植物生理學回顧與展望

陳曉亞，何祖華，樊 培，冷 冰

（中國科學院上海生命科學研究院植物生理生態研究所，上海200032）

0 引言

植物生理學是研究植物生命體運轉規律的科學，通常劃分成三大篇：（1）營養與代謝，涉及物質的代謝、吸收、轉運與釋放等過程；（2）生長、發育與繁殖，牽涉到整個生活史中植物具有的各種功能；（3）環境適應，涉及植物與其生長環境中各種因素之間的交互作用。植物生理學研究旨在認識植物生命活動理化過程的機理，其理論與技術可服務于作物栽培與新品種培育。本文側重中國與農業生產密切相關的植物生理學研究。

1 學科起源與發展

植物生理學是從古老的植物學分化而來，最早可追溯到1627年英國學者培根(F.Bacon)出版的《木林集》，以及1629年荷蘭生物學家海爾蒙特(J.B.van Helmont)的第一個量化實驗。隨后，1699年英國地質學家伍德沃德(J.Woodward)發現植物在含有泥土的水中比在蒸餾水中生長得好；1753年俄國化學家羅蒙諾索夫(M.Lomonosov)發現植物可以從空氣中獲取養分；1771年，英國化學家普里斯特利(J.Priestley)發現植物可以凈化空氣，這個現象后來稱之為光合作用；1782年，瑞士的森尼別(J.Senebier)證明光合作用需要二氧化碳，并產生氧氣；19世紀40年代，德國化學家李比希(J.von Liebig)創立植物礦質營養學說。這些里程碑式的研究結果孕育了植物生理學的誕生。

從19世紀中葉開始，科學家先后發現植物光合作用、水分吸收與蒸騰、氮素營養、礦質吸收、植物感應性等現象。1882年德國學者薩克斯(J.von Sachs)總結編寫了《植物生理學講義》，他的學生費弗爾(W.Pfeffer)于1904年出版了專著《植物生理學》。兩本著作的問世標志著植物生理學成為一門完整的學科。

到了20世紀，植物生理學進入了發展壯大階段，具體體現在光合碳同化、光合電子傳遞鏈、細胞結構與全能性、植物光周期、光敏色素、植物激素、植物逆境生理等方面的研究都取得了諸多重大突破。同時，在微觀上，植物生理學深入到細胞、細胞器與生物大分子水平；在宏觀上擴展到群體、群落和環境的研究。近年來，植物生理學與其他學科的交叉發展更加密切，科學家開展了植物基因組、轉錄組、蛋白質組、代謝組等的研究，這為大規模解析植物各種復雜的生理過程搭建了平臺，并取得了長足發展。

2 在中國的起步及發展

中國的植物生理學研究起步較晚，最初的《植物生理學》課程由張挺和錢崇澍分別于1914年和1915年留學回國后開設并講授。1917年，錢崇澍在國際刊物——美國的《植物學公報》上發表了中國人的第一篇植物生理學研究論文：《鋇、鍶、鈰對于水綿屬植物的特殊作用》。1925年，李繼侗首先開展了國內的植物生理學實驗研究。之后，中國植物生理學的三位奠基人——李繼侗、羅宗洛和湯佩松，建立了植物生理學實驗室，為中國植物生理學科的創立和發展奠定了基礎。1944年5月，植物研究所設立植物生理學研究室，羅宗洛任所長兼研究室負責人。抗戰期間，他們帶領學生輾轉西南，在當時國內環境極為困難的情況下堅持研究，并培養人才；在新中國成立后，這些學生大多成為推動中國植物生理學各領域發展的學科帶頭人。

1949年新中國成立后，經過對原有研究機構的調整，1950年在新建立的實驗生物研究所設立了植物生理研究室，1953年獨立為中國科學院植物生理研究所（植生所）。在成立之初，研究所設置了橡膠、苗木繁育、合理施肥、小麥大豆品質等研究組，立足解決當時農業生產中的實際問題。1951年，湯佩松等創辦的《植物生理學通訊》雜志正式出版，標志著植物生理學在國內成為一門獨立的學科。這一時期植物生理學工作者從農業生產密切相關的選題入手，研究和解決諸如作物倒伏、病害、寒流凍害、棉花落蕾落鈴等問題。1955年以后，北京大學等高校相繼設立了植物生理專業，一些農業院校、師范院校和中等農業專科學校等設置了植物（作物）生理學教研室（組），將植物生理學列為一門專業基礎課[1]，為中國培養了大批植物生理專業人才。至60年代初，全國約有600余人專門從事植物生理研究教學工作，并編有多種類型的教材。1961年，由婁成后、閻隆飛等合編出版了首部農林院校用統編教材《植物生理學》。

