板栗細根的空間分布格局及季節動態

謝明明，郭素娟，宋 影，張 麗，孫慧娟

（北京林業大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京100083）

根系是植物吸收土壤水分和養分的重要營養器官，并通過自身周期性的衰老死亡和分解作用參與土壤生態過程［1］。根系的空間分布決定了林木吸收土壤水分和營養空間的大小［2］。林木新根數量、長度和有效吸收面積等決定了根系吸收水分和養分的能力［3－4］。而直徑≤2 mm的根，由于吸收表面積大、生理活性強等特點，在水分和養分吸收上發揮著重要的作用［5］。VOGT等［6］研究表明：在植物生長季中，粗根變化不明顯，細根的變化較為明顯。對于經濟林來說，根系是果樹栽培的基礎。果園改土、灌溉、施肥等基本栽培措施都要通過根系對地上部分產生影響［7］。根系對于提高果實品質也有影響。目前，對果樹根系進行了大量研究，張勁松等［8］對太行山低山丘陵區石榴Punica granatum吸水根的研究表明：石榴吸水根在垂直方向上主要集中在0～80 cm，水平方向上主要集中在0～100 cm。云雷等［9］對晉西黃土區核桃Juglans regia-花生Arachis hypogaea復合系統核桃根系的研究表明，核桃根系垂直方向上主要集中在0～60 cm，水平方向上主要集中在距核桃1.5 m的區域內。高琛稀等［10］對1年生矮化自根砧蘋果Malus pumila苗木的研究表明：地下根系在6月和9月生長旺盛，7月和8月死亡較多。這一系列的研究對指導果樹施肥和灌溉發揮了重要的作用。板栗Castanea mollissima原產中國，在中國分布范圍較廣，是中國重要的木本糧食作物之一，其抗病能力強、果實含糖量高、糯性強和易剝離等優點，深受廣大消費者喜愛。提高板栗的產量和品質是許多學者比較關心的問題，而目前的研究主要集中在修剪、施肥、授粉等方面［11－13］，對板栗根系的研究卻鮮有報道。因此，本研究通過對板栗細根季節性動態及空間分布特征的研究，以期為生產中確定合理的施肥和灌溉制度，提高果樹產量和質量提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地概況

研究區域位于河北省遷西縣北京林業大學經濟林（板栗）育種與栽培實踐基地。該地區地勢平坦，屬于東部季風暖溫帶半濕潤氣候，年平均氣溫為10.9℃，最冷月（1月）平均氣溫－6.5℃，最熱月（7月）平均氣溫25.4℃，年平均降水量為744.7 mm，主要集中在7月和8月。全年日照時數為2 581.5 h，無霜期為176 d。試驗地成土母質為片麻巖，土壤質地為沙壤土，土壤類型為褐土。試驗地土壤理化性質見表1。

表1 試驗地土壤理化性質Table 1 Physical and chemical properties of the soils at the experiment site

1.2 研究方法

1.2.1 根系取樣 研究對象是位于示范園內的6年生板栗，林帶內植株密度為2 m×3 m（株距為2 m，行距為3 m），平均樹高2.4 m，平均地徑6.6 cm，采用中等強度的管理措施。在研究區域內設置3個40 m×40 m的標準地，選擇標準木（接近平均樹高和平均地徑的樹木）21株·樣地－1。采用連續根鉆法，土鉆內徑為8 cm，于2016年4－10月生長季內，每月10－15日選擇樣本3株·樣地－1，以樣本為中心，東西南北4個方向為取樣區，距樹干50 cm，100 cm處鉆取土芯，分3層（0～20，20～40，40～60 cm）取樣。試驗為期6個月，共計分析7次樣品。

