4個杜鵑花品種的耐蔭性

胡肖肖，段玉俠，金荷仙，唐宇力，莊曉林

（1.浙江農林大學 風景園林與建筑學院，浙江 杭州 311300；2.杭州西湖風景名勝區（杭州市園文局）靈隱管理處（杭州花圃），浙江 杭州310013）

杜鵑花屬Rhododendron為杜鵑花科Ericaceae中最大的屬，全世界有1 000余種，中國約有562種，為世界杜鵑分布中心之一［1］。根據杜鵑的產地來源、親緣關系、形態習性和觀賞特征，把栽培的杜鵑花屬品種分成東鵑、毛鵑、西鵑、夏鵑等4個類型［2］。中國每種類型的杜鵑花園藝品種數都在200種以上，因此，將更多不同類型的杜鵑花品種應用到園林綠地中，對豐富園林景觀，打破一直以來都以栽植毛鵑為主的現狀具有重要意義。目前，對杜鵑花的研究多集中在生長發育、生理生態和分子水平等方面［3－6］，而光照對杜鵑花產生的影響卻鮮有人研究，尤其是對杜鵑花園藝品種的研究。因此，借鑒前人對不同植物遮光處理的成功經驗，選用4個觀賞價值好且較耐蔭的品種為試材，通過人工設置不同遮光梯度，了解不同光照對杜鵑花植株形態、生理、光合特性的影響，旨在分析明確不同遮光處理下杜鵑花的耐蔭性機制，探討不同杜鵑花品種的耐蔭性，尋求耐蔭性強的品種應用于林下綠化，為杜鵑花引種馴化、撫育管理、園林應用提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于杭州植物園科研中心內。該地區屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為16.2℃，無霜期為230～260 d，年平均降水量為1 435.0 mm左右，年平均日照為1 902.1 h，平均相對濕度為74%～85%。

1.2 試驗材料與處理

實驗于2016年6－8月在杭州植物園 （30°15′N，120°16′E）進行，以長勢一致的5年生杜鵑花品種‘紫萼’ ‘Zi E’ ‘狀元紅’ ‘Zhuangyuan Hong’ ‘胭脂蜜’ ‘Yanzhi Mi’ ‘琉球紅’ ‘Liuqiu Hong’為試驗材料，定植于高25 cm，上口徑38 cm，底徑26 cm的普通塑料花盆內，1株·盆－1，盆土為普通園土，各盆盛土量一致，約15 kg。同一品種的植株大小、株型生長基本一致。緩苗1周后，在2015年遮光處理的基礎上，2016年6月21日繼續選用不同遮光率的黑色遮陽網進行遮光處理。遮光棚南北向，高1.5 m，寬3.0 m，長18.0 m。試驗共設3個處理（全光照、55%遮光率和90%遮光率），不同遮光后的光合有效輻射值參照2015年測定值，其中全光照為對照，各處理間隔1.5 m，苗木統一栽培管理。試驗采用完全隨機區組設計，設重復3個·品種－1·處理－1，3株·重復－1，15 d后對各項指標進行測定。

1.3 測定指標與方法

經過遮光處理后，用卷尺測定植株高度、冠幅、葉長和葉寬，被測株選取植株中段位置5片成熟完整的葉片測量，同時用游標卡尺測定葉片厚度［7］；使用打孔器（d=0.6 cm）鉆取葉片小圓片，測定葉片單位面積干質量、鮮質量和含水量［8－9］；按參考文獻［9］中的LICHTENTHALER公式計算葉綠素a，葉綠素b及葉綠素總量；選取同一葉位、完整成熟的葉片為材料，利用Li-6400XT型便攜式光合儀（Li-COR，美國）的發光二極管（LED）紅藍光源測定不同遮光梯度下4個杜鵑花品種的光合—光響應曲線，根據雙曲線修正模型［10－11］計算公式繪制光合—光響應（Pn—Pr）曲線， 并根據 YE 等［10］研究開發的光合計算軟件分析求得光補償點（PLC）， 光飽和點（PLS）， 暗呼吸速率（RD）， 表觀量子效率（AQY）及最大凈光合速率（Prmax）。

