植物營養學科發展報告

袁力行，申建波，崔振嶺，張福鎖

（中國農業大學資源環境與糧食安全中心，北京100193）

0 引言

植物營養學是研究植物吸收、轉運和利用營養物質規律，探討植物與外界環境之間交換營養物質與能量的科學。它以植物-土壤-環境系統為主要對象，重點關注營養物質在土壤中的形態、轉化和生物有效性；植物活化、吸收、轉運與利用養分、以及養分在植物體內的生理功能、在生態系統和食物系統中的循環利用；并通過對科學施肥或遺傳改良等技術途徑，滿足糧食安全、環境保護和可持續發展的重大需求。本文在簡述植物營養學科發展歷程的基礎上，重點介紹中國植物營養學科近二十年來的重大研究進展，并對學科未來發展趨勢進行展望。

1 植物營養學科發展歷程

作為農業學科的重要組成之一，植物營養學科已有上百年的歷史[1]。早在1840年德國科學家Liebig最先提出了“植物礦質營養學說”，成為了學科的奠基者。他同時還提出了“養分歸還學說”和“最小養分定律”等重要學說，不僅奠定了植物營養學的基本理論，而且在實踐中指導合理施肥并引導了化肥工業的出現。之后，德國科學家Sachs和Knop創立了營養液培養方法，有力證明了礦質營養學說正確性，還促進了無土栽培產業的發展。在20世紀后期，植物營養學科取得了跨越式的發展。以美國科學家Epstein為代表的科學家開創了植物營養生物學研究領域。他利用放射性示蹤技術測定礦質離子流量，提出了離子吸收的酶動力假說。他還發現了礦質養分吸收、運輸的基因型差異，提出了植物營養性狀遺傳改良的研究思想。同一時期，以德國學者Marschner為代表的科學家系統開展了植物根際營養的研究。他闡明了根際過程對植物養分吸收利用以及適應土壤環境脅迫中的重要作用，提出了植物適應養分脅迫機理等突破性的根際營養新理論。由此，植物營養學已經從零散的經驗與現象描述發展到對機理的系統揭示，構成了一個完整的學科體系。

經過長期積累與不斷充實，并且與其他學科之間的不斷交叉與融合，植物營養學科已經發展成為一門既高度分化又高度綜合的學科體系，成為20世紀以來農學和資源、環境、生態等的支撐性基礎學科。當前學科研究的主要領域包括：植物養分吸收利用的生理與分子機制、植物營養遺傳與改良、植物-土壤-微生物互作的根際過程與調控、肥料創制與施肥技術、養分循環與養分資源管理、養分再利用與污染控制等。學科研究廣泛吸納現代生物學、化學和信息科學的理論、方法和技術，在分子、個體、田塊、區域和全球多尺度上開展創新研究，在理論和實踐方面不斷取得重大突破，顯示出強大的生命力。

2 中國植物營養學科發展現狀與重要進展

隨著中國經濟的快速發展和人口持續增長，農產品剛性需求不斷增大，但農業自然資源供給卻越來越緊缺。中國已是世界上最大的化肥消費國，其消費量約占全世界的三分之一。過量或不合理施肥導致中國當前肥料利用率顯著低于世界發達國家，不僅增加了農業生產成本，同時正在逐步惡化中國的生態環境[2]。比如過量施用化學氮肥導致中國耕地土壤pH在過去的30多年間下降了0.5～0.8個單位[3]；中國陸地生態系統氮素沉降也顯著升高，增幅約每公頃8 kg純氮[4]；中國每噸氮肥的溫室氣體排放量達到13.5 t，顯著高于西歐等發達國家水平(9.7 t)[5]。因此，中國糧食安全和生態環境安全對植物營養學科提出了巨大挑戰，也同時帶來了重大發展機遇。近二十年來，中國植物營養學研究一直秉承“學科交叉、前沿引領、強化基礎、應用優先、立地頂天”的發展理念，堅持不懈、努力探索，取得了豐碩的成果。