1.2.2 根系分析 根樣取回后先在水中浸泡，然后用水沖洗，過100目篩使根系與土壤等分離，重復數次。本研究采用傳統的根系分類方法［14］，將直徑≤2 mm的根系歸為板栗細根。然后將洗凈的根系放在清水中，用鑷子撿取所有的細根。根據細根的外形、顏色、彈性區別死根和活根。裝入自封袋內放入冰箱內低溫保存。本研究只統計活細根的特征，活細根用Epson Twain Pro根系掃描儀掃描獲取圖像。掃描時將根系放在透明塑料板上，用鑷子將各條根系充分展開，掃描后的圖像用WinRhizo根系分析系統進行分析。分析后的活根置于80℃的烘箱中烘干至恒量，用電子天平稱量（精確到0.001 g）。以此來估算生物量。

1.2.3 根系指標計算 根長密度（m·m－3）=L/［πr2h·10－4］； 根質量密度（g·m－3）=m土芯/［πr2h·10－4］。 其中： L為土芯根長；m土芯為土芯根質量；r為土鉆半徑，為4 cm；h為土層深，為20 cm。

1.3 統計方法

使用SPSS 20.0軟件進行數據統計分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncan法比較不同土層深度、不同距離的差異性及不同月份的差異性，應用Excel 2007進行圖表制作。

2 結果與分析

2.1 板栗細根空間分布特征

從4－10月板栗細根根長密度和根質量密度的總平均值來看（表2），隨著土層的變化，細根根長密度和根質量密度均表現出明顯的變化趨勢。在0～60 cm土層中，總細根根長密度為3 824.6 m·m－3，其中20～40 cm土層中最多，占總細根根長密度的43.03%。細根的總根質量密度在0～60 cm土層為554.2 g·m－3，與細根的根長密度相同，在20～40 cm土層中也是最多的，占總細根根質量密度的45.35%。細根根長密度和根質量密度的最大值均出現在距樹干100 cm處的20～40 cm土層中。方差分析表明：隨著土層的加深，細根的根長密度和根質量密度的變化差異顯著（P＜0.05）。

表2 板栗細根空間分布特征Table 2 Spatial distribution characteristics of fine root of Castanea mollissima

板栗細根在水平距離上也表現出一定的分布特征。通過對這2個水平距離的細根進行統計分析，結果表明（表2）：在相同的土層處，這2個水平距離的細根根長密度差異顯著，而細根的根質量密度除40～60 cm土層外，都差異顯著（P＜0.05）。在同一水平距離處，隨土層的變化差異顯著，尤其在100 cm的變化更為明顯，其中100 cm處的20～40 cm土層中細根根長密度和根質量密度都明顯高于其他層（P＜0.05）。而在50 cm處，0～20 cm土層和20～40 cm土層的細根差異不明顯。

2.2 板栗細根根長密度的季節變化

在0～60 cm土層中，板栗細根根長密度的季節變化范圍為88.4～4 166.3 m·m－3，細根根長密度的月平均值為1 274.9 m·m－3。其中10月細根根長密度最大，4月細根根長密度最小。板栗在生長季中，細根根長密度有2次生長高峰，分別是 6月和10月，10月增長最多，為524.6 m·m－3。

從圖1可以看出：20～40 cm土層的細根根長密度季節性變化最明顯。在這一土層中，距樹干50 cm和100 cm處的細根根長密度的季節性變化都顯著（P＜0.05），但它們的變化趨勢不相同。在距樹干100 cm處，細根根長密度的最大值出現在10月，且顯著高于其他各月份 （P＜0.05），最小值是4月。在距樹干50 cm處，細根根長密度的最大值出現在5月，最小值出現在7月。方差分析結果表明：5月的細根根長密度，除與6月差異不明顯外，都顯著高于其他月份（P＜0.05）。

距樹干50 cm處，細根根長密度呈波動變化，6月的細根根長密度最大，且明顯大于其他月份（P＜0.05）。在7月，細根根長密度有明顯的下降，相比6月減少了904.4 m·m－3。距樹干100 cm處，細根根長密度的變化不同于距樹干50 cm處的，在7月和10月有2個生長高峰，其中10月細根根長密度最大。方差分析表明：10月的細根根長密度顯著大于其他月份（P＜0.05）。

