用“二品多元改良輪回雜交”生產父母代母豬的構想

喻傳洲，胡 旭，楊華威

（1.華中農業大學，武漢 430070；2.牧原食品股份有限公司育種部，南陽 473000；3.武漢天種畜牧有限責任公司育種部，武漢 432200）

1 為什么父母代母豬要用雜種

在瘦肉型豬的生產中，當前流行的諸如杜洛克、長白、大白等都是很優秀的瘦肉型品種，為什么不用它們直接純繁生產商品肥豬而要通過雜交配套生產商品肥豬呢？其目的就是要利用雜種優勢效應。雜種優勢是純繁永遠無法表現的額外效應。在養豬生產中，我們應該珍惜和利用好雜種優勢這份額外效應。

何謂雜種優勢？雜種優勢就是兩種遺傳基礎不同的植物或動物進行雜交，其雜交后代所表現出的多種性狀，比如抗逆性、繁殖性能、生長速度等均優于雜交雙親的現象。雜交產生優勢是生物界普遍存在的現象。然而，對于雜種優勢的機理研究，雖然學派很多，包括顯性假說、超顯性假說和上位性效應假說等，但至今沒有一種假說能解釋所有的雜種優勢現象。作者認為，僅僅從DNA基因的作用很難全面揭示雜種優勢的機理。雜種優勢不僅與基因本身的變異、而且還與基因表達方式有關，因此，表觀遺傳變異和雜種基因型相互作用的一種新機制也可能是雜種優勢形成的潛在原因[1]。實際上，雜種優勢的形成是遺傳、表觀遺傳和基因調控網絡共同作用引起的一系列生物體內的復雜變化，未來應建立一個系統的模型和研究平臺對雜種優勢進行研究[2]。

盡管目前從理論上尚不能完全對雜種優勢現象做出令人信服的解釋，但在雜種優勢的實際應用中還是有些規律可以遵循：1）雜種優勢大小與雜種自身的雜合程度有關。換言之，生物個體或群體的雜合度越高，雜種優勢就越大。2）雜交的親本越純，雜種優勢越明顯。實際上，這也是對第一條結論的證明，因為雜交親本越純，雜交后代的雜合程度就越高。例如一親本群體的基因型為AA，另一親本群體的基因型為aa，那么F1的基因型全是雜合子Aa。3）雜種優勢的大小與性狀的遺傳力有關，遺傳力低的性狀雜種優勢高，反之亦然。例如，繁殖力、抗逆性這類性狀的遺傳力低，故其雜種優勢就高。

2 用二品多元改良輪回雜交生產父母代母豬

該文討論的對象是雜種父母代母豬。根據雜種優勢表現的規律，從理論和實踐上都證明多元雜交具有更好的雜種優勢，如：三元雜交比二元雜交的父母代母豬的雜種優勢更突出。為此，作者于2010年曾提出“三品五元”的商品豬雜交模式，其中父母代母豬就是三元雜種[3]。這種雜交模式雖然比簡單的杜長大三元雜交有一定的優勢，但三元父母代母豬須由種豬場提供，因為必需有純種母豬在兩個世代內分別與兩個品種（品系）的公豬雜交方可形成三元母豬。本文將提出一個可以由商品豬場用雜種母豬直接生產父母代母豬的另一種經濟有效的方法——二品多元改良輪回雜交。

輪回雜交（rotational crossing）是指用二個或二個以上不同的品種（或品系）輪回進行雜交，在每代雜種后代中選擇少量優良雜種母畜依序輪流與親本品種的公畜交配，以便在每代雜種后代中繼續保持和充分利用雜交優勢的雜交方法。輪回雜交在牛羊中多有應用，豬上鮮有報道。

在商品豬場應用此模式生產父母代母豬的具體方法如圖1所示：

圖1 商品豬場應用此模式生產父母代母豬的具體方法

圖1中顯示，參與此輪回雜交的包含兩個品種（大白和長白）、四個品系（大白A、大白B、長白a和長白b），在每一代雜種母豬中，可根據本場母豬群計劃更新量選擇一定比例的優良母豬分別與輪回中的品種（品系）的公豬配種，其余的母豬則與終端父本公豬配種生產商品豬。這就是傳統意義上的輪回雜交模式。上述模式稱為二品四元輪回雜交。如果每個品種有三個品系參與輪回雜交，則可稱為二品六元輪回雜交。

