究進展，為深入理解光照節律對雞繁殖性能的影響及其調控機制提供理論參考。禽類的光感受器如眼球（視網膜）、丘腦深部和松果體，能夠將光信號轉變為生物信號，并依靠神經內分泌系統，尤其是下丘腦-垂體-性腺軸，影響雞的生殖系統發育和繁殖行為。育成期雞群性腺發育很快，并對光照時間長短反應敏感。光照時長過短或者過長，可能導致雞只生長受阻或者性成熟提前；每天維持恒定8或9 h的光照時長，可保證體況和體重在性成熟時達標，充分發揮繁殖潛力。產蛋期光照節律主要包括光照刺激時間和光照時長。光照刺激能促進雞性成熟，但必須在恰當的階段實施才能有效發揮其促進適時和整齊開產的作用。對于黃羽種雞光照刺激時間的研究鮮有報道，生產中多參照蛋雞的光照方案，或適當推延。進入產蛋期的雞群，光照節律則由恒定短光照轉變為恒定長光照，光照時長的選擇也是提高雞繁殖力的關鍵控制點之一。母雞產蛋期需要較長的光照時長以維持其高產，但肉種雞與蛋雞在體況、飼喂方式和生理特點等不同，如光照不應性等生理特征。因此，肉種雞的光照時長短于蛋雞或蛋種雞，一般為14或15h，而蛋雞或蛋種雞為16或17h。種公雞性早熟在實際生產中具有重要作用，隨著精液稀釋和存儲，以及種公雞隔代利用等技術的應用發展，種公雞光照調控技術研究也逐步開展。種公雞性成熟后采取與母雞同樣的光照時長可能會降低精液品質，提示在公母分飼的條件下有必要對公雞和母雞進行有區別的光照節律管理。與常規24h光照節律不同，非自然光照節律的光照制度可以提高蛋重，但可能降低產蛋數。非自然光照周期不符合歐盟規定動物福利標準，與飼養人員的正常作息時間不一致，在實際生產中并未廣泛應用，但是研究非自然光照周期對了解家禽的生物節律具有一定的參考價值。

雞；光照節律；繁殖性能；調控機制

光照是生物體重要環境因子，對生命活動至關重要。光信號以周期變化、光照強度和光波長等屬性被動物的光感受器所感知，并轉變為生物學信號，調節動物生理和行為。禽類對光照敏感，在自然條件下，禽類要達到性成熟并獲得繁殖能力，須以大自然的日照長度和強度刺激這一客觀條件的變化為前提。因此，野生的禽類總是在大自然日照長度和強度逐漸延長和增加的時期進行自然繁殖[1]。人們發現這種自然規律以后，就開始通過人為干預的方法控制光照，從而實現任何時期都可以成為雞繁殖季節的目的。在現代生產中，光照調節禽類的生長發育、生產和繁殖已成為一種提高生產效率的重要方法。光照節律是對光照和黑暗時長以及比例的控制，是光照管理中重要的調控方式。本文綜述光照節律對雞性成熟和繁殖性能的影響及相關機制研究進展，為進一步開展相關研究奠定基礎。

1 禽類對光照的感知

家禽感知來自外界環境光線的過程主要包括兩條途徑：視網膜感受器和視網膜外感受器，分別位于視網膜和下丘腦。家禽的繁殖活動受神經內分泌調控，尤其是下丘腦-垂體-性腺軸。位于禽類眼球上的視網膜感受器接受外界光線產生光信號，傳遞至下丘腦[2]，進而作用于下丘腦-垂體-性腺軸[3]，引起家禽體內促黃體素（luteinizing hormone，LH）和促卵泡素（follicle- stimulating hormone，FSH）濃度變化，影響家禽生殖系統發育和繁殖活動[4-8]。人類視網膜上存在著對藍光、綠光和紅光敏感的三種視錐細胞[9]，而禽類還具有對415 nm光線敏感的視錐細胞[3]，因此禽類與人對同一光源的感知可能不同。家禽的很多生命活動如生長和采食等，都與視網膜的敏感性密切相關[5]。