圖1 不同位置板栗細根根長密度季節性變化Figure 1 Seasonal dynamics of fine root length density of Castanea mollissima at different locations

2.3 板栗細根根質量密度的季節變化

板栗細根根質量密度隨著季節的變化也產生相應的變化。在0～60 cm的土層中，其生長季的波動范圍為29.9～498.1 g·m－3，細根根質量密度的月平均值為184.0 g·m－3。在生長過程中，細根的根質量密度有2個生長階段，分別是4－6月和10月，其中4－6月生長相對較少，10月生長較為旺盛，與9月相比增長了 39.5 g·m－3。

在不同的土層中，細根根質量密度的季節性變化有所不同（圖2）。與細根根長密度相同，20～40 cm的細根根質量密度相對較大，且變化較明顯。在這一土層中，距樹干50 cm處的細根根質量密度在5月有明顯的增加，其中5月和6月的細根根質量密度明顯大于其他月份（P＜0.05）。距樹干100 cm處，細根根質量密度在7月增加明顯。方差分析表明：10月的細根根質量密度除與9月差異不明顯外，都顯著大于其他月份（P＜0.05）。

圖2 不同位置板栗細根根質量密度季節性變化Figure 2 Seasonal dynamics of fine root biomass density of Castanea mollissima at different locations

距樹干50 cm處，細根根質量密度季節變化明顯，其中6月細根根質量密度顯著大于其他月份（P＜0.05）。距樹干100 cm處，整體上細根根質量密度是呈上升趨勢的。與距樹干50 cm不同，細根根質量密度在7月明顯上升。10月和6月與其他月份相比差異均達顯著水平（P＜0.05）。

3 討論

3.1 板栗細根的空間分布特征

根系在空間分布上受多方面影響，除樹種遺傳因素外，還在很大程度上受土壤空間異質性影響。根系通過根長密度和生物量的改變來適應不同的條件，這是根系適應土壤空間異質性的策略［15］。長期以來，人們對細根分布研究僅局限于生物量［16－17］，而細根在生長中受各種生態因子的影響，反映細根功能的各個指標也會隨之發生變化［18］。CRAINE［19］的研究發現：根長密度能反映樹體對水分和養分的吸收能力，在反映根系生理生態功能方面比根質量密度更有價值。因此，本研究還考慮到細根的根長密度這一指標，發現這2個指標在空間分布上有所不同。研究中發現，在垂直方向上，20～40 cm的土層中細根根長密度和根質量密度較多。而有研究表明，土壤表層0～20 cm處細根較多，且隨著土層深度的增加，根系數量減少［20－21］。這與本研究結果不一致。他們的研究對象大多數屬于淺根性樹種，本研究中板栗屬于經濟林，根系分布范圍較深。田壽樂等［22］在半干旱半濕潤山地果園的研究表明：20～40 cm土層是板栗根系的富集區。此外，試驗地土壤性質差異也會導致根系分布差異。表1可以看出：在20～40 cm土層中，總孔隙度和有機質質量分數相對較高。在適宜的土壤水分條件下，孔隙度越大，越有利于細根的生長［23］。土壤有機質質量分數對細根也有顯著影響。為了獲取更多的有機質，細根通常趨向于養分質量分數高的區域［24］。

目前，關于細根在水平方向的分布，有不同的結論。有研究表明：細根分布與距樹干位置有關［25］。但也有一些研究表明：細根分布與距樹干位置沒有顯著關系［26］。李陸生等［27］和甘卓亭等［28］的研究發現：幼齡林根系在水平方向上隨徑向距離增大而降低，成熟林則沒有顯著關系。本研究發現：整體上，距樹干100 cm的細根根長密度和根質量密度大于距樹干50 cm的，各個月份和不同土層之間也存在差異，這與土壤的垂直變化和板栗的生長規律有關。