至此，植物生理學在中國已成為一門重要學科，出現了一批著名學者，如羅宗洛、湯佩松、殷宏章、婁成后、閻隆飛、羅士韋、崔澂等，形成了一支跨行業、跨部門的專業隊伍。1963年，中國植物生理學會成立，在北京舉行的第一屆學術年會上制定了中國植物生理學科教育與科研發展的綱領，制定了學會的第一個章程。這一時期，由于農業生產和生態學的發展需要，植物生理學走向了“宏觀”水平研究，以及向太空發展的趨勢。70年代“文化大革命”中后期，在科研得以部分恢復的情況下，科技人員利用以往研究建立的基礎，開展了以下應用研究和推廣工作，包括：赤霉素的土法生產及應用、玉米高產種的推廣、纖維素酶對豬飼料的作用、水稻青枯病防治、化學除草劑的合成和應用等。

改革開放以后，中國植物生理學發展迎來了黃金時期，包括植物組織培養/細胞工程、基因工程和其他高新技術在農業中的應用。90年代后，植物生理學研究更注重農業生產中基礎科學問題，服務于國家的經濟建設。這一階段，組織培養等生物技術對于植物生理學科的發展和在農業上的應用起到了巨大的推動作用，以許智宏等為代表的科學家在組織培養和基因操作上的工作奠定了植物生理向細胞和分子水平的發展基礎。

進入21世紀以來，隨著科研投入不斷加大，國際交流合作更加頻繁，杰出人才持續引進，中國植物科學在植物基因組學、作物功能基因組學、表觀遺傳學、植物光合作用、發育生物學以及信號轉導等方面都取得了重大進展，學術水平總體上接近或成為國際前沿，學術影響力與國際地位日益提升；此外，以二代、三代測序技術、不同組學為代表的生物技術的興起，使得植物生理研究進入了一個全新的發展階段。

至今，中國科學家已克隆了水稻中大部分重要農藝性狀位點，張啟發團隊完成并解析了廣親和性基因的克隆及雜交制種不育的分子機制，并提出了綠色超級稻育種理念[2]。李家洋團隊系統解析了水稻株型調控的分子機制，提出并建立了理想株型分子育種體系。林鴻宣團隊分離了多個水稻抗逆QTL[3]。玉米和小麥中QTL克隆的進程也在加快，多個QTL都得到驗證，表明在作物QTL研究領域，中國已逐步進入國際領先水平。目前育種的一個趨勢是利用二代測序技術對作物品種鑒定基因型。2009年，韓斌團隊首次提出了低覆蓋度重測序檢測基因型的技術，極大地降低了鑒定成本。通過對野生稻的測序鑒定，他們還首次解析了不同水稻亞種的起源問題。隨后該團隊成功解析了中國一系列雜交水稻品種的遺傳構成，最終找到了決定雜種優勢的關鍵遺傳位點[4]。朱玉賢、喻樹迅、陳曉亞等團隊系統破解了棉花基因組，并解釋了棉纖維發育的調控機制。此外，中國在小麥、玉米、果蔬作物等的基因組和重要生理性狀的調控上也取得了國際領先的進展。在基因組測序基礎上，植物表觀基因組研究如曹曉風團隊等的工作也取得系列成果。

植物發育尤其是作物花期與衰老研究取得一系列重要進展。萬建民團隊克隆了水稻花期相關QTL位點，并解析了水稻花期與其產量之間相關性的分子機制。儲成才團隊發現了組蛋白修飾在水稻開花時間調控中發揮著重要作用[5]。在作物衰老研究方面，萬建民等科學家解析了水稻葉片早衰與其防御響應機制的相互聯系。

光合作用一直是中國植物生理學領銜的學科，多個學科前輩包括殷宏章、湯佩松、施教耐等在光合作用上的研究奠定了中國植物生理學的基礎。沈允鋼有關光合磷酸化及其在糧食增產上的應用研究發展了中國植物生理學的主流方向。隨著技術的發展，中國科學家在光合作用復合體的結構與功能的研究上取得了國際領先的成果，匡廷云團隊在葉綠體膜、葉綠素蛋白復合體結構與功能研究上取得系列成果，首次證明21 kDa膜蛋白是光系統I長波熒光發射的最初來源。常文瑞等團隊在植物光合作用復合體結構與功能上取得了國際領先的研究成果，解析了高等植物捕光復合物II的高分辨率晶體結構和超級膜蛋白復合體的三維結構、捕光復合物CP29,PsbS活性狀態等晶體結構。藻類一直是研究光合作用的主要模式生物，趙進東團隊對藍藻藻膽體吸收光能在兩個光系統間的分配與調節開展了系統研究。

