小世界神經元網絡隨機共振現象:混合突觸和部分時滯的影響?

李國芳 孫曉娟

(北京郵電大學理學院數學系,北京 100876)

(2017年7月18日收到;2017年8月29日收到修改稿)

1 引 言

神經系統中噪聲誘導的隨機共振行為是神經元進行信息傳遞的重要機制,近年來受到國內外學者的廣泛關注,特別是在大腦神經系統中也觀察到隨機共振現象[1,2].隨機共振是指非線性系統在弱噪聲和外界弱周期信號的共同作用下,系統輸出信號的功率譜在周期信號對應的頻率處出現一個峰值[3,4].而相干共振是隨機共振的衍生概念,又稱隨機自共振,它是指在沒有外界信號的激勵、只有噪聲的作用下系統的輸出響應在某一噪聲強度下也能達到最大值[5].大量研究顯示噪聲能夠使神經元對弱信號的處理能力加強,使信息在神經元間有效傳遞[6,7].Sun等[8,9]通過對Hodgkin-Huxley神經元網絡施加高斯噪聲和非高斯色噪聲發現中等的噪聲強度使網絡空間相干共振最佳.近年來,關于共振行為的研究取得了很大進展.Zhou等[10]研究了一列耦合的Fitz Hugh-Nagumo神經元,發現耦合能夠增強噪聲誘導的相干共振.進一步,一些學者在小世界神經元網絡中發現適中強度的噪聲和適當數目的加邊能增強噪聲誘導的相干多共振[9,11?14].Liu等[15]在具有格子耦合的二維神經元網絡中發現噪聲能誘導神經元網絡產生螺旋波,即產生空間相干多共振.近些年,相對于經典的噪聲誘導的隨機共振,異質性誘導共振也引起了廣泛關注[16,17].此外,Perc[18]首次通過把閾下信號起搏器加入網絡中一個興奮神經元上發現適中的耦合強度也可以促進小世界網絡的隨機共振.

神經元間有兩種基本的突觸耦合,即電耦合和化學耦合;而每一種突觸又具有兩種耦合方式,興奮性耦合和抑制性耦合[19,20].在以往的研究中,興奮電突觸耦合和化學突觸耦合已經在各種現象中得到廣泛研究.例如,Shi等[21]分別在電耦合和化學耦合下研究了Hindmarsh-Rose神經元模型的同步行為;Wang等[22]在興奮性電突觸耦合網絡里研究了異質性神經元和時滯對隨機共振的影響.事實上,電和化學兩種突觸耦合在神經元間是可以同時存在的[23,24].例如,Kopell和Ermentrout[25]發現電突觸和化學突觸對神經元網絡的完全同步具有相互補充的作用.Yilmaz等[26]在帶有混合突觸的無標度網絡中發現電突觸比化學突觸更能有效地促進閾下信號對系統的響應程度;Yu等[27]進一步在混合突觸和時滯作用下的小世界網絡中發現,在低噪聲情況下通過引入電突觸耦合能有效提高弱信號的探測和傳播.最近,理論和臨床研究表明大腦中興奮性突觸和抑制性突觸會維持恰當比例以確保身體的自我平衡(E-I平衡)以及實現信息的有效傳遞[28?32];而當這種比例失調時會引起多種神經性疾病,如抑郁癥、精神分裂癥、癲癇病等[33].因此,目前關于興奮抑制突觸平衡機制的調節及E-I反常行為被廣泛研究[34?36].

