水稻高產高效的根系特性及其調控

侯丹平 余超 劉海浪 蔡晗 張宇翔 朱慶權 周益雷 景文疆 張耗

（揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇揚州225009；第一作者：2498867649＠qq．com；*通訊作者：haozhang＠yzu．edu．cn）

水稻是我國的主要糧食作物，對農業經濟發展有著非常重要的影響[1]。根系作為水稻生長的“發動機”，不斷地從土壤中吸收水分和養分，其形態指標及生理指標與地上部前期的生長發育、后期的產量形成以及籽粒品質之間有著密切的聯系，良好的根系形態特征和生理特征是維持作物產量的基礎和保證[2]。根系研究是水稻科學的一個重要組成部分，美國植物生態學家Weaver于1923年初次使用挖掘法開展水稻根系研究，開創了水稻根系研究的先河[3]。在此之后，越來越多的科研人員認為根系改良是進一步提高水稻單產的突破口，包括農學、遺傳育種、植物生理學在內的多門學科的工作者也展開了對水稻根系的研究，并在根系與環境和根系遺傳等方面做了大量工作。本文主要在前人研究的基礎上對水稻高產高效的根長、根質量等根系形態特征和根系吸收表面積、發根力等生理特征進行分析，探討了水稻高產高效栽培調控的途徑，指出了當前研究中出現的問題，并對未來的重點研究方向進行了展望。

1 水稻高產高效的根系特性

水稻的高產高效被定義為根據當地品種的特征特性及各地區具體的生產條件，在現有栽培技術的基礎上，最大限度地協調水稻相互之間及其與環境之間的的各種矛盾，使生產潛力得到充分發揮，產量達到更高水平。同時也盡可能地減少生產成本、田間肥料、化學藥品的投入，實現高產水平上的稻米品質安全、健康，達到生產高效益和生態環境友好[4]。水稻產量較當地高產栽培模式增加10%，氮肥利用效率增加15%～20%，即達到水稻高產與資源高效利用[5]。高產高效水稻最突出的特點是稻谷產量高、水肥利用率高，其中很大一部分原因是根系生長對地上部的調控作用。相關研究表明，高產高效水稻的根系形態特征和生理特征均比常規水稻具有顯著優勢。

1.1 水稻高產高效的根系在土壤中的分布特征

根系在土壤中的空間分布情況不僅決定了固定植株能力的大小，也與其吸收水分和肥料的能力密切相關[6]，合理的空間分布會促進植物的生長發育，提高植物對養分的吸收和利用。朱德峰等[7]研究發現，與常規水稻相比，高產水稻的根系分布較深，深層根系占總根系比例高，其中0～24 cm土層中根系生物量比常規水稻平均低8%，而24 cm以下則比常規水稻多8%左右。鄭景生等[8]研究發現，對產量貢獻率為65%的上層根主要分布在0～5 cm土層；下層根對產量的貢獻率為35%，主要分布在5～20 cm土層；而20 cm以下深層根系對產量的作用不大。顧東祥等[9]研究指出，根系在土壤中的分布越深，吸氮能力越強，其根系密度也相對較大。關于根系分布與產量的關系在不同試驗中存在差異，這可能與土壤中養分分布不均有關，或是產量除受水稻根系縱向分布影響外，橫向分布對其也有影響。

1.2 水稻高產高效的根系形態指標

1．2．1 根質量、根冠比、根體積

根冠比反映了植株地下部與地上部的生長情況，是地下部與地上部總生物量的比值，其大小代表了植物地面上下兩部分的相關性；根質量、根體積也可以很直觀的反映根系的形態特征。有研究表明，在土壤表層中，高產水稻品種比低產水稻品種的根總干質量和總體積顯著提高；在各個主要生育期，高產品種水稻根體積和根干質量隨著氮效率的增加表現出下降趨勢[10]。張耗[11]研究發現，在水稻主要生育時期，根干質量、根質量密度隨著品種的演進呈增加或顯著增加的趨勢；其研究結果發現高產水稻根干質量顯著大于對照品種，2006年、2007年平均產量分別比對照品種高13%和21%，其根干質量分別比對照品種高17%和18%，而且在生長前期與對照品種的差異大于生長后期。但也有研究表明，根量過大，產量和水分利用率呈下降趨勢。相關研究發現，在水稻齊穗期，根量過大會影響產量的增加[12]，進行25%和50%斷根處理后的水稻，與對照組相比根冠比變小，根系活力提高，單株有效穗數和每穗粒數顯著或極顯著增加，產量也分別提高了28.93%和 12.21%[13]。

