種子老化的生理化與分子機理研究進展

田桂霞

（黑龍江省林口縣種子管理站，黑龍江 牡丹江 157600）

1 研究人工加速老化種子的特性

人工加速種子老化處理，就是利用高溫高濕法對種子生理生化的劣變加速供試，對種子老化特性和最優(yōu)活力的檢測條件進行更加迅速且直接地判定和考察[1]。通過研究人工加速老化的處理，表明老化種子無論是發(fā)芽率和發(fā)芽勢，還是活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)，保護酶的活力都是根據(jù)老化的時間進行延長，從整體上來看，是呈下降的趨勢；種子將膜脂過氧化產物和液電導率浸出，與種子各項活力的指標呈負相關。因此，若種子老化程度加深了，種子內部物質能量代謝和生理生化就會發(fā)生劣變，這些代謝的產物會加速種子老化的的劣變，降低種子的活力，對種子芽直接進行抑制。

2 種子衰老的生理生化

2.1 Amadori-Maillard反應加速了種子老化

正常種子具有生理活性，若干燥到含水量＜5%時，粘液態(tài)細胞質就會轉變?yōu)椴ＡB(tài)。種子內外水分熱力學狀態(tài)對種子老化的生理生化反應進行控制；低溫和低水分含量能夠將老化種子內部酶活性降低，致使種子酶促反應的生化劣變受到阻礙。所以，種子在干燥條件下發(fā)生的非酶促反應的產物，會降低細胞清除活性氧的能力，加強膜脂過氧化的程度，并且非酶促反應的產物通過修飾DNA的雙鏈結構，容易將種子的生化功能改變，致使種子的死亡和衰老得以促進。

2.2 膜脂過氧化作用與種子老化

活性氧被認為是膜完整性降低的因子，主要因為質膜對過氧化進行誘發(fā)的作用。氧原子所帶的2個多余電子會使超氧陰離子和羥自由基以及過氧化氫間接地產生，也就是種子的內部有少量水分導致ROS在其他的質膜和細胞器等部位擴散，并且有氧化還原反應發(fā)生，從而將細胞內環(huán)境電化學勢的穩(wěn)定狀態(tài)破壞[2]。羥自由基對于一系列有機分子的過氧化反應都能夠啟動，最明顯的就是對質膜中不飽和脂肪酸產生的強氧化作用，對于嘧啶和嘌吟以及脫氧核糖的生化結構的破壞也起到了加速的作用。通過有些學者的一些研究，也證明老化老種子膜脂過氧化程度與大幅度降低的老化種子的發(fā)芽率有很大的關系；最近幾年，很多學者對于老化種子胚乳和胚以及子葉等不同部位的ROS分布的軌跡開始進行控究，試圖將老化種子對質膜氧化作用的機理進一步地進行研究和探索。通過分析，發(fā)現(xiàn)在老化種子的根部頂端積累了大量的ROS分生組織，阻礙了胚軸的伸出，從而使胚細胞分裂受到抑制；從基因組學和酶學方面來說，磷脂酶活化和相關基因表達的實現(xiàn)，是導致種子老化膜脂劣變的主要因素。通過有些學者的研究表明，ROS的自由移動和累積以及對酶活性減弱的保護，是降低種子細胞質膜完整性的主要因素。老化種子大幅度降低的發(fā)芽率與老化種子膜脂過氧化的程度呈正相關。

3 展望

從當前來看，研究ROS使種子劣變和老化的人數(shù)很多，但是，研究比較單一和表象以及片面，只對種子老化期間ROS單方面負向作用比較重視，忽視了種子在萌發(fā)時的轉導調控機能。種子的含水量與ROS綜合作用也有直接的關系，但是，許多此類的研究通常都是顧此失彼了。所以，在對老化機理探究以前，研究的出發(fā)點應該是把握種子的含水量，特別是對玻璃態(tài)種子重新進行吸脹萌發(fā)的探究，應該定性定量地對ROS進行實時監(jiān)控，就會更加徹底地進行揭示種子老化機理。積累ROS主要的細胞器就是種子內線粒體，對種子老化前后的機能改變和生理生化特性的線粒體進行考察，對于研究種子老化細胞程序性的死亡也是一個重點。

從當前促進種子老化的生物酶和轉錄水平考察以及分子來看，對于種子老化酶促反應的途徑雖然能夠了解，但是，降低細胞膜完整性還具有一定的局限性，對于改變膜蛋白的生理機能還沒有兼顧到，所涉及的綜合性比較研究種子不同時期和不同部位的老化情況也比較少。所以，對于種子不同時期和不同部位的生理生化變化應該進行精細地考察，無論對于種子不同部位老化情況的探究，還是種子老化獨立性機理的判斷，都非常有利。

4 總結

科學技術在不斷地發(fā)展，對于生命衰老機理的研究和探討也在不斷地進步和完善，通過有效地應用酶學和蛋白組學以及基因工程技術等相關的新技術，對于揭示種子老化機理機制必定會有突破性的進展。

[1]劉文瑜,楊宏偉,魏小紅,等.外源NO調控鹽脅迫下蒺藜苜蓿種子萌發(fā)生理特性及抗氧化酶的研究[J].草業(yè)學報,2015,24(2):85-95.

[2]楊潔晶,萬娟娟,娜麗克斯,等.28種植物種子形態(tài)學性狀及其萌發(fā)對綿羊瘤胃消化的反應[J].草業(yè)學報,2015,24(2):104-115.