另外,由于信號在軸突傳播時有限的傳播速度,以及在軸突和突觸間隙傳遞時的時間流失會產生時滯[37].因此,信息傳遞時滯對神經元網絡的隨機共振有很重要的影響.值得注意的是,之前的研究考慮的是耦合神經元間都有時滯的情況.如Wang等[38]在無標度網絡中發現當時滯為閾下信號周期的整數倍附近,時滯可誘導網絡產生隨多共振行為.Yu等[27,39]在帶有電和化學混合突觸的小世界網絡和模塊網絡中發現時滯可以提高或抑制小世界網絡的隨機共振和同步行為,且電突觸和化學突觸對時滯誘導的共振和同步起相互補充作用.但是,在實際神經元系統中,一些神經元間的信息傳遞是瞬時的或時滯是可以忽略的,那么部分時滯會對網絡的隨機共振有什么影響呢？Sun等[40?42]分別探討了部分時滯對電耦合和化學耦合隨機多共振和同步轉遷的影響,發現隨網絡中時滯邊比例改變,部分時滯使隨機多共振和同步轉遷發生顯著變化.

在此基礎上,本文拓寬范圍,進一步研究部分時滯對帶有混合突觸比例的小世界網絡的隨機共振行為的影響.第2部分中主要介紹模型和網絡設置.首先,用二維Rulkov映射神經元模型刻畫網絡中節點的局部動力學,然后在其基礎上加入高斯白噪聲,混合耦合電流和部分時滯構成神經元網絡模型;接著,構建了具有帶有電興奮、電抑制、化學興奮、化學抑制混合突觸耦合的小世界神經元網絡,并且給出隨機共振的度量指標.第3部分先在無時滯情況下討論了噪聲強度、化學突觸比例和興奮性突觸比例三者間的關系,并且給出了機理解釋;然后在固定的混合突觸比例下,研究部分時滯和噪聲對混合網絡隨機多共振的影響.最后,第4部分給出了總結和討論.

2 構建系統模型和混合網絡

2.1 系統模型和分析方法

二維Rulkov映射模型[43]具有低維、離散等特點,并且能夠模擬復雜的非線性神經元系統的動力學行為特征,本文以它作為神經元網絡的節點動力學模型.其方程如下所述:

其中,下標i表示第i個神經元,x表示神經元膜電位,y是恢復變量;t代表離散的時間變量.這里設定膜電位xi(t)從下到上穿過閾值0時為放電時刻.β和γ是模型參數,固定β=γ=0.001.當β和γ固定后,參數α決定神經元的動力學行為.設定α=2.3,使單個神經元產生周期峰放電,如圖1所示,神經元固有振蕩周期T=820.ξi(t)是高斯白噪聲,滿足〈ξi(t)〉=0,〈ξi(t1)ξj(t2)〉=δijδt1t2. 如果i=j(t1=t2), 則δij=1(δt1t2=1); 否則,δij=0(δt1t2=0).σ表示噪聲強度.

圖1 單個Rulkov神經元放電序列圖(α=2.3)Fig.1.Firing trains for an isolated Rulkov map neuron when α=2.3.

此外,Ii,e(t)代表其他神經元流入第i個神經元的電突觸電流總和,其具體表達式為

這里,ge表示神經元間電耦合強度,若ge=0.005為正數時,表示以興奮電突觸耦合;若ge=?0.005為負數時,則表示以電抑制突觸耦合.(aij)N×N為電突觸連接矩陣,當第i個神經元和第j個神經元通過電突觸連接時,aij=aji=1;其他情況矩陣元素值都為0.此外,耦合項中τij表示第i個和第j個神經元之間信息傳遞的延遲時間,當第i個和第j個神經元之間連接且以概率pdelay產生時間延遲時,τij=τji=τ;當兩神經元間的時間延遲很小可以忽略時,τij=τji=0.這里,pdelay表示網絡所有連邊中時滯邊所占的比例.

同理,Ii,c(t)代表其他神經元流入第i個神經元的化學突觸電流總和,其表達式為

其中,gc表示化學突觸耦合強度,設置gc=0.01;V是化學突觸反轉電壓,當V=0.2時兩個神經元通過興奮性化學突觸相連接,當V=?1.9時兩個神經元通過抑制性化學突觸相連接;(bij)N×N為化學突觸耦合矩陣,若兩個神經元通過化學突觸相連接,則bij=bji=1;否則,其他情況矩陣元素值都為0.