禽類對光的感受并不局限于視網膜，丘腦深層同樣存在著光信號接收器。來自外界的光可以透過顱骨，直接到達位于下丘腦上的光感受器，從而將外界光信號轉化為神經沖動，進而作用于下丘腦-垂體-性腺軸[3, 10-11]。刺激丘腦深層部位能夠引起生殖機能的改變[12-13]。MOBARKEY等[14]研究14L:10D對照組、紅光組和綠光組對肉種雞分子水平的影響，發現紅光組的促性腺激素釋放激素（gonadotropin-releasing hormone，GnRH）的mRNA表達量顯著高于對照和綠光組，紅光組和對照組LH的mRNA表達量顯著高于綠光組。利用紅光能透過顱骨刺激視網膜外感受器的特性。提示光照刺激雞的視網膜外感受器是調控繁殖性能的重要途徑之一，其作用甚至高于光線刺激視網膜感受器。在其他禽類中也有相關發現，如盲眼麻雀的睪丸發育情況與正常個體無顯著差異，即視網膜外受體可以介導性腺對光照刺激的應答[15]。

松果體被認為是家禽的“第三只眼”[16]，由光感細胞、神經節細胞和支持細胞構成。松果體細胞被認為與視網膜細胞具有共同的起源[17]。松果體作為家禽的光感受器尚存在爭議。一般認為，松果體能感受光的信號并作出反應，由松果體分泌的褪黑激素（melatonin，MT）受光照的制約。光照明期時，MT分泌減少，暗期時，MT分泌增加[18]。MT具有抑制促性腺激素釋放的功能，性腺的發育和功能活動因此受到抑制。光照刺激雞視網膜感受器會導致視網膜處5-羥色胺分泌增加，5-羥色胺是MT的前體物質，經一系列酶的催化作用后產生MT，進而導致相關生殖激素基因mRNA表達量下調和激素分泌下降[19]。除此之外，四季更替，MT分泌水平也相應變化，對調節禽類行為的季節性變化具有重要意義[20]。

2 光照節律對各階段雞繁殖性能的影響

從單細胞到人類，所有生命活動均按照一定規律運行，且具有周期性活動現象，這種現象稱之為生物節律[21-22]。視網膜上黑視蛋白感受外界明暗變化后，由視網膜神經節細胞將信息通過視網膜下丘腦束傳遞至視交叉上核（superchiasmatic nucleus，SCN），SCN通過調控生物鐘基因的周期性振蕩表達產生生物節律信號。最終，經節律輸出系統傳遞至外周的生物節律信號，與外周器官內源性生物鐘系統協同作用維持機體的生理活動，包括對體能變化、精神活動和情緒波動等影響[23-27]。可見各類生理功能的節律在于保證機體健康的生命活動[28]。光照節律包括對光照和黑暗時長的控制，促進機體生物節律的形成。種雞和蛋雞的生產周期較長，不同生長階段的生理特點差異較大。所以，雞在不同的生長階段采用不同的光照節律。

2.1 育成階段光照節律

雞在育成期階段，生長迅速、發育旺盛。育成階段的質量將間接影響產蛋期繁殖性能[29]。生產中，人們普遍關注體重和脂肪沉積等是否達標，而易忽視光照變化對性腺發育的影響。由于雞12周齡后性腺發育很快，并對光照時間長短反應敏感，如不限制光照，會引起性早熟等情況[30]。

