小麥水浸提液對節節麥種子萌發和幼苗生長的影響

王 寧， 袁美麗， 陳 浩

（1.河南科技大學 林學院，河南 洛陽471000；2.洛陽市隋唐城遺址植物園，河南 洛陽471002）

小麥Triticum sestivum是中國最重要的糧食作物，小麥生產關系到國家糧食安全。麥田雜草對小麥生產造成了巨大的影響，如何有效地防控麥田雜草已成為農業生產中亟待解決的問題［1］。利用植物化感作用控制田間雜草被認為是環境友好型、可持續農業發展的新技術，已成為當代農業生態學研究中的重要領域之一［2-3］。諸多研究證明，小麥具有一定的化感潛力［4-9］。節節麥Aegilops tauschii為禾本科Poaceae山羊草屬Aegilops 1年生或越年生植物，起源于東歐、西亞等地，是世界惡性雜草［10］。自1955年，節節麥首次在中國河南省新鄉市被發現并采集到標本，如今已入侵中國陜西、山東、河北等地，并呈迅速蔓延的態勢。由于節節麥與小麥親緣關系較近，兩者又具有類似的外部形態及生長習性，更重要的是節節麥擁有較強的分蘗、繁殖及適應性等特點，共同造成其成為麥田中最難防除的禾本科惡性雜草之一［11-12］。因嚴重威脅中國糧食生產安全，節節麥已被列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》。至今，未見有節節麥響應小麥化感作用的研究報道。為此，本研究以小麥不同部位水浸提液對節節麥種子萌發及幼苗生長的影響，揭示小麥化感作用機理，為麥田節節麥等雜草防控提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2016年6－9月進行。節節麥種子采自洛陽市周山森林公園后山麥田，34°63′N，112°38′E，以洛陽地區常用小麥品種 ‘洛麥28’為供體。

1.2 試驗方法

1.2.1 水浸提液的制備 選取生長良好的小麥全株，分別剪取莖葉和根系，蒸餾水沖洗后陰干剪碎，各準確稱取100 g定容至1 L，25℃浸提24 h，雙層濾紙過濾除去植株殘體制得質量濃度為100 g·L－1的母液，用蒸餾水分別稀釋成5，10，25，50，100 g·L－1的浸提液，置4℃冰箱保存備用。使用時提前取出在室內靜置一段時間，避免驟冷對種子造成影響。

1.2.2 種子萌發試驗 選取大小均勻、籽粒飽滿的節節麥種子，用質量濃度為1%的次氯酸鈉溶液浸泡10 min消毒，用蒸餾水反復沖洗后在室內自然晾干，置于鋪有2層濾紙的培養皿（直徑12 cm）內，50粒·皿－1，分別加入不同質量濃度的浸提液5 mL，稱量并記錄各皿質量。以等量蒸餾水處理為對照，重復3次·處理－1。在晝/夜溫度為25℃/18℃，光暗各12 h的光照培養箱進行培養。隔24 h統計1次種子萌發情況（以胚根突破種皮為萌發標準），第7天統計萌發率，并隨機取10株幼苗測定苗高、根長。試驗期間適量補充浸提液以保持各處理培養皿質量不變。

1.2.3 生理指標的測定 將經過預萌發處理的小麥種子移栽至盛有適量石英砂的塑料杯（直徑10 cm，高度15 cm）中，10粒·杯－1，隨后加入10 mL不同質量濃度的浸提液，以加入等體積蒸餾水的為對照，重復3次·處理－1。置于晝/夜溫度為25℃/18℃，光暗各12 h的光照培養箱進行培養。培養15 d后，選取生長一致的葉片進行各項生理指標的測定。參照鄒琦［13］電導法進行電解質滲透率的測定（相對電導率，REC）。參照李合生［14］的方法測定葉綠素（Chl）質量分數，酸性茚三酮法測定脯氨酸（Pro）；硫代巴比妥酸（TBA）法測定丙二醛（MDA）質量摩爾濃度；氮藍四唑（NBT）法測定超氧化物歧化酶（SOD）。