化學突觸耦合項中S型函數的定義如下:

這里,Θs=?1.0,λ=30代表突觸前神經元影響突觸后神經元的一個閾值.同樣地,τij表示信息傳遞時滯,若兩個神經元連接且以概率pdelay產生時間延遲時,τij=τji=τ;若兩神經元間的時間延遲很小可以忽略時,τij=τji=0.

其中,

這里,NT為整數,表示振蕩周期的個數;NTT為神經元膜電位時間序列的長度.Q值越大,輸出信號和系統固有放電頻率的相干性越大,即系統對信號的響應強度越大,網絡產生的隨機共振越好.在數值模擬時,取NT=300個周期記錄xi(t),并且將最終結果平均20次.

2.2 混合突觸網絡構建

小世界網絡由Watts和Strogatz提出[46],我們根據其算法選用N=200個神經元,每個神經元與它鄰近的k=6個神經元環狀相連構成規則網絡.然后以重連概率p=0.1重新連接網絡中的每一條邊,并且保證兩個頂點之間最多能連一次且本身不能自連和不能產生孤立節點.初始,控制網絡神經元單純以興奮性電突觸方式耦合,然后通過概率f逐漸將部分興奮電突觸連接轉變成興奮化學突觸連接;緊接著,通過概率fb將網絡從興奮電突觸和興奮化學突觸連接轉變為帶有電抑制和化學性抑制的混合突觸連接網絡.值得注意的是,在所有耦合連邊中帶有時滯τ的連邊以概率pdelay隨機存在.這樣,具有電突觸和化學突觸兩種不同突觸類型,并且以興奮和抑制兩種不同方式隨機連接,帶有部分時滯的Watts-Strogatz小世界網絡構建完成.這里,f表示網絡中化學突觸所占的比例,即

3 數值結果

3.1 噪聲和混合突觸對隨機共振的影響

本部分主要考慮無時滯(τ=0)情況下混合突觸比例fb,f和噪聲強度σ對隨機共振的影響.首先在固定fb=0.8,f=0.1時,觀察不同噪聲強度σ下混合小世界網絡全體神經元的放電時空圖,如圖2所示.當網絡沒有噪聲時σ=0(圖2(a)),只有很少的神經元產生放電行為,且放電稀松.當σ=0.015(圖2(b)),放電頻率增加且網絡整體放電行為顯著增強.當噪聲強度增大到σ=0.025(圖2(c))時,網絡呈現規則有序的放電.而當σ=0.045(圖2(d))時,產生放電的神經元數量和放電頻率再次減弱,放電有序性降低.當噪聲強度繼續增大到σ=0.06(圖2(e))時,網絡的時空圖呈現混亂不規則放電狀態.不難看出,噪聲強度影響混合突觸小世界網絡的放電有序性,存在恰當的噪聲強度使網絡放電行為最佳,偏大或偏小的噪聲強度減弱或抑制神經元的放電行為.

圖2 不同噪聲強度σ下,小世界網絡中全體神經元的放電時空序列圖 (a)σ=0;(b)σ=0.015;(c)σ=0.025;(d)σ=0.045;(e)σ=0.06;其他參數為fb=0.8,f=0.1,τ=0;這里,膜電位xi(t)從下到上穿過閾值0時為放電時刻Fig.2.Spatiotemporal patterns for different values of σ for τ=0:(a) σ =0;(b) σ =0.015;(c) σ =0.025;(d) σ =0.045;(e)σ=0.06.Other parameters are fb=0.8,f=0.1.

圖3展示了響應強度Q隨噪聲強度σ變化的趨勢.由圖3可知,隨σ的變化,系統響應強度Q值先增大后減小,且當σ=0.025時Q值最大.從而說明在fb=0.8,f=0.1時混合突觸網絡存在恰當的噪聲強度σ=0.025使系統響應Q達到最佳,即產生隨機共振現象;而偏大或偏小的噪聲強度都會使隨機共振減弱.