植物轉基因技術日新月異，已有超過120多個物種被轉化。在中國，已應用于生產的轉基因作物主要有抗蟲棉、抗病毒病的木瓜和抗蟲楊樹，2015年全年種植面積為370萬hm2[6]，獲得重大生產效益。陳曉亞團隊首次在國際上發明了基于小分子RNA干擾的轉基因抗蟲新技術[7]。新近發展起來的基因組編輯技術又為作物分子育種帶來了新機遇，在這方面的研究中，中國科學家走在了世界的前列。

植物抗病（免疫）領域近年發展更為活躍，國內研究基本與國際前沿同行，部分領域達到國際領先。在植物免疫機制研究上，周儉民團隊對病原菌效應子功能機制與植物免疫受體結構分析的研究更進了一步[8]。何祖華團隊系統揭示了植物抗病反應與發育激素分子途徑的相互作用，經過長期堅持研究，發現了水稻廣譜與持久抗稻瘟病位點Pigm的分子機制[8]。徐明良團隊首次鑒定了抗玉米絲黑穗病QTL基因[8]。萬建民團隊成功克隆首個水稻抗條紋葉枯病基因STV11。中科院微生物所和遺傳發育所合作團隊利用基因組編輯技術獲得了抗白粉病的六倍體小麥[8]。王石平和陳學偉團隊克隆多個水稻抗病QTL。中國在作物尤其是水稻抗蟲方面的研究也處于國際領先水平，何光存團隊、萬建民團隊等在水稻抗稻飛虱系列基因發掘上取得了重大突破。這些基因的發掘將加快中國作物的抗病蟲分子育種[8]。

在植物抗逆機制方面，中國在抗逆分子生物學、表觀遺傳等方面處于國際領先地位，同時在作物抗逆分子育種上成果顯著。眾多研究團隊取得重大進展，包括中科院上海植物逆境生物學研究中心、中國農大、華中農大等[8]。林鴻宣等團隊克隆了多個水稻抗逆基因[3]，最近克隆了非洲稻抗高溫QTL基因，提出通過高效清除變性蛋白從而提高抗熱性的新機理[8]；種康團隊鑒定了水稻耐冷COLD1蛋白，可能為冷感應鈣通道。中國科學家也證明ERECTA受體激酶為一個多抗性QTL，通過抑制細胞死亡提高作物對不同逆境的抗性，這些研究為作物抗性改良奠定了重要基礎[8]。

植物激素調控植物發育的各個階段。近10年來在國家自然科學基金會“植物激素作用的分子機理”重大研究計劃的支持下，中國在多個植物激素領域的研究處于國際前沿水平，李家洋、朱健康、萬建民、謝道昕、薛紅衛、郭紅衛、李傳友等多個課題組從事這些方面的研究，在獨腳金內酯、油菜素內酯、脫落酸、茉莉酸、生長素、赤霉素、乙烯、水楊酸、多肽類激素等領域取得系列重要突破。近年來，中國科學家注重研究不同激素交互作用對植物生長發育和逆境反應的影響。

中國科學家在植物次生代謝與作物特殊營養品質等方面的研究近年來突飛猛進，包括黃三文、陳曉亞等團隊在植物萜類、棉酚、苦瓜素等合成代謝、作物代謝組學上建立了國際領先的研究體系[7]。

作為植物生理學的主要組成部分，植物共生固氮一直是中國植物科學的重要領域。老一輩科學家如沈善炯、李季倫等為這個領域的創立和發展奠定了基礎，近年來，隨著青年優秀人才的引進和培養，中國在共生固氮、菌根共生研究領域的國際競爭力又得到加強。中國由于作物營養利用效率和重金屬污染問題愈發嚴重，對于相關研究的力度也不斷加大，一大批具有重大理論意義和應用前景的成果不斷涌現，特別是作物主要營養元素（氮磷鉀）的高效利用方面，陸續鑒定了一系列的功能基因，并解析了它們的作用機制，武維華團隊在植物鉀營養研究等方面取得了系列重大成果。近年來中國科學家在水稻氮營養上取得了系列成果，相繼 克 隆 了NRT1.1B、NRT2.3、DEP1、RGA1、RGB1、TOND1等主要調控基因。中國科學家在植物重金屬累積方面的研究也取得了突破性進展，尤其最近育成并推廣了低鉻水稻新品種。

