氮添加對不同去葉強度牡丹補償性生長的影響

趙 威， 王 馨， 李 琳

(河南科技大學農學院牡丹學院，河南洛陽 471003)

植物在生長過程中難免會遭受昆蟲、干旱、踐踏、刈割等自然或人為的傷害，其中有些傷害會嚴重破壞植物的生長組織和光合器官，限制其生長，導致其生物產量降低，而這時就需要積極且又具自我調節能力的補償性生長來彌補傷害造成的損失，以促進植物恢復生長。目前，對于植物在個體水平上的補償性生長主要有3種觀點，一是適度的采食可以促進植物生長，使植物的累積生物量超過正常生長植物，表現為超補償；二是植物被頻繁采食，其再生生物量遠遠低于正常生長植物，表現為欠補償；三是采食傷害對植物影響相對較小，采食前后其累積生物量相差不明顯，表現為等補償[1]。有研究表明，輕度刈割和中度刈割后的牧草表現為超補償生長，重度刈割后的牧草表現為欠補償生長[2]。對適度刈割后的植物來說，提高氮素水平能夠增加植物的光合速率，促進刈割后植物地上部的再生與發育，而過度的刈割會顯著抑制土壤的固氮作用，植物全氮含量極顯著降低，氮循環過程受到抑制，施再多的氮也難以促進植物的再生及補償性生長[3]。植物被采食后的補償性生長不僅體現在最終生物量的變化，還包括分蘗數、生長速率、剩余葉片光合速率及資源分配的變化等。

牡丹(Paeoniasuffruticosa)為芍藥科芍藥屬多年生落葉小灌木，為典型的溫帶型植物[4]，花朵碩大，色彩艷麗，備受世界各國人民的喜愛。牡丹不僅具有獨特的觀賞價值，而且還具有非常珍貴的藥用價值，尤其是牡丹的根，可制成名貴中草藥“丹皮”。有研究表明，添加外源氮素有利于促進牡丹葉片、莖、桿等營養生長及花朵大小、色澤、數量、花期維持等生殖生長[5-6]。甘娜等研究發現，施加氮肥可顯著提高天彭牡丹紅丹蘭、丹景紅的株高和花朵大小，延長其花期，對牡丹栽培與觀賞具有重要的意義[7]。本試驗以鳳丹牡丹(Paeoniaostii‘Fengdan’)為材料，研究氮添加對不同去葉強度牡丹補償性生長的影響，為牡丹生態適應性及管理栽培技術的提高提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

長勢均勻、無病蟲害、管理一致的鳳丹牡丹幼苗，定植于河南省洛陽市農林科學院牡丹苗圃內。尿素，市購，含氮量≥46.2%。

1.2 試驗設計

選取長勢均勻一致的鳳丹牡丹幼苗72株，分別去除單株總葉片數的0%、20%、50%、80%共4個去葉強度，每20 d去除1次；在此基礎上，設3個氮肥梯度，分別施加尿素0、1.25、2.50 g/株，每20 d施肥1次。試驗共設12個處理，單株小區，重復6次。試驗期間，各處理的田間管理措施保持一致，保持自然光照、水分、溫度和濕度管理，不進行人工澆水。

1.3 數據處理

采用SPSS軟件對試驗數據進行統計分析，用OriginPro 9.0軟件作圖，采用Duncan’s新復極差法進行差異顯著性比較。

2 結果與分析

2.1 施氮、去葉對牡丹補償性生長的二因素方差分析

由表1可知，施氮、去葉、施氮×去葉3種處理對鳳丹牡丹補償性生長影響具有差異性。施氮對地上生物量累積、更新芽、剩余葉片葉綠素含量的影響顯著(P<0.05)，對相對生長率的影響不顯著(P>0.05)；去葉對地上生物量累積、更新芽的影響顯著(P<0.05)，對相對生長率、剩余葉片葉綠素含量的影響不顯著(P>0.05)；施氮×去葉對地上生物量累積的影響顯著(P<0.05)，對更新芽、相對生長率、剩余葉片葉綠素含量的影響不顯著(P>0.05)。由此可知，單獨施氮處理和單獨去葉處理對鳳丹的再生性影響具有不完全相同的機制， 氮素添加處理更能增強鳳丹再生性。 施氮與去葉處理對鳳丹的再生性具有一定的互作效應， 且對累積地上生物量的影響最為明顯，說明施氮和去葉處理的互作效應通過增加鳳丹的生物量來進行補償性生長。

表1 氮添加及不同去葉強度對牡丹補償性生長的方差分析結果

2.2 施肥與去葉強度對鳳丹再生器官累積生物量的影響

不同去葉強度下氮素添加對鳳丹再生器官累積生物量的影響如圖1所示。在去葉強度為0%的條件下，施加氮肥處理鳳丹的累積地上生物量與不添加氮肥對照相比差異不顯著(P>0.05)。在20%去葉強度下，施加氮肥處理鳳丹的累積地上生物量均顯著高于對照(P<0.05)，但施氮1.25 g/株與施氮2.50 g/株處理之間差異不顯著(P>0.05)。在50%去葉強度下，施加氮肥處理鳳丹的累積地上生物量均顯著高于對照(P<0.05)。在80%的去葉強度處理下，施氮2.50 g/株處理鳳丹的累積地上生物量顯著大于施氮0 g/株和施氮1.25 g/株處理(P<0.05)，但后兩者之間沒有顯著差異(P>0.05)。由圖1還可以看出，在50%的去葉水平下，施加 2.50 g/株氮肥處理對促進鳳丹再生性具有最明顯的效果。