圖3 響應強度Q隨噪聲強度σ的變化(fb=0.8,f=0.1,τ=0)Fig.3.Dependence of response amplitude Q with respect to noise intensity σ for τ =0.Other parameters are fb=0.8,f=0.1.

圖4 不同化學突觸比例f下,響應強度Q隨噪聲強度σ和抑制性突觸比例fb變化的等高線圖 (a)f=0.1;(b)f=0.5;(c)f=0.9;其他參數為τ=0Fig.4.Dependence of response amplitude Q with respect to τ and fb with different f:(a)f=0.1;(b)f=0.5;(c)f=0.9.Other parameter is τ=0.

那么,當fb,f發生改變,最佳噪聲強度σ會如何變化呢？為了定量研究三者之間的關系,分別在化學突觸比例f=0.1,0.5,0.9,即網絡以電耦合為主、化學耦合和電耦合均衡、化學耦合為主三種不同形式的混合突觸網絡下觀察噪聲強度σ和興奮性突觸比例fb對系統響應Q的影響.如圖4所示,對于不同的f,當興奮性突觸比例fb超過某個閾值時,不同混合突觸網絡會對應不同的噪聲取值區間,使系統響應Q達到最佳.如f=0.1(圖4(a)),當fb＞0.3時,存在恰當的噪聲取值區間0.02＜σ＜0.035,使系統響應強度Q達到最佳;而當fb＜0.4,噪聲強度不能引導網絡產生共振行為.同樣地,當f=0.5(圖4(b))時只有在興奮性突觸比例fb＞0.4時,存在較大的噪聲取值區間0.04＜σ＜0.05,使系統響應強度Q達到最佳,即共振行為顯著.而當混合突觸網絡以化學突觸耦合為主時,即f=0.9(圖4(c)),僅在0.7＜fb＜0.85時存在兩個噪聲區間0.03＜σ＜0.04和0.055＜σ＜0.065,使系統響應強度Q達到最佳,產生隨機雙共振.基于以上分析,不難看出當fb較小時,即混合突觸網絡主要以抑制性突觸耦合為主時,不存在恰當的噪聲強度使系統實現共振行為.而當fb較大即網絡以興奮性突觸耦合為主時,存在確定的噪聲取值區間,使系統響應最佳.比較圖4(a)—(c)發現,當網絡中化學突觸比例f增大時,確保達到系統最佳響應Q所對應的噪聲區間隨之改變,并且呈增大趨勢.有趣的是,當混合突觸網絡主要以化學突觸耦合時(如圖4(c)),只有在網絡中興奮性突觸所占比例為0.7＜fb＜0.85(即興奮性突觸:抑制性突觸≈4:1)時才存在恰當的噪聲強度使系統響應Q達到最佳.而這一突觸比例與最近的生物臨床和理論結果相似[28],其中研究顯示當興奮和抑制突觸維持恰當比例時信息能有效傳遞.綜上,噪聲主要對興奮性突觸耦合起明顯作用;并且當f較大即混合突觸網絡以化學突觸耦合為主時,僅當興奮性突觸和抑制性突觸為恰當比例(0.7＜fb＜0.85)時,才存在最佳噪聲強度使系統響應Q達到最好.

圖5 響應強度Q隨噪聲強度σ和化學突觸比例f變化的等高線圖(其他參數為fb=0.8,τ=0)Fig.5.Dependence of response amplitude Q with respect to σ and f for fb=0.8 and τ=0.