在植物營養生物學研究方面，中國科學家就植物氮、磷、鉀以及微量元素（鐵、硼等）高效吸收利用的分子機制與分子調控網絡、基于作物根系發育的養分高效吸收活化機制、植物耐重金屬毒害（鋁、鎘等）的分子機制等方面取得了一批國際領先的研究成果。對比歐美日等發達國家專注模式植物擬南芥的基礎性研究，中國科學家則堅持圍繞重要糧食、經濟作物上基礎和應用研究并行，不僅創新了植物營養理論與認識，而且獲得大量有價值的養分高效種質，支撐了養分高效新品種培育的分子育種實踐，形成了鮮明的中國特色。理論研究方面重點圍繞養分信號的分子調控網絡，功能解析了大量重要的養分轉運蛋白基因（OsNRTs、OsPTs、ZmAMTs、OsAKT1等），并且構建了分別以OsNRT2s-OsNAR2、PHR-SPX-PT、CBL-CIPK-AKT1為核心的氮、磷、鉀信號分子調控網絡[6-8]；研究還發現了一些氮磷營養影響根系發育的重要基因（TaNF-YA1、GmEXPB2等）；在實踐應用方面，中國學者很早就開始關注養分高效作物品種的培育，獲得了一些重要的養分高效作物新品種并得到了大面積的推廣應用，如氮磷高效小麥育種、氮高效玉米育種、磷高效大豆育種等；中國學者還系統開展了作物養分高效性狀的遺傳機理研究。利用遺傳分析策略定位了大量控制根系形態和氮磷效率的關鍵遺傳位點，并通過分子標記輔助選擇等策略創制出多個養分高效的小麥、玉米和大豆品系[9-11]。非常值得一提的是，近年來中國科學家在水稻中相繼克隆到多個具有自主知識產權的氮高效利用關鍵基因OsNRG9、OsNRT1.1B、OsNRT2.3b及其優良等位變異，并通過分子標記輔助選擇或轉基因等分子育種手段創制出一批具有重大育種價值的氮高效水稻材料[12-14]。可以說，中國在作物養分高效利用的分子機理探索和遺傳改良實踐方面都已經走在國際前列。

在根際營養研究方面，中國學者率先在根分泌物營養機理、根際和菌根際養分活化利用，以及養分脅迫條件下的根際過程與調控機制研究取得重大突破。發現缺鐵、缺鋅都能誘導禾本科植物分泌鐵載體，高效活化鐵、鋅、銅等元素，揭示了禾本科作物根分泌物活化土壤養分的機理；發現VA菌根真菌可使作物吸收土壤磷的范圍擴大60倍，對植物吸磷的貢獻潛力高達70%，揭示了菌絲際養分活化的機理，將根際研究深入到菌絲際水平；發現根際互作是間套作體系養分高效利用的關鍵過程，禾本科與豆科作物間作顯著提高豆科作物結瘤固氮能力，為高產高投入體系仍能充分利用固氮菌的生物學潛力提供了科學依據。與此同時，中國學者針對農業生產依賴化肥大量投入所帶來的施肥效益低、土壤養分殘留量大、環境問題日漸突出等重大問題，以作物根際營養調控機理研究為主線，以提高中國作物養分利用效率為目標，圍繞植物-土壤-微生物的根際互作過程與調控機理進行長期探索。闡明了作物根系和根際過程調控影響土壤養分（氮、磷、鐵、鋅等元素）高效利用的機制，發現根際過程受植物地上部營養狀況和土壤養分異質性供應水平的雙重調控，明確了維持適宜的根層養分供應強度是最大化根系潛力和發揮作物根際效應的關鍵，局部養分調控可以刺激根系增生和根際的酸化，進一步強化根系活化利用養分的潛力，為農業生產中的根層養分調控技術創新提供了理論支撐[15-16]。在根層生物互作方面揭示了根系分泌物介導的物種間互作的根際效應，比如在玉米/蠶豆間作體系中，蠶豆根系分泌物可以提高根際磷的有效性，而玉米根系通過分泌類黃酮物質來促進了蠶豆根系的結瘤和固氮作用，解析了中國特色的間套作體系中資源高效利用的根際互作機制[17-18]。這些認識與創新為中國新形勢下實現可持續集約化農業提供了重要支撐。近年來，中國學者在根際微生物互作，尤其在提高作物對養分資源的高效利用、提高植物先天免疫反應和多種環境脅迫等方面也成果卓著。研究發現了水稻根系可以通過分泌生物硝化抑制劑影響微生物對土壤氮轉化來增強植物氮吸收效率[19]。發現解磷細菌可以在菌根真菌的菌絲際定殖，并利用菌絲分泌物來活化土壤難溶性磷，為通過微生物互作強化菌絲際效應來提高作物養分效率提供了新思路[20]。針對農田養分高效目標，揭示了土壤微生物群落形成和功能表達的主要驅動因素，提出了最大化養分作物養分效率的根際高效功能菌群構建策略。此外還揭示了根際微生物與根系互作提升作物對土傳病害的免疫力的分子機理[21]。在以上根際營養調控理論與技術創新的基礎上，中國學者突破了以往改土施肥調控環境的傳統觀念，形成了以挖掘作物生物學潛力為突破口、以根際營養調控為核心的提高作物養分資源利用效率的學術思想，并且創建了養分資源高效利用的根際調控技術體系，為解決綠色增產、資源高效和環境保護之間的矛盾提供了重要途徑。中國的根際營養研究水平在理論創新和實踐應用上都居于世界前列，并已形成鮮明的特色。