1.2.2 根數、根長、根直徑

根數、根長、根直徑表示根形態，而根系形態是反映根功能的重要參數。有研究認為，高產水稻的側根較常規水稻發達，根系總長度和根長密度也大于常規水稻[15]；在整個生育階段，高產水稻根長密度顯著高于對照品種，并且生育早期和中期的根長密度明顯大于生育后期[11]；在低氮條件下，吸氮能力強的水稻品種比常規水稻吸氮量多28%，根系差異為50%，在高氮條件下，吸氮能力強的水稻品種比常規水稻吸氮量多14%，根系差異為30%，吸氮能力較強的水稻品種在形態上表現為根系長度、體積、分布密度較大；在分蘗期、拔節期、抽穗期和成熟期，遲熟氮高效類型水稻的根干質量分別比氮低效類型高22.19%、12.33%、6.48%和10.60%[9]。這些研究結果表明，水稻的根數、根長、根直徑是直接反應水稻高產高效程度的重要形態指標。

1.3 水稻高產高效的根系生理指標

1.3.1 根系總吸收表面積、活躍吸收表面積

根系吸收表面積和活躍吸收表面積分別反映了植物根系與土壤接觸面的大小和植株根系吸收營養物質能力的強弱。有研究發現，高產高效水稻根系總表面積和活躍吸收表面積在生長前期逐漸上升，孕穗期達到最大，后期又緩慢下降[14]；超高產栽培條件下，水稻全生育期根系總吸收表面積和活躍表面積比對照分別提高了20%和25%[15]。魏海燕等[16]研究指出，在水稻的各個生育時期，氮素利用效率與總吸收表面積和活躍吸收表面積呈顯著或極顯著正相關關系，其中在抽穗期和成熟期，氮高效型水稻比氮低效型水稻根系總吸收表面積和根系活躍吸收表面積的平均值分別高5.95%、3.84%和22.98%、14.68%。綜上所述，我們可以通過增加水稻根系總吸收表面積和活躍吸收表面積，達到增加水稻產量和肥料利用效率的目的。

1.3.2 發根力

水稻在苗期健壯與否一般可以用發根力的強弱來衡量，秧苗發根的數量和質量與品種類型有密切關系。但是高產水稻與常規水稻的發根力有何差異，目前還沒有統一的定論。曾海富[17]研究發現，具有強發根力的秧苗，對有效穂數和實粒數有較大的促進作用，發根力強的水稻比發根力弱的水稻單產提高10.1%，且在不同生育時期發根力有明顯的變化。水分利用效率較高的旱育秧的發根能力顯著強于水育秧和塑盤育秧[18]。唐文幫等[19]研究系列水稻品種組合的根系特征，發現在所有的供試材料中，各個生育期內高產水稻的發根力均最高，黃熟期時，其單株發根力仍有2.31 cm，比對照的發根力長131.22%。在分蘗盛期或孕穗期，各水稻品種的根系發根力最強，之后呈遞減趨勢，特別是從抽穗期至灌漿期發根力下降幅度最大，其原因可能是抽穗期以后植株莖鞘儲存的養分及光合產物主要輸往穗部，向下運輸到根部的養分減少，使得植株的發根力大幅度降低。

1.3.3 傷流強度

傷流液是植物傷口輸導組織的汁液，受根壓作用在導管中由下而上移動而流出。水稻傷流液的多少是衡量根系吸收面積大小和吸收水肥能力強弱的主要標志[20]。孫靜文等[21]研究發現，傷流量多的水稻根系活力強，反之，傷流量少的根系活力弱。關于水稻高產高效與根傷流液濃度的關系，有人指出，吸氮能力強的水稻品種較常規品種傷流液中氨基酸含量相對較高，種類更多[15]；邱鴻步等[22]研究表明，秈型水稻的產量與傷流強度呈極顯著正相關，與抽穗期的相關性最明顯，相關系數為0.7388。因此，在水稻生育后期測定根系傷流強度可預測當季水稻產量。