基于以上現象,系統達到最佳響應的Q對應的噪聲強度σ隨化學突觸比例f變化時會發生顯著變化,那么變化趨勢如何呢?特別地,由于在fb=0.8時不同f所對應的網絡都能產生隨機共振行為,因此固定fb=0.8,在二維平面σ-f內觀察Q的變化趨勢,結果如圖5所示.從圖5看出,隨f增加,最佳噪聲強度σ呈線性增長趨勢.但是,當f＞0.8時,σ隨f的增加開始非連續性遞減;特別地,在一些f值時,會對應兩個不同的噪聲取值區間,使系統響應Q達到最佳,從而說明圖4(c)中f=0.9時存在兩個不同噪聲取值區間系統出現雙共振現象的原因.因此,可得出通常對于一個網絡只對應一個特定范圍的噪聲取值區間使系統響應最佳的結論;但是,當混合突觸網絡中化學突觸比例較大時,最佳噪聲強度反而變小,并且存在兩個噪聲取值區間使系統出現雙共振行為.除此之外,相同的噪聲強度也可以使多個不同的混合突觸網絡實現共振行為.

綜上所述,得出如下結論:1)網絡中興奮性突觸比例fb影響隨機共振的產生,即在以興奮性突觸為主的混合突觸網絡中(fb較大時),存在恰當的取值區間且系統能夠產生共振行為;但在抑制性為主的混合突觸網絡(fb較小時)中,沒有恰當的噪聲使系統產生共振行為;2)最佳噪聲強度σ主要受f的影響而發生變化,且通常σ隨f呈線性增加關系.

下面進行機理分析.首先,為說明興奮性突觸比例fb影響隨機共振產生的原因,這里取f=0.1(圖4(a))進行闡述,其他情況類似.選取fb=0.2(抑制性突觸為主的混合突觸網絡)和fb=0.8(興奮性突觸為主的混合突觸網絡)兩種情況,分別觀察耦合和噪聲對神經元放電序列的影響,結果如圖6所示.圖6(a)顯示fb=0.2只有耦合沒有噪聲的情況,可以看到由于網絡以抑制性突觸為主導,受抑制性耦合電流的作用膜電位顯著降低,從而導致神經元不能產生較大幅值的放電;而當進一步給網絡施加噪聲后,如圖6(c)所示,噪聲使神經元放電幅值再次減弱,只能產生閾下振蕩行為,因此導致網絡全體神經元無法產生較強的放電,從而使系統響應Q值很小不能產生共振行為.而當fb=0.8時,沒有噪聲作用的情況如圖6(b)所示,可以看出受興奮性電流的作用,神經元依然保持周期有序性放電,且膜電位更顯著;施加噪聲后如圖6(d),不同噪聲強度下每個神經元依然呈現周期峰放電狀態,只是在相同時間點上神經元的放電節律存在差異,這從時空圖2也可看出.由此解釋了適當的噪聲強度下,較大的fb所對應的系統響應強度Q值較大,即網絡能夠產生隨機共振行為的原因.需要說明的是,當f較大網絡主要以化學突觸耦合為主時(如圖4(c)所示),盡管較大的fb下受興奮性突觸的作用每個神經元都呈現放電狀態,但是由于化學突觸主要靠神經遞質傳遞信號,從而導致不同神經元間的信息傳遞在時間和作用上復雜性增強.因此僅當興奮性突觸所占比例恰當(約為0.7＜fb＜0.85)時,才存在噪聲強度使全體神經元同步放電,系統響應Q值最大,從而產生隨機共振行為.

圖6 受耦合和噪聲影響的平均場X(t)放電序列圖 (a)fb=0.2,σ=0;(b)fb=0.8,σ=0;(c)fb=0.2,σ=0.025;(d)fb=0.8,σ=0.025;其他參數為f=0.1,τ=0Fig.6.Different mean fi eld activity X(n)for different fb:(a)fb=0.2,σ =0;(b)fb=0.8,σ =0;(c)fb=0.2,σ=0.025;(d)fb=0.8,σ=0.025.Other parameters are f=0.1,τ=0.