半開放雞舍飼養時，雞逆季、順季飼養所采用的漸增或漸減光照模式會導致兩者性成熟時間相差一個月。研究表明，與漸增或漸減的自然光照相比，AA種雞育成期采取8或9 h的恒定光照能提高受精率[31]。IDRIS等[32]研究發現，Indian River雞采用8 h的恒定光照比漸減和漸增自然光照開產早；在密閉式飼養環境中，育成期8 h恒定光照組的開產和產蛋高峰時間早于長光照組13.5 h，且產蛋率也顯著提高。呂錦芳等[33-34]發現，蛋雞育成期接受13 h長光照處理，雖然19周齡時的卵巢指數顯著高于8 h的短光照組，但開產后的雞群-Ⅰ的mRNA表達豐度顯著低于育成期短光照組。黃羽種雞的研究中也發現，育成期采取恒定8 h光照，其產蛋后期的、和，以及LH和FSH激素水平均高于10 h或12 h光照，且恒定8 h光照的產蛋高峰維持時間更長[35]。蛋雞育成期保持6或8 h恒定光照，可使開產后產蛋率上升更快[36]。但PETER等[37]研究發現，白來航雞育成期6、9和12 h恒定光照并不影響性成熟時間和產蛋量。綜上，育成期光照時長低于6 h或高于10 h均會影響雞的產蛋潛力。因此，應保證育成雞維持8—9 h的光照時長以保證體況和體重在性成熟時達標，提高繁殖潛力。

很多情況下，公母雞混養會導致公雞無法接受到最適宜的光照節律。隨著精確管理和生產，種公雞逐步被單籠飼養，光照對種公雞繁殖性能的影響也逐漸受到重視[38]。研究表明，肉用種公雞在育成期每天接受4或8 h恒定光照，其性成熟最快，睪丸重和精液量也優于其他處理組[39]。YALCIN等[40]研究發現，4 h恒定光照會延遲種公雞性成熟，但對精液量和精子密度無顯著影響。SUN等[41]研究發現，黃羽肉種雞在先減后增的變程光照節律下飼養，其睪丸重、雞冠大小和睪酮水平都顯著高于連續光照和間歇光照節律。

上述研究表明，育成期恒定短光照是保證雞對光照刺激具有良好反應能力的基礎。同時，公母雞的生理結構和種用方向不同，育成期飼養管理中的光環境控制應差異化對待。

2.2 產蛋階段光照節律

光照不僅使雞看到飲水和飼料，保障其生長發育，而且對繁殖有決定性的刺激作用，即對雞的性成熟、排卵和產蛋等均有重要影響。在現代集約化飼養中，通過人為控光，能提高群體開產整齊度，延長產蛋高峰期。因此，光照刺激周齡的選擇，以及產蛋期光照時長和強度控制，是產蛋雞飼養管理的關鍵技術點，相關研究也較多，尤其是肉種雞。

2.2.1 光照刺激周齡 光照刺激必須在恰當的階段實施才可以有效發揮作用。DUNN等[42]研究發現，種雞3周齡時下丘腦對光照刺激具有反應。若種雞缺少光照刺激則會顯著延遲性成熟和開產[43]。IDRIS等[32]研究光照刺激時間對Indian River種雞的影響，發現與14和16周齡光照刺激相比，18周齡接受光照刺激的種雞，開產日齡雖晚于各組，但產蛋數最多。YUAN等[44]也發現，20周齡光照刺激的Acian Farm肉種雞開產日齡顯著晚于14和17周齡，但各組間產蛋數無顯著差異。石雷等[45]發現AA種雞在16周齡光照刺激時開產日齡顯著延遲；隨著光照刺激時間的推遲，光照刺激至開產的間隔時間逐漸縮短。RENEMA等[46-49]在Starbro、Hubbard和Ross肉種雞上的研究結果與此一致。ZUIDHOF等[50]研究發現，Ross和Hubbard種雞18周齡光刺激組的產蛋數雖顯著高于22周齡光刺激組，但其小蛋數目較多，合格蛋數低于22周齡光刺激組，且22周齡光照刺激的孵化率高于18周齡。同時，RENEMA等[46]發現，18周齡光照刺激還會導致群體等級制度增強，使雞處于不穩定的排卵狀態。SILVERSIDES等[51]在蛋種雞中發現，20周齡光刺激組的開產時間晚于18周齡。