1.2.4 數據處理 發芽率RG=（7 d內供試種子發芽數/供試種子數）×100%。參照WILLIAMSON等［15］的方法計算化感效應指數IR=1-C/T（T≥C）或IR=T/C-1（T＜C）。式中，C為對照值，T為處理值。IR＞0為促進作用，IR＜0為抑制作用，其絕對值大小反映化感作用的強弱［13］。其中，相對電導率與丙二醛質量摩爾濃度所測值越大表明化感抑制作用越強，因此在計算IR時乘以 “-1”［16］。綜合化感效應（ES）為供體植物對受體植物的各個測試指標IR的算術平均值［17］。本研究通過綜合化感效應（ES）反映不同部位浸提液對小麥幼苗化感效應的強弱， 其計算公式為ES=（IR根長+IR苗高+IRREC+IRChl+IRSOD+IRPro+IRMDA）/7。

1.3 數據統計分析

利用Excel 2010軟件處理數據并繪圖，SPSS 18.0進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 小麥水浸提液對節節麥種子萌發的影響

隨浸提液質量濃度的增加，節節麥種子發芽率呈先升后降的變化（圖1A）。浸提液質量濃度為5～10 g·L－1，不同部位水浸提液處理的種子發芽率均略有增加，但與對照差異均不顯著（P＞0.05）；之后，發芽率均呈下降變化，至100 g·L－1時，與對照差異均達到顯著水平（P＜0.05），其中，莖葉水浸提液處理下降了50.0%，而根系處理則下降了45.0%。化感效應指數顯示（圖1B）：小麥不同部位水浸提液對節節麥種子萌發整體表現為 “低促高抑”的化感效應。浸提液質量濃度為25～100 g·L－1時，對種子萌發的化感抑制作用為莖葉＞根系。

圖1 小麥水浸提液對節節麥種子發芽率及其化感效應指數的影響Figure 1 Effect of the aqueous extracts from wheat on the germination rate and response index of Aegilops tauschii

2.2 小麥水浸提液對節節麥幼苗生長的影響

2.2.1 對幼苗苗高的影響 節節麥幼苗苗高隨水浸提液質量濃度的增加呈先升后降的變化（圖2A），但小麥莖葉和根系不同質量濃度水浸提液的處理下，幼苗苗高與對照差異均不顯著（P＞0.05）。化感效應指數的變化顯示（圖2B）：小麥不同部位水浸提液對節節麥幼苗苗高呈 “低促高抑”的化感效應。25～100 g·L－1莖葉水浸提液處理對幼苗苗高表現出質量濃度效應的化感抑制作用，且均明顯大于根系水浸提液處理。

圖2 小麥水浸提液對節節麥幼苗苗高及其化感效應指數的影響Figure 2 Effect of the aqueous extracts from wheat on seedling height and response index of Aegilops tauschii

2.2.2 對幼苗根長的影響 節節麥幼苗根長隨水浸提液質量濃度的增加整體呈先升后降的變化，莖葉和根系水浸提液質量濃度達50 g·L－1及以上時，幼苗根長較對照下降達到差異顯著水平（圖3A，P＜0.05）。化感效應指數顯示（圖3B）：小麥不同部位水浸提液對節節麥幼苗根長有 “低促高抑”的化感作用。10～50 g·L－1質量濃度下對節節麥根長的化感抑制作用為莖葉＜根系，而在100 g·L－1時，則為莖葉＞根系。

圖3 小麥水浸提液對節節麥幼苗根長及其化感效應指數的影響Figure 3 Effect of the aqueous extracts from wheat on root length and response index of Aegilops tauschii

圖4 小麥水浸提液對節節麥幼苗生理指標的的影響Figure 4 Effects of aqueous extracts from wheat on physiological indexes of Aegilops tauschii seedlings