其次解釋最佳噪聲強度σ隨f的影響而發生變化的原因.首先定義平均峰峰間隔〈ISI〉[40],其形式如下:

其中ti,k為第i個神經元的第k次放電時刻,〈·〉表示平均值.圖7分別給出了在fb=0.8時,不同f所對應的所有神經元的平均放電間隔〈ISI〉隨噪聲強度σ變化的趨勢圖.由圖7可知,當f變化時,〈ISI〉與系統固有周期T相等所對應的噪聲強度發生變化,從而導致最佳響應Q對應的噪聲強度發生改變.如f=0.1時僅當σ≈0.025,平均放電時間間隔〈ISI〉與系統固有放電周期T=820相等;同理f=0.5,當σ≈0.045時,平均放電時間間隔〈ISI〉與系統固有放電周期T=820相等;而當f=0.9時,對應兩個噪聲強度σ≈0.04和σ≈0.06,因此可在圖4(c)中看到存在兩個噪聲區間使系統響應Q最佳.

圖7 (網刊彩色)不同f下,平均放電周期〈ISI〉隨噪聲強度σ的變化(其他參數為fb=0.8,τ=0)Fig.7.(color online)Dependence of mean fi ring period〈ISI〉with respect to noise strength σ for different f.Other parameters are fb=0.8,τ=0.

3.2 部分時滯對混合網絡隨機共振的影響

基于前面的研究,由于抑制性突觸為主的混合突觸網絡中共振較弱并且當fb≈0.8時不同f對應的網絡共振最佳,所以下面統一設置fb=0.8,即在興奮性突觸為主的混合突觸網絡中研究部分時滯對隨機共振的影響.圖8展示了不同pdelay下,網絡響應強度Q隨τ變化的趨勢圖.當pdelay=0.1時,系統響應強度Q隨時滯τ的變化出現多個波峰和波谷,即部分時滯可誘導網絡產生顯著的隨機多共振行為.但隨pdelay增大,如pdelay=0.2,0.3,Q的最大值和其所對應的時滯區間逐漸減小.而當pdelay增大到一定程度,如pdelay=0.5,0.7,1,Q的最大值逐漸減到最小,且其對應的時滯τ取值區間僅在系統固有周期T的整數倍附近.由此可以看出,部分時滯可誘導網絡產生隨機多共振行為,并且隨pdelay增大系統最佳響應Q值和其對應的時滯取值區間逐漸減小,即多共振行為逐漸減弱.

圖8 (網刊彩色)不同f下,響應強度Q隨時滯τ的變化 (a)f=0.1,σ =0.025;(b)f=0.5,σ =0.045;(c)f=0.9,σ=0.06;其他參數為fb=0.8Fig.8.(color online)Dependence of response amplitude Q with respect to partial time delay τ for different time delay pdelayin the different hybrid networks:(a)f=0.1,σ =0.025;(b)f=0.5,σ =0.045;(c)f=0.9,σ=0.06.Other parameter is fb=0.8.

圖9 不同情況下,響應強度Q隨時滯τ和概率pdelay變化的等高線圖 (a)f=0.1,σ=0.025;(b)f=0.5,σ=0.045;(c)f=0.9,σ=0.06;其他參數為fb=0.8Fig.9.Dependence of response amplitude Q with respect to time delay τ and probability pdelayfor different hybrid networks:(a)f=0.1,σ =0.025;(b)f=0.5,σ =0.045;(c)f=0.9,σ=0.06.Other parameter is fb=0.8.