種雞體成熟前進行過早的光照刺激致使體況發育停止，換為產蛋期飼料后營養用于生產儲備和脂肪沉積，從而導致性腺發育和雌激素增長緩慢。雖個別體況較佳，性成熟提前，但大部分個體體況變差，致使開產整齊度變差。光照刺激數周后，即使達到體成熟，雞群也處于光失敏狀態，即對光照刺激不再具有反應能力，因此性成熟明顯延遲。YUAN等[44]研究早期光照和體重對種雞生產性能的影響，發現體重偏大的種雞，早光照刺激會促進開產，但沒有提高群體總產蛋數。其原因主要是肉種雞限飼過程中，體重偏大的雞群器官發育也較快，光照刺激后有利于生殖器官的發育，但超重的體況和過多的腹脂對繁殖性能產生不利影響。ROBINSON等[47]研究發現，光照刺激對種雞性成熟前的卵巢重、肝臟重、腹脂重和胸肌重影響顯著，但該差異在性成熟后即消失。MELNYCHUK等[52]研究發現，在24周齡接受光照刺激的Cobb種雞性成熟時的輸卵管和肝臟更重，腹脂較多。但ROBINSON等[53]以Ross和Hubbard種雞為對象，發現光照刺激起始時間（18周齡和22周齡）對性成熟時的胸肌重沒有顯著影響，且18周齡光照刺激組的輸卵管重和卵巢重也顯著大于22周齡。

有研究表明，提前性成熟會導致蛋殼質量下降以及閉鎖卵泡發生率增加，排卵間隔時間延長，從而導致大黃卵泡數減少[54-55]。RENEMA等[46]研究發現，22周齡光刺激組的初產蛋重顯著高于18周齡。光照刺激時間對雞產蛋中后期的平均蛋重影響較小[44, 47, 49]。SILVERSIDES等[51]研究發現，蛋雞20周齡光刺激的蛋殼重高于18周齡。ZUIDHOF等[50]以Ross和Hubbard種雞為對象，發現光照刺激時間對產蛋初期軟殼蛋數和蛋殼畸形蛋數存在影響。

生產中，除了保證雞的體重在性成熟時達標外，胸肌、腹脂和肝臟重量等也作為雞體成熟的重要指標。光照刺激前均需測量胸肌發育和腹脂沉積，進而估計雞群體況發育。從卵黃的形成和主要成分來看，卵黃沉積主要在排卵前的10 d左右進行。高產雞每產一枚蛋，肝臟每天需要合成19 g卵黃前體，卵黃前體經血液輸送到發育的卵泡，通過特異性受體介導在卵黃中。卵黃中65%的固體成分為脂蛋白復合體（即極低密度脂蛋白），脂蛋白復合體中12%是蛋白質，而88%為脂類，較高的可以隨時動用的脂類也是母雞沉積一定量體脂有利于開產和持續產蛋的原因[43, 56, 57]。RENENMA等[46]發現，種雞22周齡光刺激的腹脂率顯著高于18周齡。但PISHNAMAZI等[49]和ROBINSON等[47, 58]并未發現光照刺激時間對雞腹脂率存在影響。對于黃羽種雞的光照刺激時間的相關研究還鮮有報道，生產中多參照蛋雞的光照刺激時間，即在18周齡進行光照刺激。

種母雞通過光照可以提早性成熟，但生產實踐中需要慎重使用，因為適時和整齊開產才會利于群體整體繁殖性能的發揮，以及便于管理。

種公雞性早熟在實際生產中具有重要作用，尤其是在人工輸精時可以獲得更多的精液。TYLER等[59]研究Ross種公雞分別在8、11、14、17、21和23周齡光照刺激對其繁殖性能的影響，發現各處理性成熟時間無顯著差異，第一次產生精液的時間均在164—172 日齡；14周齡后，公雞對光照刺激存在反應，且隨著光照刺激的推遲，睪丸發育也推遲，這一趨勢與母雞相似，但公雞的性成熟時間早于母雞。研究表明，種公雞8周齡接受光照刺激，能夠產生精液并有雞冠發育的公雞，與沒有發現相關變化的公雞對比，其后代母雞的性成熟時間更早，后代公雞的睪丸發育更快，且這一效果在肉種雞中更為明顯[60]。實際生產中，種用公母雞多混養接受相同光照，以至于公雞繁殖性能的光調控機制和應用研究相對較少。隨著人工輸精、精液稀釋和存儲以及種公雞隔代利用等技術的應用和發展，有必要對公雞的光照調控機制和相關技術開展系統性研究。