二品多元輪回雜交生產父母代母豬的優點是：1）每代的父母代母豬都可保持雜種優勢。如果選擇的雜交親本優良、參與輪回雜交的親本品種（品系）更多，其雜種優勢就更好。前面提到，遺傳力低的性狀，如繁殖力、抗逆性能表現更好的雜種優勢，而作為母本這兩類性狀又是最重要的性狀。2）可以節省父母代母豬的生產成本，因為無需從外購進父母代母豬。3）可以減少因大量引進父母代母豬而帶來的疾病風險。早在2004年王楚端指出：為了控制疫病蔓延局面，提高國際市場的競爭力，我國養豬業需要從繁育體系的一系列環節上進行改造，并建議用大白和長白兩品種輪回雜交生產父母代母豬[4]。但我們認為，僅簡單采用兩品種作輪回雜交對雜種優勢的發揮會受到一定限制（下面將對此進行討論）。4）有利于本場豬群適應性的提高。因為在一般情況下只需引進少量公豬，整個豬群基本穩定，豬群在本場條件下（無論是密封的全自動化調控豬舍還是開放的傳統豬舍）形成的適應性（抗逆性），根據表觀遺傳理論，是可以或者部分地向下代遺傳的[5]。

然而，傳統的輪回雜交也有不足之處，這就是：輪回雜交與非輪回雜交比，由于輪回雜交的親本在雜交中反復輪回，會使群體雜合度降低而使雜種優勢隨之降低。但是，這種所謂雜種優勢的降低基于以下幾點理由幾乎可以忽略不計：1）這種雜種優勢的降低程度會隨著參與輪回雜交的親本數量增加而降低。毛盛賢指出：“對于二品種輪回世代 ，子代和母本雜種優勢的值圍繞2/3作上下波動，平衡時的穩定值為2/3。對于三品種輪回雜交世代，其子代和母本的雜種優勢值圍繞6/7作上下波動，平衡時的穩定值為6/7”[6]。由此看來，在輪回雜交中，隨著參與雜交的品種（或品系）數量的增加，雜交群體的雜合度愈來愈趨近于1（即非輪回雜交狀態下的雜合度）；因此，雜交優勢的分量也會隨著參與輪回雜交的品種（或品系）的數量而遞增。2）輪回雜交中，這種雜交群體雜合度的降低（或者說純合度的增加）是假定雜交親本固化不變的情況下發生的，但是，參與輪回雜交的同一親本在若干年后再度輪回時在遺傳上必定出現差異化。如果參與輪回雜交的親本數量越多，同一親本再度輪回間隔時間就越長，與上次輪回的親本差異就越大。假定大白、長白兩個品種共4個品系參與輪回雜交，每一代在群母豬平均使用6胎，母豬年產2.3胎，則世代間隔約2.5年，公豬使用年限與母豬同步，那么完成一個輪回就需10年，10年后的同一親本已是今非昔比，在輪回雜交中又會有新的雜交優勢。在此，還要強調指出的是，包含在同一品種內的品系（如美系大白、丹系大白等——權且稱作品系）相對品種而言具有更高的純合度，故在雜交中會有更好的雜種優勢。3）即使群體雜合度出現微弱的降低，但與養豬生產成本和疾病風險的降低相比，采用二品多元輪回雜交生產父母代母豬給生產帶來的效益是大為劃算的。

為了完全消除上述輪回雜交中帶來的即使是微小的雜合度的降低，本文提出了改良輪回雜交，其方法是：在輪回雜交完成一輪（推薦2品種4品系輪回）后，可適當從外引進少量的、健康的、且適應性好的祖代純種母豬，重新進行新一輪的輪回雜交。同時，在下一次輪回雜交中繼續保持公豬的品種、品系的雜交中順序不變；這樣一來，同一品種品系的公豬就不會在輪回雜交的母豬群重復出現，也就不會降低群體的雜合度。此外，定期用純種母豬更新雜種母豬，可協同父系親本加速遺傳進展向商品代的傳遞，獲得更好的雜種優勢。

