茉莉酸及其同系物在植物誘導(dǎo)防御中的作用

王彥陽(yáng)+何燕嫻

摘 要：茉莉酸（JA） 及其同系物廣泛地存在于植物體中，用茉莉酸類化合物處理植物可系統(tǒng)誘導(dǎo)蛋白酶抑制劑（PI）、多酚氧化酶（PPO）、過(guò)氧化物酶（POD）等防御相關(guān)蛋白，外源應(yīng)用能夠激發(fā)防御植物基因的表達(dá)而誘導(dǎo)植物的化學(xué)防御，從而產(chǎn)生與機(jī)械損傷和昆蟲(chóng)取食相似的效果。

關(guān)鍵詞：茉莉酸； 植物；誘導(dǎo)防御

茉莉酸是一種植物激素。大量研究表明，茉莉酸在植物應(yīng)對(duì)自然界中遭受的機(jī)械損傷，植食性動(dòng)物的攻擊時(shí)，都發(fā)揮著重要作用，因此茉莉酸作為一種新興的植物內(nèi)源生長(zhǎng)物質(zhì)，引起了越來(lái)越多國(guó)內(nèi)外植物學(xué)家的興趣。茉莉酸及其同系物普遍存在于植物體中，作用于與生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的生理過(guò)程，如萌發(fā)、衰老、果實(shí)的成熟、根的生長(zhǎng)、孕育花粉和球莖的形成、卷須的纏繞等，同時(shí)它也是植物抗性誘導(dǎo)劑，茉莉酸的抗蟲(chóng)效果不是直接的而是通過(guò)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生了化學(xué)物質(zhì)起到毒殺作用。

一、誘導(dǎo)防御蛋白的產(chǎn)生

植食性動(dòng)物危害植物能夠?qū)е聝?nèi)源茉莉酸水平增加，應(yīng)用外源茉莉酸于植物體通過(guò)激發(fā)植物體內(nèi)脂氧合酶（LOX）的活性，積累內(nèi)源茉莉酸產(chǎn)生了與植食動(dòng)物危害相似的誘導(dǎo)模式，能夠誘導(dǎo)多酚氧化酶（PPO）、蛋白酶抑制劑（PI）、和過(guò)氧化物酶（POD）等防御相關(guān)蛋白。

1.系統(tǒng)誘導(dǎo)植物多酚氧化酶和蛋白酶抑制劑的產(chǎn)生

多酚氧化酶是主要的抗?fàn)I養(yǎng)蛋白，該酶氧化酚類化合物，生成活性分子醌，可與多種生物分子相互作用。在昆蟲(chóng)取食過(guò)程中，多酚氧化酶與酚類底物混合在一起，導(dǎo)致醌將食物蛋白中的必需氨基酸烷基化，使昆蟲(chóng)不能利用其他營(yíng)養(yǎng)。而蛋白酶抑制劑能使昆蟲(chóng)產(chǎn)生厭食反應(yīng)。大量研究發(fā)現(xiàn)，由于應(yīng)用外源茉莉酸明顯增加了多酚氧化酶和蛋白酶抑制劑的水平，從而抑制了昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)。茉莉酸誘導(dǎo)幾種防御蛋白的系統(tǒng)性，但在植株不同部位誘導(dǎo)量存在差異性，表現(xiàn)為臨近誘導(dǎo)效應(yīng)，處理的葉片以及其臨近的未處理的葉片多酚氧化酶活性最強(qiáng)，下部葉片多酚氧化酶活性較弱，上部葉片最弱。反映了兩種防御蛋白的可運(yùn)輸性和運(yùn)輸?shù)姆较蛐裕⑶铱赡艽嬖趦煞N運(yùn)輸方式，即極性運(yùn)輸和源庫(kù)運(yùn)輸。

2.誘導(dǎo)植物脂氧合酶等其他防御蛋白的產(chǎn)生

茉莉酸和茉莉酸甲酯還能誘導(dǎo)脂氧合酶、葡萄糖苷酶、殼多糖酶等其他防御蛋白。在研究茉莉酸甲酯對(duì)云杉幼苗抗土傳病原菌的作用中發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，暴露于茉莉酸甲酯3d的幼苗的死亡率下降了40%～ 80%。有研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸甲酯處理西瓜幼苗增加了殼聚糖酶的活性，從而增強(qiáng)了對(duì)西瓜莖部腐爛病、白粉病和鐮刀菌萎蔫病的抗性。茉莉酸誘導(dǎo)在不同植物、不同部位、不同發(fā)育階段，對(duì)不同的化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)的差異性，這是由于不同種類的植物進(jìn)化形成了通用的信號(hào)途徑與專門的信號(hào)途徑，并由這些信號(hào)途徑形成錯(cuò)綜復(fù)雜的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)所至。這些信號(hào)途徑是植物之間能夠進(jìn)行信息交流的基礎(chǔ)，茉莉酸途徑就是其中的通用途徑之一。