1.3.4 根系氧化力

水稻根系氧化力與根系代謝強度和酶活性有關，是根系新陳代謝活動的一個重要參數，因此常被用來診斷水稻根系活力的大小。相關研究表明，超高產水稻品種根系氧化力顯著高于對照品種，在灌漿中后期，超級稻品種的根系氧化力與對照品種相比顯著降低，全生育期中，水稻的氮素利用效率與根系氧化力呈顯著或極顯著正相關[11]；根系氧化力強的水稻品種吸氮能力相對較強[14]。程建峰等[23]研究發現，高產水稻品種水源349的根系氧化力分別是常規水稻品種5優244和R83-12的1.57倍和1.27倍，氮素吸收利用率分別是它們的1.63倍和1.28倍，差異顯著。這是因為氮高效吸收水稻根系氧化還原力強，具有較高的氮積累能力[24]，能將吸收的氮迅速同化，使根系始終保持較低的氮水平狀態，從而促進根系對氮的高效吸收與利用。

1.3.5 根系分泌物

水稻根系從土壤中吸收水分和養分的同時，也通過根系分泌的方式不斷向周圍釋放出各種化合物，將土壤中許多難以吸收的養分元素通過交換等過程轉化為根系易吸收利用的有效養分，進而影響植株的生長發育。徐國偉等[25]在盆栽條件下設置不同梯度的氮肥水平處理，發現在中氮、輕度水分脅迫下，產量與根系分泌物中有機酸總量呈極顯著正相關，在結實期時，中氮處理氮素吸收利用率比高氮處理高31.3%，主要原因是中氮處理下根系活性及根系分泌物中的蘋果酸、琥珀酸、有機酸總量、氨基酸的含量較其他處理顯著增加。根系分泌物不但能將難溶的養分元素轉化為有效養分，還可以為根際附近生活的微生物提供營養物質，促進了微生物的大量繁殖，微生物數量的增加反過來又促進酶活性的提高[26]，有助于土壤中有機化合物的分解和礦化作用，使土壤中有效養分含量提高，以利于根系吸收利用，最終達到增產高效的目的。

1.3.6 激素

植物激素是由植物在體內合成，對植物的生長發育有重要調節控制作用的一類化合物。在水稻根系研究方面涉及較多的有脫落酸、乙烯、赤霉素和根系玉米素+玉米核苷等。褚光[27]在研究中發現，高產品種甬優2640在所測定的4個時期內，根系玉米素+玉米核苷均要高于其他品種。李倩[28]的研究表明，高產水稻的根系活力較強，根系玉米素+玉米核苷、生長素含量高；幼穗分化期，高溫會導致根系及傷流液中細胞分裂素、生長素、赤霉素濃度降低，脫落酸顯著增加；在灌漿期，晝夜溫度變化不大，該時期干物質量、結實率、粒質量與根系中玉米素+玉米核苷、脫落酸濃度呈顯著正相關，與根系IAA及其相對值呈顯著負相關。徐國偉等[25]發現，減少田間施氮量可以提高氮素吸收利用率，同一氮肥處理下，水稻籽粒產量與主要生育期中水稻根系有機酸含量、根系玉米素及玉米素核苷含量呈顯著或極顯著的正相關。薛亞光等[29]研究發現，在當地高產高效栽培條件下，分蘗期葉片和根系中的玉米素+玉米素核苷較常規栽培有所降低，其他生育期植株中玉米素+玉米素核苷含量均顯著增加。這些研究均表明，根系中激素含量與根系活力和地上部產量形成有密切聯系。

1.4 水稻高產高效的根系結構

1.4.1 顯微結構

水稻具有健全的通氣系統，能在濕地或淹水環境中生長，其根系的發育狀況直接關系到地上部植株的生長，進而影響到產量。孔妤[30]研究表明，通氣組織在水稻根伸長區附近分化，在成熟區形成，并且從成熟區通氣空腔所占根橫切面的比例顯著增加可以發現，根細胞在通氣組織形成的同時不斷衰亡。淹水情況下，根系缺氧誘導乙烯的累積和纖維素酶活性的提高，進而促使稻根通氣組織的廣泛形成，不定根的生成，胚芽鞘的伸長以及根的向氧性生長等[31]。可以推測，高產高效的水稻根系，尤其在逆境條件下，應具備良好的通氣系統，以保證地上部的生長發育，進而促進水分和養分的高效利用。另外有研究表明，旱作條件下水分利用率較高的水稻，其根系通氣組織形成時間較常規水稻晚，并且外皮層邊緣厚壁細胞排列較疏松、體積稍大[32]。有關高產高效根系的顯微結構與地上部生長發育的關系還有待深入研究。