2.2.3 對幼苗生理指標的影響 ①葉綠素質量分數。隨水浸提液質量濃度的增加節節麥幼苗葉綠素質量分數整體呈下降趨勢（圖4A）。低質量濃度（5～25 g·L－1）的水浸提液處理，葉綠素質量分數下降緩慢；水浸提液質量濃度達到50 g·L－1時，小麥不同部位水浸提液處理葉綠素質量分數與對照差異均達顯著水平（P＜0.05）。至100 g·L－1，小麥莖葉和根系水浸提液處理的葉綠素質量分數較對照分別下降了53.8%，48.4%。②相對電導率。隨小麥水浸提液質量濃度的增加，節節麥幼苗相對電導率呈持續升高的趨勢（圖4B），表明細胞膜透性不斷增大。5～10 g·L－1范圍內，不同部位水浸提液處理下相對電導率增加相對緩慢，與對照差異均未達到顯著水平（P＞0.05），之后，隨水浸提液質量濃度的持續增加，相對電導率與對照差異均達顯著水平（P＜0.05）。至100 g·L－1，莖葉和根系水浸提液處理相對電導率分別較對照增加了2.1倍和1.8倍。③脯氨酸質量分數。隨小麥水浸提液質量濃度的增加節節麥幼苗脯氨酸質量分數整體呈不斷升高的趨勢（圖4C）。莖葉和根系水浸提液處理中，脯氨酸質量分數與對照差異達到顯著水平（P＜0.05）的起始質量濃度分別為 25 g·L－1， 10 g·L－1。 至 100 g·L－1， 莖葉和根系水浸提液處理脯氨酸質量分數分別較對照增加了68.2%，71.0%。④SOD活性。從圖4D可以看出：隨小麥水浸提液質量濃度的增加節節麥幼苗SOD活性不斷升高。莖葉和根系水浸提液處理中，SOD活性與對照差異達顯著水平（P＜0.05）的起始質量濃度均為 10 g·L－1。 50～100 g·L－1下， SOD 活性增加緩慢； 100 g·L－1與 50 g·L－1浸提液處理下的SOD活性差異不顯著（P＞0.05）。⑤丙二醛質量摩爾濃度。隨小麥水浸提液質量濃度的增加節節麥幼苗丙二醛質量摩爾濃度呈不斷升高的趨勢（圖4E）。5 g·L－1不同部位水浸提液處理下的丙二醛質量摩爾濃度與對照差異均不顯著（P＞0.05）。之后，隨著水浸提液質量濃度的持續增加，節節麥幼苗丙二醛質量摩爾濃度不斷升高，且與對照差異均達到顯著水平（P＜0.05）。至100 g·L－1，小麥莖葉和根系水浸提液處理丙二醛質量摩爾濃度較對照均增加了1.2倍。

表1 小麥水浸提液對節節麥幼苗的綜合化感效應Table 1 Synthesis effects of aqueous extracts from wheat on the seedlings of Aegilops tauschii

2.2.4 小麥水浸提液對節節麥的綜合化感效應 對節節麥幼苗苗高、根長以及葉綠素質量分數、相對電導率等生理指標進行綜合分析，可反映小麥莖葉和根系水浸提液對節節麥幼苗的總體化感作用。從綜合化感效應值可以看出（表1）：莖葉水浸提液對節節麥幼苗表現為化感抑制作用，而根系水浸提液則呈“低促高抑”的化感作用；化感抑制作用均隨水浸提液質量濃度的增加而增大；相同水浸提液質量濃度條件下，莖葉水浸提液處理的化感效應值均大于或等于根系水浸提液，表明小麥水浸提液對節節麥幼苗的化感作用為莖葉≥根系。

3 結論與討論

化感作用作為植物的一種競爭手段，廣泛存在于多種生態系統［18］。化感物質通過作用于種子萌發、幼苗生長等不同生育階段，對受體植物造成影響［19-21］。本研究表明：小麥不同部位水浸提液對節節麥種子的萌發及幼苗生長存在明顯的化感作用，莖葉和根系之間又存在一定的差異，這可能與植物不同器官的化感物質含量及種類不同有關［22］。

種子萌發對物種更新至關重要，發芽率的降低會降低植物在群落中的多度和競爭力［23］。幼苗階段是植物生命周期中最為關鍵的時期之一，也是對外界逆境較為敏感的時期［24］。本研究表明：小麥不同部位水浸提液對節節麥種子發芽率、幼苗苗高及根長生長均表現為 “低促高抑”的化感作用，且化感抑制作用隨浸提液質量濃度的增加而增大。從化感效應指數可知：25～100 g·L－1處理下小麥水浸提液對節節麥種子發芽率及幼苗苗高，以及100 g·L－1處理下對幼苗根長的化感抑制作用均為莖葉＞根系，這與小麥對其他植物化感作用研究結果一致［1,25］。此外，小麥不同部位水浸提液處理對節節麥根長的化感抑制作用大于苗高，這與鄭麗等［26］對紫莖澤蘭Eupatorium adenophorum，李富榮等［27］對幾種菊科Compositae入侵植物的研究結論一致，可能與根系最先接觸化感物質有關。供體植物通過對受體植物根長生長的抑制，降低根對水肥等土壤資源的有效利用，從而最終影響其生長發育及在群落中的地位［21］。