在養分資源管理方面，針對中國農業生產中作物高產與養分資源高效、環境保護難以協調的問題，中國學者提出了實現作物高產高效的三步走策略：第一步，通過環境等養分資源的綜合利用以及根層養分供應與作物需求的時空匹配，實現小幅增產，如增產5%～10%，大幅增效，如增加養分效率20%以上；第二步，在現有產量和養分效率的基礎上，通過主要作物體系高產高效關鍵限制因子消減，大面積實現產量增加10%～15%，養分效率提高20%；第三步，通過高產高效理論與技術創新，找到實現產量和效率同時增加30%～50%的突破口，為解決中國糧食安全和資源高效的國家重大需求提供可行的途徑和建議。通過近10多年的持續探索，最終提出以根層養分調控為核心、以作物高產高效為目標的土壤-作物系統綜合管理理論，建立了相應的技術體系[22]。在田塊尺度上，揭示了根層養分供應與地上群體需求動態匹配關系，建立了高產作物的氮素實時監控、磷鉀恒量監控、中微量營養因缺補缺、互作增效的養分管理技術及其指標體系，實現了高產與環保的協同。同時，以設計作物群體高效利用光溫資源來實現高產、以根層養分調控支撐高產群體來實現養分高效，建立了通過土壤-作物系統綜合管理實現高產高效的理論模型與調控途徑，實現作物高產、資源高效和環境保護等多重目標[21]。在區域尺度上，闡明了中國主要作物體系影響產量和資源效率提高的限制因素和主控過程，建立了適應中國農業生產條件的技術途徑，揭示了區域大面積實現高產高效的關鍵是“提高技術模式的到位率，消減農戶間的差異”。同時利用單項技術創新、綜合技術集成，示范推廣模式創新（信息化、機械化等）等有效途徑實現作物高產、資源高效與環境保護的協同。中國學者首次在國際上利用大范圍田間實證研究證明高產與環保可以協同；在三大糧食作物主產區153個點上的研究證明，土壤-作物系統綜合管理使水稻、小麥、玉米單產平均分別達到8.5、8.9、14.2 t/hm2，實現了最高產量的97%～99%，同時氮肥效率大幅度增加，氮肥偏生產力達到54～57、41～44和56～59 kg-N/kg，與國際上當前生產水平最高的區域相當。到2030年，中國農業僅需實現該技術水平的80%，即可保證直接口糧和飼料量的消費，同時大幅度降低環境排放。相關成果發表在Nature上，并入選年度中國十大科學進展[22]。此外，中國學者充分利用科技小院、科研網絡、政府行動、企業產品等標準化、產品化、機械化、信息化等途徑進行了養分高產高效的大面積示范推廣，并在河北曲周取得了突破性的進展，成果發表在Nature上，為解決小農戶生產條件下實現大面積均衡增產增效的難題提供了理論與技術支撐，被評為“國際小農戶增產增效的范例”[23]。