1.4 數據統計與分析

隸屬函數法綜合各項指標進行耐蔭性評價［13］，與耐蔭性正相關的指標直接采用公式（1），負相關的則用 1－μ（xi）表示：

式（1）中:xi表示第i個綜合指標，xmin表示第i個綜合指標的最小值，xmax表示第i個綜合指標的最大值。采用SPSS 16.0統計軟件進行單因素方差分析，采用雙曲線修正模型計算光合特性參數，Excel散點圖擬合光響應曲線，同類數據顯著性差異運用Duncan檢驗法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同遮光處理對各杜鵑花品種形態特征的影響

由表1可知：遮光處理對杜鵑花植株的葉長、葉寬、葉片厚度均產生顯著影響，并呈現出一定的規律性。葉長和葉寬均隨著遮光程度的增加，呈上升趨勢，而葉片厚度則隨著遮光率的增大而呈下降趨勢。同樣遮光對植株的株高、冠幅均產生影響， ‘狀元紅’和 ‘琉球紅’株高在55%遮光率條件下達到最大，與全光照對比，增幅為48.31%和24.52%，且不同處理之間差異顯著（P＜0.05）； ‘紫萼’冠幅在不同處理之間差異顯著（P＜0.05），且在90%遮光率條件下最大，而其余3個品種在55%和90%遮光率條件下差異不顯著，且 ‘狀元紅’和 ‘胭脂蜜’在55%遮光條件下冠幅最大?？梢?，在遮光處理下，杜鵑花通過增加葉長和葉寬，間接增大單位生物量的葉面積來捕獲足夠的光來提供給植物進行光合作用，制造出能滿足生命活動的所需的有機物，以適應弱光環境。在55%遮光率下，對比全光照株高增加，冠幅增大，說明遮光利于杜鵑花生長。

表1 遮光處理對杜鵑花品種形態特征的影響Table 1 Effects of shading treatment on the morphological characteristics of Rhododendron cultivars

2.2 不同遮光處理對杜鵑花比葉質量、單位葉面積鮮質量及單位葉面積含水量的影響

由表2可知：經遮光處理后，4個杜鵑花品種的比葉質量、單位葉面積鮮質量、單位葉面積含水量差異顯著（P＜0.05），其值均隨著遮光程度的加重而下降，但下降幅度不一。比葉質量在90%遮光率下與全光照對比， ‘紫萼’ ‘狀元紅’ ‘胭脂蜜’和 ‘琉球紅’4個品種分別下降了42.86%，42.11%，49.83%，41.81%；單位葉面積鮮質量則分別下降了36.73%，31.45%，22.69%，35.99%；單位面積含水量分別下降了34.19%，22.89%，8.90%，30.04%。由此可見： ‘胭脂蜜’在90%遮光處理后，單位面積鮮質量及單位面積含水量較其他3個品種值變化不大，這可能與其本身葉片結構有關， ‘胭脂蜜’較其他品種葉片更薄、更輕。

表2 遮光處理對杜鵑花品種葉片質量的影響Table 2 Effects of shading treatments on leaf quality of Rhododendron cultivars

2.3 不同遮光處理對杜鵑花品種葉綠素質量分數的影響

由表3可知：4個杜鵑花品種的葉綠素質量分數呈相同的變化趨勢。隨著遮光程度的增加，葉綠素a，葉綠素b和葉綠素總質量分數逐漸升高，在90%遮光率下達到最大，且與對照相比差異顯著（P＜0.05）。但因品種的不同，增加幅度不一。遮光后，葉綠素a/b呈下降趨勢，4個杜鵑花品種均在90%遮光下達到最低值，且與全光照相比，差異顯著（P＜0.05）。由此說明：遮光處理在一定程度上提高了杜鵑花的葉綠素a，葉綠素b和葉綠素總量，而且葉綠素b比葉綠素a增加幅度大。這是植物對弱光環境表現出的生態適應，保證植物在弱光環境中能更好地利用散射光，從而提高植物的光能利用率，同時降低了葉綠素a/b，來適應弱光環境。

表3 遮光處理對杜鵑花品種葉綠素質量分數的影響Table 3 Effects of shading treatments on chlorophyll content of Rhododendron cultivars