為了進一步研究部分時滯對系統響應Q的影響,在二維參數平面觀察了Q隨τ和pdelay的變化趨勢,如圖9所示.觀察圖9(a)—(c)發現,部分時滯對系統響應Q的影響基本保持一致.當pdelay較小時,如pdelay＜0.3,隨τ增加平面內交替出現三個明顯的白色帶狀區域,說明部分時滯誘導網絡產生隨機多共振行為.并且發現隨pdelay增加,白色區域顏色逐漸變深,即Q值變小且帶狀區域逐漸變窄;當pdelay＞0.3時,帶狀區域僅在系統固有周期T=820的整數倍附近隱約可見.此外,隨f增大,較小的pdelay所對應的白色區域顏色越來越淺,即系統響應強度Q值越來越大,從而說明若混合突觸網絡中化學突觸較多時,相比電突觸耦合部分時滯能誘導產生更強的隨機多共振行為.綜上,部分時滯可誘導網絡產生隨機多共振行為,并且存在一個閾值pdelay≈0.3,當網絡中時滯邊比例小于此閾值,能產生明顯的多共振行為,并且系統最佳響應Q對應的時滯寬度較廣;而當混合突觸網絡中時滯邊較多時,僅在固有周期的整數倍附近才會產生弱的多共振行為.這一現象和我們之前對部分時滯的研究保持一致[40,41],所不同的是在整數倍附近隨pdelay增大響應Q逐漸減弱.這主要是因為這里設定的是帶有少量抑制性突觸的混合突觸網絡,之前有研究顯示在抑制性突觸網絡里共振發生在T/2的奇數倍附近,而在興奮性突觸網絡里共振發生在T/2的偶數倍附近[41].因此,由于受部分時滯對抑制性突觸的作用,當pdelay較大時整數倍附近的隨機共振被抵消逐漸減弱;而在非整數倍附近,混合突觸網絡主要以興奮性突觸為主,由于部分時滯對興奮性突觸連接產生的共振有抑制作用,所以系統隨機共振快速減弱.

3.3 部分時滯和噪聲對隨機共振的混合作用

基于以上分析可知隨機共振通常發生在部分時滯為系統固有周期的整數倍附近,并且隨網絡中時滯邊比例改變時,共振行為會發生明顯變化.由此,本小節主要在整數倍時滯處,討論不同混合突觸網絡中,系統響應Q隨時滯邊比例pdelay和噪聲強度σ的變化趨勢,如圖10所示.這里選擇化學突觸比例f=0.1,0.5,0.9,部分時滯位于τ=0,820,1640處進行研究.如圖10(a),(d),(g)所示,當τ=0時,f=0.1,0.5,0.9所對應的混合突觸網絡分別在其恰當的噪聲強度處引起共振行為.而當τ=820時(圖10(b),(e),(h)),最佳響應Q所對應的噪聲寬度明顯增大;當時滯繼續增大到τ=1640(圖10(c),(f),(i)),白色區域隨之再次增大.這一現象說明,時滯越大,系統響應Q對應的噪聲寬度越廣,越能產生強的共振行為.此外,發現隨pdelay增大,Q值逐漸增大,并且最佳Q所對應的噪聲區間也逐漸增大(如圖10(i)).類似地,在時滯相等時,隨化學突觸比例f增加,Q值相應變大并且白色區域更加顯著(如圖10(b),(e),(h)),進一步證實了圖9的現象.為更好地觀察上述現象,圖11分別對比了不同f下整數倍時滯處最佳噪聲σ的變化區間.當τ=0時,神經元網絡內無時滯,因此與前面討論的結果一致,使得神經元網絡達到極大的最優噪聲強度與pdelay無關,而是隨f的增加而增加(如圖11(a)所示);當τ增加且是單個Rulkov神經元周期的整數倍時,隨τ的增大,最佳響應Q所對應的σ和pdelay的區域也將變大;并且,隨f增大,最佳響應Q所對應的σ區間也逐漸增大.綜上,興奮性化學突觸能提高網絡的共振行為,f越大,最佳噪聲區間越廣.此外,在興奮性突觸為主的混合突觸網絡中時滯邊越多,系統最佳響應Q的噪聲區間越大,并且越能促進系統產生更有效的隨機共振行為.