2.3 施肥與去葉強度對鳳丹更新芽的影響

植物被去除頂端分生組織后，可以刺激側枝(芽)分生組織的活動能力，這樣植物可以產生更多的分枝，從而擴大了冠層光合作用的面積。不同去葉強度下氮素添加對鳳丹更新芽數的影響如圖2所示。在0%、20%的去葉強度水平下，施肥處理鳳丹的更新芽數與對照(施氮0 g/株)差異不顯著(P>0.05)。在50%、80%的去葉強度水平下，施氮1.25 g/株處理鳳丹的更新芽數與對照差異不顯著(P>0.05)，而施氮 2.50 g/株鳳丹的更新芽數卻顯著高于對照(P<0.05)。表明高水平的氮肥添加對鳳丹更新芽數的影響比低水平的氮肥添加更為明顯，更能夠促進鳳丹枝葉去除后的再生生長。尤其是在50%的去葉強度水平下，施加2.50 g/株氮肥對增加鳳丹更新芽具有最明顯的效果。

2.4 施肥與去葉強度對鳳丹相對生長速率的影響

植物的相對生長速率在一定程度上可以反映出其再生能力強弱，較高的相對生長速率可減弱枝葉去除對植物產生的負面影響。不同去葉強度下氮素添加對鳳丹相對生長速率的影響如圖3所示。在所有去葉強度水平下，鳳丹的相對生長速率隨施氮肥水平的增加而呈遞增趨勢，施氮2.50 g/株的鳳丹相對生長速率最高，其次是施氮1.25 g/株的處理，不施加氮肥的鳳丹相對生長速率最低。雖然所有處理之間均不具有統計學上的差異性，但施加氮肥還是能夠在一定程度上提高鳳丹的相對生長速率，從而使生物量增加，彌補枝葉去除的對植株造成的傷害。

2.5 施肥與去葉強度對鳳丹剩余葉片葉綠素含量的影響

被傷害的植物可以通過提高剩余的和再生葉片的葉綠素含量，從而來提高光合速率來恢復整個植株的光合能力，進而逐步恢復正常的生長。不同去葉強度下氮素添加對鳳丹剩余葉片葉綠素含量的影響如圖4所示。在所有去葉強度水平下，鳳丹剩余葉片的葉綠素含量均隨施氮水平的增加而增加。在50%的去葉強度水平下，施氮2.50 g/株處理鳳丹的剩余葉片葉綠素含量最高，其次為施氮1.25 g/株的處理。表明去葉后添加氮肥可以促進鳳丹剩余葉片葉綠素的合成，從而使其快速恢復光合能力，及時補償鳳丹植株由于去葉所帶來的傷害。

3 結論與討論

氮素濃度能影響植物葉片的光合作用，調節碳同化物質在植物體內的分配，從而改變植物生長狀況。有研究表明，氮在植物各器官的含量對其生理活動有重大影響，而土壤中氮供給量則嚴重影響著植物對氮的吸收及氮在植物體內的分配。McNaughton等研究認為，氮素水平過低，會降低植物對去葉的耐受能力，同時減弱植物對養分的吸收能力，而施氮可明顯提高輕度刈割水平下植物的地上生物量累積、總生物量、地下生物量及相對生長速率[8]。方向文等研究發現，在植物受外界擾動后的恢復中，氮和碳水化合物一樣在植物再生生長和忍耐外界干擾中起到非常重要的作用，增施氮肥可以提高適度刈割損害植物的補償性生長[9]。在本試驗中， 添加高水平氮肥對鳳丹牡丹更新芽數和相對生長速率的影響比低水平氮肥影響更為明顯，高水平氮肥添加促進了鳳丹牡丹枝葉去除處理后的補償性生長，這與前人研究結果[2，9]基本一致。

施氮和枝葉去除對鳳丹牡丹具有補償性生長的作用，去除枝葉的牡丹多表現出超補償生長，且在50%的去葉強度下表現最為明顯。在枝葉去除和氮素添加互作條件下，牡丹也能表現出超補償生長，施氮2.50 g/株和50%的去葉強度下表現得最為明顯。對鳳丹牡丹添加氮素，可促使牡丹葉片中氮的供給產生差異，從而引起氮在葉片中的分配格局發生改變，并通過改變碳水化合物的庫源關系和能量消耗水平而調節碳同化物質在體內的分配，實現牡丹體內生物量的再分配，進而促進鳳丹牡丹的超補償生長，并主要表現為促進牡丹生物量累積，剩余葉片葉綠素含量、相對生長速率及更新芽數增加。

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