2.4 遮光處理對4個杜鵑花品種光合—光響應曲線的影響

從圖1～4可知：經遮光處理后，4個杜鵑花品種對光強的響應基本與全光照一致，各處理下凈光合速率均隨著光合有效輻射（Par）的增加而逐漸上升，當光合有效輻射升高到一定程度后，凈光合速率（Pn）有稍微下降的趨勢，即達到光飽和點 （PLS）后，凈光合速率開始下降。 ‘紫萼’在55%遮光率條件下，最大凈光合速率值比全光照條件下增加了17.36%，而 ‘狀元紅’ ‘胭脂蜜’和 ‘琉球紅’則分別降低了44.6%,26.34%和27.64%，說明 ‘紫萼’在55%遮光條件吸收二氧化碳能力更強。光飽和點（PLS），光補償點（PLC）和暗呼吸速率（RD）均隨著遮光程度的提高而降低。 ‘紫萼’ ‘狀元紅’ ‘胭脂蜜’和 ‘琉球紅’4個杜鵑花品種遮光90%時光飽和點比全光照條件下分別降低了14.26%，27.65%，14.72%和34.01%，光補償點降低了66.34%，49.95%，60.42%和56.48%，暗呼吸速率降低了10.05%，26.75%，47.14%和43.78%，且差異顯著（P＜0.05）。這說明在弱光環境下，杜鵑花可通過降低光補償點和光飽和點來提高對弱光的利用能力并降低呼吸消耗，維持正常的植株生長，從而表現出較強的適應能力。表觀量子效率（AQY）是光合作用中光能轉換最大效率的一種度量，可以正確反映光合機構機能的變化，也可以作為反映葉片對弱光的利用能力的重要指標［13］。由表4可知：表觀量子效率隨著遮光程度的加重并沒有下降，且在55%遮光率下，所有的杜鵑花品種表觀量子效率均高于全光照條件下的，說明杜鵑花對弱光的適應和利用能力較強，適當遮光下的杜鵑花通過增加光能利用率，從而提高光合效率。但在90%遮光率下， ‘胭脂蜜’的表觀量效率比全光照條件下的低，說明其不能很好地利用弱光，過度遮光可能會影響 ‘胭脂蜜’的生長。

2.5 4個杜鵑花品種的耐蔭性綜合評價

根據公式（1）求得4個杜鵑花品種各個指標的隸屬函數值，求平均值。根據隸屬函數值對其進行耐蔭性排序（表5）。通過隸屬函數分析可知，4個杜鵑花品種的耐蔭性由強到弱依次為 ‘狀元紅’＞ ‘胭脂蜜’＞ ‘紫萼’＞ ‘琉球紅’。

表4 遮光處理對杜鵑花品種光合生理參數的影響Table 4 Effects of shading treatments on photosynthetic parameters of Rhododendron cultivars

圖1 ‘紫萼’光合—光響應曲線Figure 1 Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of ‘Zi E’

圖2 ‘狀元紅’光合—光響應曲線Figure 2 Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of ‘Zhuangyuan Hong’

圖3 ‘胭脂蜜’光合—光響應曲線Figure 3 Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of ‘Yanzhi Mi’

圖4 ‘琉球紅’光合—光響應曲線Figure 4 Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of ‘Liuqiu Hong’

表5 杜鵑花品種各指標的耐蔭性綜合評價Table 5 Comprehensive evaluation of the shade tolerant ability of various indexes of the Rhododendron cultivars

3 討論

3.1 遮光對4個杜鵑花品種形態特征的影響

光環境是影響植物生長發育最重要的環境因子。隨著光環境的變化，植物能夠在形態方面發生可塑性響應來適應變化的光環境［14］。從本試驗結果與分析可知：隨著遮光程度的增加，杜鵑花4個參試品種的葉片厚度降低，差異顯著，這與雷燕等［9］對遮光條件下葉片厚度減小規律一致，而葉長、葉寬、株高、冠幅均呈上升趨勢，說明其在弱光環境下會增加葉片大小，減小葉片厚度，通過最大限度增加單位生物量的葉面積與光量子的接觸面積，來提高植株的整體光合能力。由此可知：參試的4個杜鵑花品種具有一定的耐蔭性，能通過自身形態結構的調整以維持生命活動。

3.2 遮光對4個杜鵑花品種生理特性的影響

比葉質量是指植物葉片單位面積干質量（或鮮質量）。它是衡量植物葉片光合特性的一個重要參數，可以反映植物葉片在不同光環境下同化產物量的變化情況［15］。在本試驗中，4個杜鵑花品種經遮光處理后，比葉質量（單位面積干質量）、單位面積鮮質量、單位面積含水量差異顯著，三者變化趨勢一致，即隨著遮光程度的增加，三者的值均逐漸降低。遮光條件下，杜鵑花葉片變薄、比葉質量降低，可能是因為光照減弱會使葉片結構發生變化，即葉肉細胞層數減少，葉肉內柵欄組織變薄，海綿組織會增加［16］。由此可知：杜鵑花品種在弱光環境中，會主動在葉片結構上作出一些調整，以適應弱光環境。