1.4.2 超微結構

褚光[27]研究發現，抽穗期根尖細胞中較多的線粒體、高爾基體等是甬優2640獲得高產與氮肥高效利用的重要生理原因之一。在干濕交替灌溉條件下，第1次復水之后節水抗旱水稻較常規水稻根尖內可以觀察到較多的細胞器，產量較高的水稻品種其內質網與核糖體的數目與形態也較大。徐國偉等[25]研究發現，經過輕度水分脅迫和適量氮肥處理的水稻根系代謝能力強，細胞內結構特征明顯，超微結構最優，核膜最清晰，表明適當的水肥耦合調控能夠使水稻根系活力增強、有機酸分泌旺盛，根尖細胞的生理功能提高，為水稻高產高效的生長創造良好的根系環境[33]。但關于水稻根尖細胞超微結構與地上部生長發育的關系還有待深入研究。

2 水稻高產高效根系的栽培調控技術

2.1 水稻高產高效的節水灌溉技術

水稻是我國主要的糧食作物，其灌溉用水量約占農業用水總量的70%，水分利用效率相對較低。近10年來，我國平均每年受旱面積約2 000～2 600萬 hm2，農業灌溉缺水300億m3[34]。因此，發展水稻節水灌溉技術、提高水分利用率，具有十分重要的意義。目前，在水稻生產中常用的灌溉方式主要有常規灌溉、濕潤灌溉、干濕交替灌溉等。其中，干濕交替灌溉被認為是最行之有效的節水灌溉技術，成為近年來國內許多學者研究的重點。目前該技術已在亞洲主要水稻生產國推廣應用[35]。

干濕交替灌溉分為2種：輕干濕交替灌溉（田間水層自然落干至土壤水勢-20 kPa后復水，如此循環）和重干濕交替灌溉（田間水層自然落干至土壤水勢-40 kPa后復水，如此循環）。已有研究發現，輕度水分脅迫不會影響水稻產量，重度水分脅迫雖沒有抑制根系的生長，但水稻產量卻顯著降低[36]；輕干濕交替灌溉提高了揚稻6號與旱優8號的葉片光合速率、地上部干物質量、根系和葉片中細胞分裂素的含量，重干濕交替灌溉則降低了水稻的上述生理指標[37]。輕干濕交替灌溉也會對水稻根系的形態和生理變化造成影響。徐國偉[25]研究發現，輕干濕交替灌溉增加了水稻各個生育期的根長、根系傷流量和根系分泌物中有機酸總量，但穗分化后期水稻的根冠比顯著降低。蔡昆爭等[38]在人為控制灌溉水分的盆栽條件下研究發現，水分脅迫可以顯著增加豐華占葉片的水分利用效率，控水時間越長，葉片的水分利用效率越高，在抽穗期水稻對所經受的短期干旱脅迫能夠進行有效地滲透調節，產量波動較小。上述研究結果表明，采用合理灌溉技術可以改善水稻根系生長，鍛煉其對逆境的抵御作用，進而促進地上部生長，提高產量和水分利用效率。

2.2 水稻高產高效的氮肥施用技術

氮是作物生長發育不可缺少的營養元素之一，對水稻生長的影響僅次于水，不僅是構成作物體內許多重要化合物的必備元素，而且參與了一系列重要的生理過程，如光合作用、呼吸作用、植物體內有機物的運輸和激素的形成[39]。適當的氮肥施用量是農作物能否達到高產的重要條件，田間施氮量的多少決定了農作物生長情況的好壞。