2.2.2 光照時長 雞進入產蛋期后，光照節律則由恒定短光照轉變為恒定長光照。長光照的時長選擇也是提高雞繁殖性能的關鍵控制點之一。將雞從8L:16D的光照轉變為10.5L: 13.5D或12.75L:11.25D的光照，血漿LH均會成比例增加[61]。LEWIS等[62]研究Cobb種雞產蛋期光照時長與LH響應曲線，發現在20周齡時給予9.5 h的光照刺激，LH水平開始上升；每天11.5 h光照時長的LH水平上升速度最快，13 h時曲線趨于平穩。而GOW等[63]研究發現，光照刺激不會影響血漿LH的變化。黃仁錄等[64]以海蘭褐蛋雞為研究對象，發現激素分泌規律性并不和光照周期（時長）呈正相關，11L:13D光照組在產蛋高峰期FSH和LH峰值含量最高；在產蛋期階段，隨著光照時長增加，血糖濃度也增高[65]；17L:7D的長光照使雞群體內蛋白合成代謝旺盛，增強機體免疫功能，有利于雞群產蛋后期生產性能的發揮[66]。王翠菊等[67]研究發現，海蘭褐蛋雞產蛋期維持13L:11D光照，其產蛋后期的子宮部皺襞長而復雜，分布較緊密，輸卵管重最大。潘棟等[68]研究發現，海蘭褐雞產蛋期17L:7D光照組的產蛋率最高。CHEN等[69]研究發現，蛋雞產蛋期17L:7D光照組的開產日齡早于11L:13D光照組5.7 d，但過長或過短光照時長都會一定程度限制卵巢發育。

肉種雞與蛋雞體況差異較大，且肉種雞多存在光照不應性情況，因此肉種雞產蛋期光照時長短于蛋雞。LEWIS等[70]發現，Ross種雞產蛋期14 h光照時長的性成熟早于11 h光照時長，破蛋率也較低，且各處理產蛋量差異不顯著。LEWIS等[71]以Cobb肉種雞為研究對象，發現產蛋期光照時長≤14 h時，隨著光照時長增加，開產時間提前，產蛋量增加。不同增光方式對肉種雞生產性能沒有顯著影響；與光照時長11、12和14 h相比，產蛋期維持13 h光照時長，其飼料轉化率最高，破蛋和臟蛋率低[72]。

Floyd等[73]研究發現，Cobb種公雞20周齡后維持8、9、9.5、10、10.5、11、11.5、12、12.5、13、14或18 h光照時長對性成熟、雞冠面積和正常精子活力均無顯著影響，但維持8—11 h區間的光照時長，其精子密度最高，隨著光照時長的增加，精子濃度逐漸降低；睪丸重量隨著光照時長的增加也逐漸降低。

綜上，母雞產蛋期需要較長的光照時間以促進其產蛋，而種公雞采取同母雞產蛋期一致的光照時長可能會降低精液品質，種公雞或許并不適合超過13 h的光照管理。

2.3 非自然光照節律

在種雞和蛋雞生產中，通常采用24 h光照制度，即一晝夜光照與黑暗各占一定時數所形成的明暗周期。長于或短于24 h的光照制度，稱為非自然光照節律。研究最多的是27或28 h光照制度。以往數據顯示，雞的排卵-產蛋周期為25—27 h。在一個連產序列中，產蛋時間會逐步后移，因為產蛋時間上的嚴格偏好，當產蛋時間后移至下午時，就會造成連產的中斷，在一天或者數天的間歇后再開始一個新的產蛋序列[6]。非自然光照節律的提出，使母雞的繁殖節律在此光照節律下能夠得到較好的同步，更接近蛋的形成時間。蛋在輸卵管內的停留時間延長會提高蛋重，減少破損蛋和畸形蛋的發生率[74]。PROUDFOOT[75]研究發現，27和24 h兩種光照節律及其對應的間歇光照制度對種雞性成熟、產蛋數和飼料轉化率沒有影響，但27 h光照節律時形成的蛋偏大，且地板蛋較多。HAWES等[76]研究發現，蛋雞采用26 h光照節律的產蛋率比24 h光照節律低，但能增加蛋重。SPIES等[77]以Shaver Starbro種雞為對象，發現28 h光照節律在產蛋前期（30周齡）產蛋間隔時間更長，蛋重更大，蛋殼重量顯著增加；24 h光照制度能夠增加卵巢和輸卵管重量，產生更多的大卵泡；兩種光照節律在產蛋數方面沒有差異。WATERS等[78]研究發現，自然與非自然光照節律對Warren雞的蛋重無顯著影響。BOERSMA等[79]發現種雞產蛋后期（47周齡）采用28 h光照節律雖然能增加蛋重，但產蛋量下降快，合格蛋降低，蛋殼質量下降。