3 發展前景

植物生理學是一門不斷發展的基礎學科，與其他學科共同構成了植物科學的基礎。隨著各種組學與新技術、新方法的快速發展，植物生理學的研究領域也將不斷拓展與深入。

隨著植物分子生物學的發展，中國逐漸具備了全面開展基因組育種的理論基礎和技術支撐，中國的作物育種也不斷取得突破，尤其在水稻的分子產育種上中國已經引領世界[4]。隨著人們物質生活水平的提高及勞動力結構的變化，今后的育種重點應在高產的基礎上，更多關注作物的綠色生產。張啟發團隊提出了“資源節約、環境友好”的綠色超級稻育種策略[2]，李家洋團隊提出的理想株型設計育種，以及韓斌團隊提出的雜種優勢調控，為今后育種的理論與實踐提供了發展方向。目前“種業自主創新”已經成為中國科技重大專項“十三五”發展規劃的重要內容，正在積極開展“七大農作物育種”試點專項[4]，中科院“分子模塊設計育種創新體系”、“作物病蟲害的導向性防控”先導項目順利實施。可以預見，中國將在作物基因組育種領域取得更多突破。

近三十年來，植物轉基因技術是作物改良和生產的最革命性的一項技術，以抗蟲抗除草劑為主要性狀的轉基因農作物等對全球農業產生了巨大的效益[6]。中國已批準商業化生產的轉基因抗蟲棉，對中國棉花生產的恢復、發展及環境保護做出了巨大貢獻。與美國等發達國家相比，中國轉基因作物研發雖然起步遲，但已經取得了長足的發展，尤其2008年農業部轉基因專項實施以來，中國在基因克隆、轉基因產品研發能力上有了大幅度提高[6]。例如，轉基因抗蟲水稻在2009年和2014年兩次獲得農業部頒發的安全證書，對稻縱卷葉螟、二化螟、三化螟和大螟等鱗翅目主要害蟲的抗蟲效果穩定[6]。另一方面，新一代基因組編輯技術的發展為作物遺傳改良提供了更為精密的方法[6]。中國在該領域已是國際領先水平，以中科院朱健康團隊、高彩霞團隊等為首的研發團隊，已在作物基因組編輯技術方面取得了國際領先的成果，將在作物分子育種中發揮更大的作用。

面對中國農業所面臨的問題，縱觀目前中國植物科學發展水平，作物重大病蟲害和主要逆境因子抗性的改良是今后很長時間的國家戰略需求。在國家相關重大項目的支持下，今后將更為關注對這些問題的研究，可望涌現出許多重大的理論與技術的突破[8]。但另一方面，缺乏國際競爭力的種業公司是中國作物分子改良的瓶頸，需要盡快發展有國際競爭力的種業公司，消化吸收中國的研究成果。在基礎研究領域，可望在植物逆境應對機制、逆境反應的表觀調控、植物免疫、植物免疫-發育互作等領域取得重要突破，引領學科發展。在應用基礎領域，將在作物抗病、抗蟲、抗高溫、抗低溫、抗旱等基因發掘與分子育種上取得重要進展，尤其可望培育高產多抗作物新品種[8]。

植物激素與器官發育領域國際上的研究發展有兩大趨勢：一是對象精確化，研究的對象逐步明確到特定細胞；二是技術綜合化，利用各種技術手段來解析發育學問題，比如引入數學建模等手段。這些發展趨勢有利于將激素作用和器官發生進行精細的解析，也能夠反映植物細胞與細胞之間的通訊和交流。中國科學家在該領域一直處于國際先進水平，今后無論從方法學角度還是科學問題的闡述上都將做出國際領先的成果。

中國植物生理學研究者將勇于面對挑戰，在研究和闡明一些植物生物學重要科學問題的同時，不斷地為植物生物技術、綠色農業、能源植物和工業原料開發，生態與環境保護，植物藥物開發和食品加工貯藏等應用科學研究提供新思路和新技術，為人類社會和農業生產可持續發展做出更大貢獻。

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[2]Zhang Q.Strategies for developing Green Super Rice[J].Proc Natl Acad Sci USA,2007,104(42):16402-16409.

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[4]張林,冷冰,馬斌,等.作物基因組育種[J].植物生理學報,2017,53(8):1325-1332.

[5]Sun C,Chen D,Fang J,et al.Understanding the genetic and epigenetic architecture in complex network of rice flowering pathways[J].Protein Cell,2014,5(12):889-898.

[6]壽惠霞,周麗.植物轉基因與基因組編輯[J].植物生理學報,2017,53(8):1341-1344.

[7]Mao Y,Cai W,Wang J,et al.Silencing a cotton bollworm P450 monooxygenase gene by plant-mediated RNAi impairs larval tolerance of gossypol[J].Nat Biotechnol,2007,25(11):1307-1313.

[8]唐威華,冷冰,何祖華.植物抗病蟲與抗逆[J].植物生理學報,2017,53(8):1333-1336.