細胞膜是植物化感物質作用的起始點［28-29］。逆境脅迫導致細胞內活性氧含量增加，從而造成氧化傷害，膜結構和功能的改變必然會影響細胞內葉綠素、蛋白質等物質的合成，從而影響幼苗的生長［28］。朱慧等［30］對高寒草場主要牧草、田學軍等［31］對腫柄菊Tithonia diversifolia的化感作用研究發現，化感脅迫對受體植物細胞膜的結構功能造成破壞，導致細胞電解質的大量外滲，從而造成相對電導率的不斷增大。本試驗表明：節節麥幼苗相對電導率表現出類似的變化規律。本試驗中，隨水浸提液質量濃度的增加，節節麥幼苗葉綠素質量分數明顯下降，可能與化感脅迫導致葉綠素合成減緩或分解加快有關，這也與黃玉梅等［32］對孔雀草Tagetes patula，鄭潔等［33］對白三葉Trifolium repens的研究結果一致。植物通過脯氨酸、可溶性糖等滲透調節物質含量的增加，降低細胞的滲透勢，從而適應外界的逆境脅迫［34］。劉瑞姣等［35］對桔梗Platycodon grandiflorum，黃凱豐等［36］對甜蕎Fearta esculenium的化感作用研究發現，脯氨酸質量分數均隨浸提液質量濃度的增加而呈不斷升高的變化。本研究中節節麥幼苗脯氨酸質量分數呈類似的變化規律。化感脅迫破壞了植物體內抗氧化系統與活性氧之間的平衡，從而造成膜脂過氧化作用的發生［37］。SOD作為細胞內活性氧清除的重要酶之一，對膜系統的穩定起著重要作用。本試驗中，節節麥幼苗通過SOD活性的不斷增加抵御小麥莖葉和根系水浸提液的化感脅迫，這也與前人的研究結果一致［38-39］。其中， 100 g·L－1處理與50 g·L－1處理的SOD活性差異不顯著（P＞0.05）， 表明高質量濃度浸提液處理下節節麥幼苗SOD活性增加緩慢，可能與過渡的化感抑制導致SOD活性逐漸下降有關。丙二醛作為膜脂過氧化的主要產物之一，其質量摩爾濃度的高低可直接反映細胞膜脂過氧化程度及植物的受脅迫程度［40］。節節麥幼苗丙二醛隨小麥不同部位水浸提液質量濃度的增加呈不斷升高的變化，這與張志忠等［41］對空心蓮子草Alternanthera philoxeroides，葛婷婷等［42］對高粱Sorghum的化感作用研究結論一致。其5 g·L－1小麥不同部位水浸提液處理下，節節麥幼苗丙二醛質量摩爾濃度增加緩慢，與對照差異不顯著（P＞0.05），這可能與節節麥自身調節適應相關；之后，丙二醛質量摩爾濃度的快速上升與小麥化感物質持續積累，造成膜脂過氧化程度加重有關。

綜合化感效應已被廣泛地應用于植物化感作用研究［43-45］。從綜合化感效應值可知，小麥莖葉水浸提液對節節麥幼苗整體呈化感抑制作用，而根系水浸提液則表現為 “低促高抑”的化感作用。小麥不同部位相同質量濃度水浸提液對節節麥幼苗的化感抑制作用強弱為莖葉≥根系。本研究僅在室內條件下，結合節節麥種子萌發及幼苗生長等相關指標的測定，證實了小麥莖葉和根系化感效應的存在，實際情況中小麥釋放化感物質的途徑很多，且自然條件中影響化感物質的環境因素也較多［46］，因此，加強田間條件下小麥對節節麥等雜草的化感效應研究將為闡明小麥的化感除草作用提供參考依據。

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