綜上，非自然光照節律可以提高蛋重，減少破蛋率和畸形率，但蛋重的增加可能多由于蛋殼重量增加，而且28 h光照節律可能導致后期產蛋數下降。非自然光照節律不符合歐盟規定動物福利標準[80]，與飼養人員的正常作息時間不一致，在實際生產中并未廣泛應用，但是研究非自然光照節律對了解家禽的生物節律具有一定的科學意義。

2.4 光照不應性

光照不應性指家禽對最初誘導或維持其生產性能的光照節律無反應的特性[81]。隨著光照的延長，光子能傳遞到神經系統的信號逐漸減少，最后禽類不能維持最高濃度的促性腺激素水平。在大多數雞中，光照不應性的主要特點是雞在最初產蛋的12—15個月期間產蛋量逐漸減少。隨著產蛋的減少，垂體逐漸不能對GnRH發生反應而釋放LH或FSH，有時促性腺激素也會降低到不能維持性腺機能的程度，卵巢在光照刺激后10周左右退化[82-84]。

雞光照管理較為復雜，母雞會對長白天的光照反應變弱。光照不應性晚于光照刺激出現，會使雞產蛋量逐步下降。而光照不應性的早晚與開產前光照時長緊密相關。為使雞的光照不應性情況減緩，可首先通過較短但具有刺激作用的光照時長對開產前的雞進行光照刺激，從而使母雞的繁殖性能保持穩定。光照不應性這一情況多在肉種雞中發生，而在蛋雞生產中已經不存在[85]。因此，與蛋雞產蛋期光照時長16 h或17 h相比，肉種雞多為14或15 h。

光照不應性使種雞繁殖具有季節性，在較適宜的季節孵化種蛋，最大限度提高雛禽的存活率[55, 86]。SHARP等[84]研究發現，種雞產蛋中期再次增加光照時長對其生產性能沒有影響。TYLE等[85]以種公雞為對象，在40周齡設置不同光照時長的光照刺激，發現隨著光照刺激時長增加，加速了種公雞光照不應性的出現，睪丸重和睪酮水平也下降。出現光照不應性的母雞一直到接受短光照處理后10—12周才可再次用光刺激，消除光照不應性。在生產實踐中，多將短光照和強制換羽等措施結合，使產蛋后期母雞下丘腦得到一定程度的休息，從而可再次接受光照刺激，出現對光照的反應[87]。

3 孵化期光照對種蛋孵化效率及后期生產性能的影響

種蛋孵化期的環境控制對胚胎發育至關重要。孵化期光照條件通常不被重視，而越來越多的研究指出，孵化期光照刺激對于種蛋的孵化性能以及雛雞的生產性能有一定影響。發育中的雞胚呈蜷縮狀，頭轉向一側，喙埋入翼下，一側眼睛對光照條件更為敏感，從而導致胚胎的不對稱發育[88]。孵化期光照刺激能夠提高種蛋的孵化率[89-90]和出雛后的應激能力[9]，且胚胎期綠光刺激能夠顯著提高肉雞和火雞的肌肉增長速度[91-94]。但也有研究發現，雞孵化期間光照會對其產生負面影響。TAMIMIE等[95]發現白來航種蛋孵化期間給予光照會增加死胚率、延長出雛時間和降低出雛重。AIGEGIL等[96]發現，孵化期間白光刺激洛島紅雞會提高死胚率，導致胚胎發育延緩，肝臟腫大。ARCHER等[97]研究發現，孵化期間給予肉雞光照會造成眼睛重量降低和不對稱性增加。因此，關于孵化期間光照刺激效應的研究結果尚不一致，有待進一步探索。