據統計，近年來稻農為了追求高產往往施用過量的氮肥。目前我國氮肥用量占全球氮肥用量的30%，是世界第一消費國，生產出現了氮肥投入過量、利用效率低的問題。這不僅增加了生產成本，而且還會造成嚴重的環境污染[40]。不少學者從不降低產量、減少田間施氮量的角度出發，進行了一系列的研究。孫虎威等[41]研究發現，在低氮脅迫下，水稻地上部和根系的全氮濃度降低，根冠比增加，水稻種子根長度增加，種子根上的側根密度降低，低氮脅迫下生長素由地上部向根系的運輸顯著降低。孫浩燕[42]研究發現，不同施肥深度對水稻苗期根系生長分布及養分吸收產生了明顯的影響，在距根區8 cm以內施肥會使根區土壤中速效養分含量提高，明顯促進根系對養分的吸收，而在距根區較遠處施肥，不利于有效養分遷移到根區，很難被根系吸收利用。

2.3 其他技術

2.3.1 選擇優質高產品種

優良品種是農業發展的一個至關重要的因素，在增加作物產量、提高農民收入方面起著決定性的作用。因此，按照不同地區的氣候和地理特性，合理的推廣適合當地條件的水稻品種，不但可以促進總產量的增加，還能夠提高農民收益。陳映霞[43]通過在山區、平原、沿海試種不同品種的水稻，發現因地制宜，種植合適的品種均會達到高產。為了得到優質高產水稻種子，應根據國家的相關標準從流通、包裝、收購、生產等多個方面嚴格把好種子質量關，確保選擇的種子質量好[44]。

2.3.2 合理密植

合理密植能使水稻充分發揮其較強的群體調節能力，在充分利用光能等資源進行光合作用的同時又保證了單位面積的理想穗數。有研究結果表明，栽插密度較低時，會促進水稻分蘗的發生，但生育前期干物質積累量較低，生育中后期干物質積累量會顯著增加[45]。高密度栽插中后期雖會使穗粒數和結實率下降，但分蘗成穗率提高[46]。也有人認為，水稻吸氮量、營養器官的氮轉運率、氮收獲指數、氮素產谷效率和氮肥利用率會隨著基本苗數的增加而明顯提高[47]。

2.3.3 秸稈還田

農作物秸稈含有豐富的碳和礦質養分，是一種重要的可再生有機資源。我國年產水稻秸稈約2億t，是世界上水稻秸稈資源最為豐富的國家之一[48]。由于社會的發展和科技的進步，農民不再需要秸稈作為薪材，每年秋收之后會出現大量秸稈被焚燒的現象，不僅浪費資源、污染環境，還會破壞土壤的生態系統。將秸稈直接還田，使養分重新回歸土壤中，不僅使環境免受污染，還能做到資源的循環利用。有研究表明，適宜的稻稈還田量與還田深度不但能使作物健壯生長，在一定程度上還可以增加產量[49]。

2.3.4 綜合防治病蟲害

農藥的大量使用導致青蛙等害蟲天敵數目銳減，不僅破壞了農田生態，還對糧食安全造成隱患。在防治農作物病蟲害時要依照“生態控制，生物防治”的原則，達到既能控制病蟲害的發生程度，又不降低作物單產。“預防為主，病蟲聯防”是水稻防治病害的有效方法，播前用藥進行種子處理，可以防治水稻惡苗病、干尖線蟲病和薊馬、灰飛虱等害蟲；在蟲害易控制時期和水稻關鍵生育時期，選用毒性較低的農藥進行精準防治[50]；還可以使用性誘劑控制雄性成蟲的數量，降低害蟲交配率，達到抑制種群數量增長的目的。除此之外，還要經常進行田間蟲情調查，監測蟲情變化，確定防治對象田，把握好防治適期。

3 問題與展望

水稻根系一方面作為植株吸收水分養分的重要器官，另一方面，根系的生長發育、形態建成和分布特征也會受到水分養分等環境因素的影響。如何協調水稻水分養分高效吸收與高效利用的關系，仍是當前水稻生產面臨的一個挑戰。大量研究表明，通過栽培技術的創新和集成優化，可以達到高產高效目的。但關于根系形態生理調控的原理，目前研究還不夠深入，特別是對高產超高產水稻水肥高效利用的根系形態生理和根-冠相互作用機制方面的研究甚少。深入開展根系形態生理的調控原理研究，加強高產與水肥高效利用的根-冠作用機制研究，將有助于從植株整體水平上全面認識水稻高產高效的生物學過程及其機理，構建高產高效冠層，塑造高產高效根系。