葉綠素在光合作用中的主要功能是吸收和傳遞光量子，植物葉綠素質量分數的高低，可以在一定程度上反映植物光合能力的大?。?7－18］。經遮光處理后，4個杜鵑花品種的葉綠素質量分數顯著高于對照組（全光照）。葉綠素a，葉綠素b及葉綠素總量隨著遮光程度的增加逐漸增大；而葉綠素a/b值則在葉綠素總量增加的情況下逐漸減小，這說明了葉綠素b的增加幅度比葉綠素a大，這是植物對弱光環境表現出的生態適應。試驗時間正直夏季高溫季節，光照強度高且強光時間長，在全光照下，高溫、高光照使蒸騰速率減小，蒸騰拉力減小［19］，影響葉綠素合成必需物質如鎂離子（Mg2+）和氮營養等的吸收和運輸，抑制了葉綠素的合成，導致葉片黃化。從植物形態觀察，保證供試材料水分充足的情況下，在全光照條件下 ‘紫萼’葉片出現黃化現象。試驗結果表明： ‘紫萼’葉片葉綠素總量低于其他3個杜鵑花品種，與觀察結果一致。

3.3 遮光對4個杜鵑花品種光合特性的影響

植物光飽和點、光補償點和暗呼吸速率是衡量植物光合能力強弱的重要指標。一般來說，耐蔭能力較強的植物具有較低的光補償點和較小的暗呼吸速率，這是因為在弱光環境中，植物為保證自身最大量的積累有機物，滿足正常生命活動的進行，會降低光補償點以提高利用弱光的能力，同時降低呼吸速率，以減少因呼吸消耗引起的有機物的減少。4個杜鵑花品種的光飽和點為800.0～1 200.0 μmol·m－2·s－1，光補償點為 10.0～25.0 μmol·m－2·s－1， 暗呼吸速率為 0.3～0.9 μmol·m－2·s－1， 隨著遮光程度的增加， 三者均呈下降趨勢。由此可知，杜鵑花在弱光環境下會通過降低自身的光補償點、光飽和點和暗呼吸速率來適應弱光環境，但在全光照下，杜鵑花各品種的光補償點、光飽和點、暗呼吸速率相對遮光條件下的值要高，這說明杜鵑花是喜光耐蔭植物。

表觀量子效率是光能利用率的一個重要指標，反映植物在弱光條件下對光的利用能力［20］。LEE等［21］研究認為：耐蔭植物具有較高表觀量子效率，自然狀態下捕獲光量子用于光合作用的能力較強，葉片光合的量子效率通常為0.02～0.05。本研究結果表明：隨著遮光程度的增加，表觀量子效率并無明顯下降，且在遮光程度55%條件下，表觀量子效率均高于全光照條件下的，說明適度遮光利于杜鵑花的生長。

4 結論

4個杜鵑花品種在遮光處理下，可通過降低葉片厚度、比葉質量、單位面積鮮質量、單位面積含水量、葉綠素a/b和升高葉長、葉寬、株高、冠幅、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量來適應弱光環境。光合—光響應曲線的測定從光合作用內部變化角度進一步揭示了杜鵑花對弱光環境的適應性。試驗表明：4個品種杜鵑花是喜光耐蔭性觀賞植物，在遮光率為55%的光環境中可促進其生長，但90%遮光率下，表觀量子效率相對于55%遮光率降低，說明過度的遮光環境超過了杜鵑花的耐受性。比較4個杜鵑花品種的耐蔭性大小，綜合所測指標，采用隸屬函數分析結果表明其耐蔭性強弱依次為 ‘狀元紅’＞‘胭脂蜜’＞ ‘紫萼’＞ ‘琉球紅’。本研究沒有在遮光期間對杜鵑的成花量、花徑、花芽量等指標性狀進行綜合分析，是本研究的一大缺陷。在園林植物應用中，應結合植物觀賞特性，合理進行植物配置，擇優選擇耐蔭性強的杜鵑花品種應用于實際中。

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