二、誘導(dǎo)植物生物堿和酚酸的產(chǎn)生

茉莉酸可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生尼古丁、芥子油苷、苜蓿堿、異類黃酮等生物堿和酚酸類次生物質(zhì)。它們與蛋白質(zhì)結(jié)合，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，并且由于本身或代謝物為有毒的腈、硫氰酸，干擾植食動(dòng)物的神經(jīng)信號(hào)的傳遞，阻斷電子傳遞鏈，對(duì)昆蟲(chóng)或病原菌產(chǎn)生毒害作用，延緩其發(fā)育。以茉莉酸甲酯處理西紅柿植株，3d后測(cè)定尼古丁含量比對(duì)照增加了2倍，在上面取食的煙草天蛾發(fā)育較慢，死亡率較高。以茉莉酸甲酯處理蘿芙木和花菱草的細(xì)胞，得到類似的結(jié)果，誘導(dǎo)產(chǎn)生的的生物堿的量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于對(duì)照組，但是茉莉酸誘導(dǎo)沒(méi)有表現(xiàn)出對(duì)某一類型的次生代謝物的特異性，而是一個(gè)寬泛的、包含類黃酮、愈創(chuàng)木內(nèi)酯和蒽醌等各種類型的生物堿。

三、誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的產(chǎn)生

植物在損傷或被植食動(dòng)物攻擊后會(huì)釋放出大量的揮發(fā)性化合物，而且所釋放的揮發(fā)物無(wú)論是在種類方面還是在數(shù)量方面都發(fā)生了明顯的變化。這些化合物成為植食性動(dòng)物的天敵實(shí)現(xiàn)寄主定位的指示物，主要包括萜烯類、含有6個(gè)碳原子的醇、酮和酯類。利用外源茉莉酸處理也可誘導(dǎo)產(chǎn)生類似的揮發(fā)物。 Mumm發(fā)現(xiàn)松葉蜂產(chǎn)卵后的歐洲赤松小枝釋放的氣味比模仿葉蜂產(chǎn)卵進(jìn)行機(jī)械損傷處理所釋放的氣味更吸引卵寄生蜂，用茉莉酸處理的小枝對(duì)寄生蜂也有明顯的吸引作用。

四、誘導(dǎo)植物防御結(jié)構(gòu)的形成

1.誘導(dǎo)樹(shù)脂導(dǎo)管的形成

茉莉酸不僅誘導(dǎo)植物產(chǎn)生次生代謝物質(zhì)和揮發(fā)性化合物，還能誘導(dǎo)植物生理變化，形成防御性結(jié)構(gòu)，增加植物的物理防御。Martin[48]和Miller[49]等在對(duì)云杉創(chuàng)傷樹(shù)脂導(dǎo)管（TDs）的形成機(jī)理及萜類樹(shù)脂的合成的研究中發(fā)現(xiàn)，茉莉酸對(duì)杉類樹(shù)木的防御性結(jié)構(gòu)的形成具有誘導(dǎo)作用。云杉（Picea spp.）受到機(jī)械損傷、鉆蛀性昆蟲(chóng)取食或真菌感染后，在發(fā)育的木質(zhì)部可以觀察到干部樹(shù)脂在皮層軸向樹(shù)脂道內(nèi)和軸向?qū)Ч軆?nèi)持續(xù)積累，這是一種防御性反應(yīng)。

2.誘導(dǎo)葉表毛狀體的形成和降低葉片伸展率

植食昆蟲(chóng)取食后誘導(dǎo)過(guò)氧化物酶水平升高可減少葉片的伸展率，這是植物對(duì)植食動(dòng)物攻擊的另一種生理性防御反應(yīng)。外源茉莉酸處理可以達(dá)到同樣的效果。以茉莉酸處理鈍葉酸模的葉片，兩周后葉片表皮細(xì)胞的面積減少了近25% ，但表皮細(xì)胞數(shù)目保持不變。并且葉片上的甲蟲(chóng)數(shù)量減少了。由此可見(jiàn)，茉莉酸不僅誘導(dǎo)了化學(xué)物質(zhì)的產(chǎn)生，而且，通過(guò)激發(fā)防御蛋白和氧化性酶類誘導(dǎo)了植物細(xì)胞和組織發(fā)生變化，茉莉酸誘導(dǎo)物理防御的發(fā)現(xiàn)開(kāi)辟了植物誘導(dǎo)防御新的研究領(lǐng)域。

五、結(jié)語(yǔ)

茉莉酸及其同系物作為關(guān)鍵的植物激素，負(fù)責(zé)植物對(duì)植食動(dòng)物、病原菌的攻擊作出反應(yīng)。外源應(yīng)用茉莉酸和茉莉酸甲酯能誘導(dǎo)植物防御相關(guān)基因，導(dǎo)致代謝的重新構(gòu)建產(chǎn)生防御蛋白和次生物質(zhì)，甚至誘導(dǎo)形成防御結(jié)構(gòu)，對(duì)植物-植食動(dòng)物-天敵三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系產(chǎn)生影響，對(duì)植物的多重防御給自身提供了更多的保護(hù)。隨著對(duì)茉莉酸信號(hào)途徑的深入研究，對(duì)茉莉酸不同代謝化合物在細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞間的作用，以及它對(duì)防御基因的調(diào)控過(guò)程的認(rèn)識(shí)的不斷深入，茉莉酸類植物激素將成為非常有前景的化學(xué)生態(tài)調(diào)控因子和控制害蟲(chóng)的有效工具。

參考文獻(xiàn)：

[1]徐偉，嚴(yán)善春.茉莉酸在植物誘導(dǎo)防御中的作用.生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，21（4）： 1256-1261.

[2]蔣科技，皮妍.植物內(nèi)源茉莉酸類物質(zhì)的生物合成途徑及其生物學(xué)意義. 植物學(xué)報(bào)2010， 45 （2）： 137–148.endprint