3 幾個問題的討論

3.1 選擇雜交親本應注意的問題

理論和實踐均證明，雜交親本優良，雜交群體在繼承親本高育種值的同時，也能產生更好的雜種優勢。李雅禮等（2011）在談到雜交超親效應時指出，當兩個親本性狀都好，雜種能夠表現更好。兩個性狀表型值都高的親本雜交，容易超親，如果一個親本的表型值低，則超親機會小，而且可能負超親，這也與雜種優勢實際表現情況一致[7]。當前我國瘦肉型養豬生產中應用的諸品種（包括從不同國家引進的和國內某些大型養豬企業選育的大白、長白、杜洛克、皮特蘭、巴克夏等）都是瘦肉型性狀十分優良（瘦肉率高、生長速度快）且又各有特色的品種（品系），在商品豬雜交生產體系中，以這些品種（品系）作親本，根據上述提到的雜交超親效應產生的條件，其雜種優勢必然會很好。

在輪回雜交的公豬選擇上，還要注意一個問題，就是選擇每個輪回品種（品系）的公豬時應盡量保持體型一致性，以防因公豬體型不整齊而導致后代群體體型分離。因為體型這類性狀遺傳力高，對后代直接影響大，尤其是國內市場，在某些時候、某些地區豬的體型影響售價的情況下更要注意豬體型選擇。

順便指出的是，雖然在多元輪回雜交中，如果使用的公豬體型不一致可能導致后代群體的體型不整齊，但對于主要的經濟性質（如生長速度、瘦肉率）不會出現嚴重分離，因為參與雜交的親本在這些性狀上都很優秀，沒有產生良莠不齊的遺傳基礎。

3.2 今后種豬場的任務

如果二品多元輪回雜交生產父母代母豬的模式在商品豬場能夠普遍推廣，那么作為提供二元母豬（父母代母豬）的二級種豬場就無存在的必要。其出路有三：一是向養肥豬的專業戶提供商品豬苗，二是向商品豬場轉型，三是升級為原種豬場（或原種擴繁場）。

作為原種豬場則是專心致力于多元改良輪回雜交的母本品種（品系）以及終端父本品種（品系）的選育，為商品豬場提供優良的母系公豬、終端父本公豬以及少量的祖代純種母豬。對原種（曾祖代）應該強化選育。一方面，這關系到親本的育種值的進展和向后代的傳遞；另一方面，可促進品種（品系）間的遺傳差異化，在輪回雜交中表現出更好的雜種優勢。

集團公司的大型原種豬場應該同時選育多個母本和父本的品種（品系），一般的原種豬場可重點選育有自己特色的品種（品系）。總之，所有的原種豬場都應該根據市場的需求、當地的自然環境以及品種品系本身的特點來選擇本公司或本場適當的品種品系進行選育。

［1］ SCHNABLE P S，SPRINGER N M.Progress toward understanding heterosis in crop plants[J].Annual review of plant biology，2013（64）：71-88.

［2］ 商連光，高振宇，錢前.作物雜種優勢遺傳基礎的研究進展[J].植物學報 ，2017，52(1)：10-18.

［3］ 喻傳洲，李文獻.三品五元雜交商品豬配套系之構想[J].豬業科學，20 10，27(10)：88-89.

［4］ 王楚端.豬疫病控制與豬繁育體系[J].中國畜牧雜志 ，2004，40(7)：3-5.

［5］ 喻傳洲.從表觀遺傳學到豬的抗逆性選育[J].今日養豬業，2009(4)：3-5.

［6］ 毛盛賢.輪回雜交中雜種優勢大小的變化規律[J].首都師范大學學報(自然科學版 )，1999(2)：58-62.

［7］ 李雅禮，李新奇.雜合基因功能的超親效應 [J]. 雜交水稻 ，2011，26(5)：6-8.