圖10 不同化學突觸比例下,整數倍時滯處響應強度Q隨噪聲強度σ和部分時滯概率pdelay變化的等高線圖(a)f=0.1,τ=0;(b)f=0.1,τ=820;(c)f=0.1,τ=1640;(d)f=0.5,τ=0;(e)f=0.5,τ=820;(f)f=0.5,τ=1640;(g)f=0.9,τ=0;(h)f=0.9,τ=820;(i)f=0.9,τ=1640;其他參數為fb=0.8Fig.10.Dependence of response amplitude Q with respect to noise intensity σ and probability pdelayfor different probability of chemical synapse f:(a)f=0.1,τ=0;(b)f=0.1,τ=820;(c)f=0.1,τ=1640;(d)f=0.5,τ=0;(e)f=0.5,τ=820;(f)f=0.5,τ=1640;(g)f=0.9,τ=0;(h)f=0.9,τ=820;(i)f=0.9,τ=1640.Other parameter is fb=0.8.

圖11 (網刊彩色)不同時滯τ下,系統最佳響應Q所對應的噪聲取值σ隨pdelay的變化 (a)τ=0;(b)τ=820;(c)τ=1640;其他參數為fb=0.8Fig.11.(color online)Dependence of noise intensity σ with respect to probability pdelayfor optimal Q on different probability of chemical synapse f:(a)τ=0;(b)τ=820;(c)τ=1640.Other parameter is fb=0.8.

4 總結及討論

鑒于神經元在信息傳遞時不同的耦合作用以及時間延遲的影響,本文構建了帶有電興奮、電抑制、化學興奮、化學抑制混合突觸耦合的小世界神經元網絡,研究部分時滯及噪聲對混合突觸作用下網絡隨機共振的影響.研究結果表明,噪聲能誘導以興奮性突觸為主的混合突觸耦合網絡產生明顯的隨機共振行為;而在抑制性突觸為主的混合突觸網絡中,由于抑制性電流的作用,噪聲不能誘導產生隨機共振;并且最佳噪聲區間不會隨興奮性和抑制性突觸比例的不同而改變.更有趣的是,在以電耦合為主的混合突觸網絡里,興奮性突觸比例超過一定閾值,即可存在恰當的噪聲區間使系統產生隨機共振行為;而在以化學耦合為主的混合突觸網絡里,僅當興奮性突觸與抑制性突觸存在恰當比例,約為4:1達到E-I平衡狀態時,噪聲才可誘導網絡產生共振行為.由此,在后面的研究中我們設置fb=0.8,即網絡為E-I平衡狀態進行研究.結果顯示系統最佳噪聲強度σ隨化學突觸比例f的增加呈線性增長關系.特別地,在某些較大的化學突觸比例附近,會存在兩個最優的噪聲區間促使系統發生隨機雙共振行為.進一步,研究了部分時滯對隨機共振的影響.研究發現,隨網絡中時滯邊比例的改變,部分時滯能誘導網絡產生隨機多共振行為.當網絡中時滯邊比例小于閾值pdelay≈0.3,系統最佳響應Q對應的時滯寬度較廣;而當混合網絡中時滯邊較多時,僅在固有周期的整數倍附近才會產生弱的多共振行為.并且網絡中含有的化學突觸越多,部分時滯誘導的多共振行為越強.此外,分析了噪聲和部分時滯對共振行為的影響.數值結果指出在興奮性突觸為主的混合突觸網絡中化學突觸所占的比例能提高最佳噪聲區間和網絡的共振行為;時滯越大,共振所對應的噪聲區域越廣;并且網絡中存在的時滯邊越多,越容易促使噪聲和時滯誘導其產生明顯的共振行為.

由于本文全面考慮了混合突觸和部分時滯及噪聲對共振的影響,其模型構建更符合實際神經元在網絡中的存在形式.鑒于此,希望本研究能豐富神經科學的理論成果,尤其是對隨機共振的研究產生一定的理論指導意義.但是,文中也存在很多不足之處,如神經元的耦合強度并不是固定的,即具有突觸可塑性[47?49],但本文只考慮在耦合強度固定的情況研究.此外,腦網絡是一個高度模塊化功能網絡[50,51].所以,部分時滯、混合突觸等在具有突觸可塑性的模塊網絡會對隨機共振產生什么影響尚需進一步深入探討.

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