3 植物營養學科發展未來展望

中國糧食安全、農產品品質安全、生態環境安全正在面對前所未有的挑戰。未來的植物營養研究不僅要實現養分的高效利用，同時還要保障農產品的產量、品質和環境安全，實現“綠色發展”的目標。中國的植物營養學科在今后應該面向國家戰略性需求開展系統性的基礎與應用研究，以土壤－植物系統物質轉化、營養過程與調控為核心，突出植物—土壤相互作用這一特色，涵蓋從土壤過程、到根際互作過程、再到植物過程相互關聯的幾大領域，未來20年后在國際植物營養基礎理論創新與技術創新方面全面領先，成為世界一流學科。

未來的植物營養生物學研究仍然重點關注如何通過生物學途徑來有效發掘作物養分高效的遺傳潛力。養分高效不僅要實現資源的高效利用，同時還要保障農產品的產量、品質和環境安全；不僅是單個養分的高效吸收和利用，同時需要關注氮、磷、鉀養分元素間的互作與協同高效，關注高產性狀的協同，關注養分利用與作物品質因子形成的相互關系，關注必需養分吸收過程中與有害元素吸收轉運的解偶聯，實現農產品的優質、高產、高效和安全。針對這些關鍵目標性狀，定位數量性狀遺傳位點、克隆重要的功能基因、解析分子調控網絡，并且利用分子育種技術（分子標記輔助選擇、轉基因、基因組編輯等）進行遺傳改良，培育優良品種用于農業生產。

根土界面是作物－土壤－微生物相互作用的核心區，其互作過程不僅影響土壤養分的利用，還在植物和土壤健康方面發揮了重要作用，依然是植物營養學研究的國際熱點與前沿。通過先進的非破壞性原位根際研究方法，特別是X-ray CT掃描、同步輻射和核磁共振成像技術，結合根際過程的生理生化指標，有望解析不同作物體系下的根際建成（根—土—微生物—養分相的空間分布與配置）。闡明關鍵根際效應及其功能，系統揭示作物養分高效利用的根土界面生物互作過程，尤其需要重點關注根系分泌物作為碳源和信號物質驅動地下生態系統中的各種生物互作過程（根系-根系互作、根系-微生物互作、微生物-微生物互作等），以及養分周轉與利用過程等。在此基礎上明確作物綠色增產、養分高效的最佳根際生態環境，建立“最大化根系效率”多種養分協同高效的根際調控途徑，發揮“四兩撥千斤”的功效。此外，還需要關注根際化學物質多樣性、有益微生物群落與行為等因素與根際免疫的耦聯機制，土壤重金屬元素的根際阻控和生物修復等機制，從而建立保障作物健康與土壤健康的多重調控途徑，為可持續集約化發展提供科學支撐。

在養分管理方面，需要開展協同實現高產、高效、優質、環保的新理論和新方法的基礎研究，如作物生態生理模型、養分需求、品質形成模型、根層養分轉化及其監測技術、養分損失阻控的新方法等，研究突破高產高效協同實現的根土互作及其調控機制，深入完善土壤—作物系統綜合管理的理論與技術途徑。在區域層面，需要進一步明晰作物主產區大面積綠色高產高效的限制因子，利用化肥減量增效的基本原理、技術體系及大面積實現途徑來實現綠色高產高效作物生產。另外，重點關注綠色新型肥料產品研發，田間作物養分實時診斷及調控新技術及指標體系的建立，實現農田養分的精準管理。

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