3.2 板栗細根的季節性變化

對于經濟林來說，根系的作用尤為質量要，能吸收水分和養分，并調控地上部分的果實產量，與地上部分相輔相成。由于自身生長特性以及受到環境因素的影響，地上部分和地下部分呈交替生長的規律，即地上部分生長旺盛時，地下部分生長緩慢，地上部分生長遲緩時，地下部分生長旺盛［8,29］。土壤水分與養分在垂直上的差異，使得在不同季節，甚至是同一季節不同層的細根發生變化［30］。0～20 cm土層處于表層，水熱條件受季節變化影響較大。距樹干50 cm處，4－6月細根根長密度和根質量密度都呈上升趨勢，而距樹干100 cm處，細根根長密度和根質量密度基本上呈下降趨勢。這是由于在這段時間降雨較少，氣候干旱，地表溫度逐漸升高，而50 cm處位于樹冠內，100 cm處位于樹冠外，導致這2個距離產生了不同的變化趨勢。在生長季前期，地上部分枝條和葉片生長旺盛，冠幅不斷擴大，而根系也隨之擴張，林分逐漸郁閉。在7月和8月，試驗地區降雨增多，進入雨季，此時距樹干100 cm位于樹冠線邊緣，樹冠對于降水的再分配及降水的化學性質，改變了樹冠下土壤濕度及化學性質，同時這個距離的光照條件相對較好，細根向有利的營養空間聚集，以獲取水分和養分［31］，使這一距離的細根根長密度和根質量密度逐漸上升。

20～40 cm土層中，板栗根系的季節性變化主要與營養生長和生殖生長的矛盾有關。根據對研究區域板栗的生長特征研究，其物候期可以分為葉芽萌發期（4月）、展葉期（5月）、授粉期（6月初）、坐果期（6月中旬）、 幼果期（7月）、 果實膨大期（8月）、 果實成熟期（9月）和落葉期（10月）［32］。 在展葉期（5月），細根根質量密度和根長密度明顯增大。由于在這段時間，板栗主要進行營養生長，根系橫向生長和縱向生長同時進行。在6月板栗進入生殖生長期，此時細根根長密度增加明顯而根質量密度沒有變化，這一時期地上部分需要大量營養供應，根系主要通過縱向伸長來獲取更多的養分和水分。進入到幼果期（7月），果實營養物質積累少，營養生長和生殖生長的矛盾得到緩和，葉片逐漸成熟，光合作用增強［33］，因此細根根長密度下降而根質量密度上升。在8月（果實膨大期）和9月（果實成熟期），板栗對氮、磷、鉀的營養的需求較高［34］，細根根長密度不斷增大。進入到生長季末（10月），地上部分生長基本結束，地下部分生長旺盛，細根根長密度大幅度增加，但是研究中發現細根根質量密度變化不明顯，這主要是由于在根系橫向生長的過程中，一部分細根進入到了下一個徑級，而本研究并未考慮其他徑級的根系。在40～60 cm土層距樹干50 cm和100 cm處交替增長，因為這一層次的土壤受外界影響較小，土壤幾乎是同質性的，細根的季節變化主要與樹種本身根系生長特點有關。

4 結論與展望

板栗細根垂直分布差異明顯，20～40 cm土層中細根根長密度和根質量密度最大。水平方向上，距樹干100 cm處的細根根長密度和根質量密度大于50 cm處。板栗細根表現出明顯的季節波動性，其中20～40 cm土層的細根季節變化較明顯。根長密度在6月和10月有2個生長高峰，根質量密度在10月增長較多，5月和6月也有增長。板栗細根的空間分布和季節變化與土壤分布差異和樹種生長規律密切相關。

影響根系變化和分布的因素是多種多樣的，不同根序［35］以及不同年齡［36］等的根系變化和分布都有所不同。這方面的研究還有待于更為深入和全面的探討。

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