4 結語

作為家禽生長繁殖極為重要的環境調節因素，光照方面的研究仍需重視。光調控技術對各階段產蛋雞均有顯著影響，生產上已被廣泛應用，但是具體作用機制尚不明確，如性別對光照環境變化是否存在差異化反應，各個光感受器的在介導光-繁殖生理反應過程中的協同和拮抗關系，以及光環境引起的表觀遺傳學修飾及其可遺傳性尚有待于進一步深入研究。

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（責任編輯 林鑒非）

Research Progress on the Regulatory Mechanism of Lighting Schedule Affecting the Reproduction Performance of Chickens

SHI Lei, LI YunLei, SUN YanYan, CHEN JiLan

(Institute of Animal Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Animal (Poultry) Genetics Breeding and Reproduction, Ministry of Agriculture, Beijing 100193)

Light is an important environmental factor for the organism. Artificial lighting has been widely utilized in modern poultry production. The poultry is light-sensitive. Light regulates their growth, production, and reproduction, and therefore affects the production efficiency. Light has now been another important environmental factor for poultry industry besides temperature, humidity, and ventilation. As a classical model animal, the studies of the effects of light on chicken reproductive physiology and the underlying mechanism would be of scientific significance. The photoreception of poultry and the effects of light schedule on chicken sexual maturity and reproduction were summarized in this review. The research progress on ahemeral lighting schedule, photorefractory, and light management during eggs incubation was also included. This review aimed at providing better understanding the effect of light schedule on poultry reproduction and the underlying mechanism. Perceiving the lighting by photoreceptors including eyes (retina), the deep brain tissue, and the pineal gland, the poultry transfers the lighting information to biological signals and affect the neuroendocrine system, especially the hypothalamic-pituitary-gonadal axis to affect the growth and reproduction. The gonad of birds develops rapidly and shows sensibility for the lighting length during rearing period. Lighting length of too short or long may impede the development or accelerate sexual maturity. The studies showed that a constant light of 8 or 9 h might assure the body condition and potential of reproduction performance. The lighting schedule parameters during the laying period of poultry includes photostimulation and lighting length. Photostimulation must be applied at a right age to assure the concurrent sexual maturity. Because of limited researches in yellow-feathered laying hens, most often they follow the photostimulation strategy of high-producing hens or with slight delay of photostimulation age. Lighting length is also critical for the reproduction performance. Laying hens (breeders) need long lighting period to keep productive during the laying period. There are, however, many differences between broiler breeders and layer hens (breeders), such as body condition, feeding and physiological characters, and photo factory. Broiler breeders are suggested to have shorter lighting length (14 or 15 h) than laying hens (breeders) (16 or 17 h). The advanced sexual maturity is meaningful for poultry industry. With the development of semen dilution and preservation, and alternate use of male breeders, more and more studies are focusing on the effects of light on the reproduction of male breeders. Housing the male breeder underling the same lighting length as females after sexual maturity may reduce semen quality. It is therefore necessary to provide different lighting schedule management for male and female if condition permits. Different from the normal 24-h lighting schedule, ahemeral lighting schedule can increase egg weight, but may lessen production. It is not widely used in practice due to European standards for animal welfare regulations and its inconsistency with the regular schedule of the employee. The study of ahemeral lighting schedule is, however, still important for understanding of the biorhythm of poultry.

chicken; lighting schedule; reproduction; regulatory mechanism

2018-04-04；

2018-07-15

“十三五”國家重點研發計劃（2016YFD0500502）、現代農業產業技術體系建設專項資金（CARS-40）、中國農業科學院科技創新工程（ASTIP-IAS04）

石雷，E-mail：shilei2017@foxmail.com。

陳繼蘭，Tel：010-62816005；E-mail：chen.jilan@163.com