維生素C對魚類早期發育 的 作用

蔣左玉 熊鏵龍 張儒學 姚俊杰 安 苗

維生素C（Vitamin C，Vc），又名抗壞血酸，是一種具有廣泛生理和免疫作用的調節因子，但大部分魚類由于缺乏古洛內酯氧化酶（L-gulonolactone Oxidase）而不能合成Vc，因此必須依賴外源Vc補充來緩解或消除Vc缺乏癥。大量研究證實，通過親魚營養強化可將Vc傳遞到生殖細胞，從而提高生殖細胞的質量，提高受精率、孵化率和仔魚存活率。近年來，相關的一些研究也表明，采用適宜水平的Vc溶液浸泡受精后的胚胎、仔魚也能提高胚胎孵化率和仔魚存活率，且仔魚出膜后生長良好。本文從親魚Vc營養強化和Vc溶液浸泡兩方面來闡述Vc對魚類生殖細胞質量、孵化率、成活率和生長的影響，為Vc在水產養殖育苗過程中的應用提供一定理論基礎。

1.Vc在育苗中的作用

Vc是魚、蝦、蟹不可或缺的一種營養免疫刺激劑，對維持機體正常代謝、生長具有重要作用。已有研究證實，高質量濃度的Vc進入魚體后累積形成一個抗壞血酸池，能夠保證卵膜結構的完整性，保護胚胎免受氧化損傷，進而提高卵的質量。Terova等認為, 在黑鱸（Micropterus salmoides）和真鯛（pagrosomus major）魚卵中積累較多的Vc后，會有效促進兩種魚的胚胎發育。同時，受精卵中積累一定量的Vc既可以保護卵子不被氧化損傷，也能調控胚胎發育過程中卵內物質和能量代謝。但在魚類早期發育過程中，Vc變動較為明顯，其原因可能是在消除高強度代謝產生的自由基以及后期轉移至仔魚體內所產生的損耗。因此，對尚未開口攝食的仔魚和胚胎必須采取一些措施來補充Vc，以提高胚胎孵化率和仔魚存活率。

2.Vc營養強化繁殖階段親魚對后代早期的影響

目前，大量的研究表明Vc營養強化繁殖階段親魚能提高親魚繁殖率，并直接影響魚卵中Vc水平。Sandnes等研究表明，飼料中添加Vc能顯著提高虹鱒（Oncorhynchus mykiss）和莫桑比克羅非魚（Oreochromis mossambicus）親魚后代的孵化率。張海濤等在飼料中添加適宜水平的Vc能顯著提高大菱鲆（Scophthalmus maximus）親魚的性腺指數、相對產卵量、受精率和孵化率等。謝嘉華等對金鯽（Carassius auratus）的研究也表明，Vc在促進卵母細胞成熟和精巢發育的同時對仔魚體長和質量的生長均有明顯的促進作用。同樣的研究結果在Terova等對黑鱸和真鯛的研究中也得到證實，該試驗結果表明，飼料中添加2000mg/kg的Vc強化親魚后的胚胎和仔魚在同一階段的體重顯著增加，說明魚卵中積累較多的Vc后，會有效促進兩種魚的早期發育。Lee等采用250mg/kgVc飼料強化黃河鱸（Perca flavescens）親魚32周后發現，其受精卵的孵化率為[（82±7）%]，顯著高于對照組［（59±7）%］。肖登元等研究發現，半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）親魚的繁殖性能和后代質量與飼料中Vc的添加量呈正相關，高添加量（0.525%）試驗組表現最佳。這些研究表明，采用高水平的Vc強化繁殖階段親魚有利于提高親魚的繁殖能力、胚胎發育和仔魚的成活率，可以對子代的早期發育產生正效應作用。

3.水體添加Vc對魚類早期的影響

對于已開口攝食的魚類可通過飼料添加法來補充Vc，但對于尚未開口攝食的仔魚和胚胎期來說Vc溶液浸泡無疑也是一種補充Vc的有效途徑。Vc作為一種水溶性小分子物質，其能透過卵膜進入機體發揮作用。研究表明，水體中添加不同質量的Vc可加快普安銀鯽（Carassius auratus gibelio）胚胎發育的速度，提高早期發育的抗氧化能力，降低機體的氧化損傷，從而提高仔魚孵化率和存活率，并在30mg/L維生素C溶液中仔魚能提前8h出膜，孵化率和成活率分別比對照組高12%和17.7%，出膜后仔魚生長良好。季延濱等用40mg/L的Vc對剛出膜的六須鯰（Silurus glanis）仔魚進行浸泡，能使仔魚提前8h開口攝食，并使其成活率由自然狀態下的5%～20%提高到70%。薛凌展用0.09g/L的Vc溶液浸泡櫛孔扇貝（Chlamys ferreri）胚胎能顯著提高其孵化率，降低幼蟲的滯育率。可見Vc進入了胚胎及仔魚體內，為其生長發育提供了營養補償，促進了早期發育。

4.小結

魚類早期發育是生命周期中最脆弱的時期，其質量好壞直接決定著個體存活力，胚胎期和早期仔魚期生理代謝活動很活躍，在代謝過程中會產生大量的自由基，進而影響早期的發育。而Vc除了是一種機體生長發育必不可少的營養因子以外，還是一種天然的強抗氧化劑和自由基清除劑，能有效的保證機體免受氧化損傷，進而提高精卵細胞的質量，提高胚胎孵化率、仔魚存活率和生長率，但Vc易被破壞，從加工到魚體吸收這一過程中，Vc的功能會大打折扣，能夠研究出性價比高的維生素產品是急需的。