夏秋季茶樹遮陰效應研究進展

王雪萍+龔自明

摘要：苦澀味重是影響夏、秋茶品質的重要因素。遮陰可有效改善茶樹生長小環境，提高茶葉品質。綜述了遮陰對夏秋茶影響的研究進展，重點探討了遮陰對茶樹生長環境、光合特性、形態解剖結構、內含成分及次生代謝的影響。

關鍵詞：茶樹；遮陰；茶葉品質；茶葉生化成分

中圖分類號：S571.1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）23-4447-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.23.004

Research Progress of Shading Effect of Tea in Summer and Autumn

WANG Xue-ping，GONG Zi-ming

（Institute of Fruit & Tea，Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Tea Engineering and Technology Research Center，Wuhan 430064，China）

Abstract： Bitterness and astringency of the summer-autumn tea affected tea quality. Shading could change tea growth surroundings and remarkably improved the quality. This paper summarized shading effects on growth environment，photosynthetic characteristics，morphological and anatomical structure，inclusion component content，secondary metabolism of summer and autumn tea.

Key words： Camellia sinensis L.； shading；tea quality； tea biochemical components

遮陰是使植物接收的光量子密度受到限制的環境或人為因子，可以是永久性的、季節性的，也可以是不規則的[1]。夏秋季高溫、干旱、強光照，是影響部分作物產量和品質的主要因子。茶樹（Camellia sinensis）為多年生常綠葉用植物，具有耐陰濕、喜漫射光的生態習性。由于光照強度大、氣溫高，夏秋茶普遍苦澀味重、香氣淡薄、色澤干枯，茶農和企業不愿加工，造成大量資源撂荒，影響茶葉產量和經濟效益[2]。遮陰能改善茶園小氣候、提高茶葉品質[3]。茶樹遮陰可采用橡膠[4]、林木[5]、果樹[6]等進行生態遮陰，也可采用稻草、秸稈、葦簾、遮陽網等進行覆蓋遮陰。遮陽網具有使用方便、省力省工、規格多等優點，是近年來采用較多的遮陰材料[2]，顏色有黑色、綠色和銀白色，以黑色遮陽網遮陰效果最好[7，8]。本文主要綜述了夏秋季遮陰對茶葉品質的影響及其生理響應研究進展，為今后茶園遮陰的進一步研究與應用提供技術參考。

1 遮陰對茶樹生長環境的影響

1.1 遮陰對光照的影響

遮陰可降低茶園太陽光直射強度、改善光質。不同遮陰水平下，光照強度均在中午13：00時達到最高值，之后逐漸下降。隨著遮光率的升高，光合有效輻射逐漸降低[9，10]。

1.2 遮陰對溫度的影響

遮陰后，茶園氣溫、茶樹冠層溫度、茶樹葉面溫度、茶園地表溫度和5、10、15 cm等深度土壤溫度均低于未遮陰茶園，在7：00、9：00、11：00、13：00、15：00、17：00和19：00各觀測時段，遮陰對極端高溫和中午13：00時茶園溫度影響最大[11]。遮陰茶園溫度極差顯著低于露天茶園[12]。茶園不適和有害高溫出現的頻率降低，且遮光率越高效果越明顯[13]。

1.3 遮陰對空氣濕度和土壤水分含量的影響

遮陰可增加茶園空氣濕度和土壤水分含量，其增幅隨遮陰度增加而增大；遮陰后，土壤水分含量明顯高于對照[9]。

1.4 遮陰對土壤理化特性及養分含量的影響

遮陰有助于降低土壤容重，增加土壤孔隙度，提高土壤保水保肥能力和有效表土層（0～20 cm）有機質及氮含量[14]。

1.5 遮陰對茶園害蟲及其天敵群落的影響

遮陰后，茶園害蟲和天敵種類增加、物種多樣性及穩定性提高，減少了鱗翅目害蟲和趨光性強的害蟲種群密度，卻加快了陰濕條件下生活的害益蟲生長繁殖和大多數病害的發生[15]。

2 遮陰對茶樹生長及茶葉產量的影響

2.1 遮陰對茶樹新梢生長及茶葉產量的影響

遮陰后，1芽3葉長及2、3葉節間長增加，新梢持嫩性增強，整齊度提高[16]。新梢含水率增高，且遮陰度越高含水率越高[9，17]。百芽重也隨遮光率的增加而增大[18]。有研究表明，遮陰后茶葉產量高于對照[14，19]，也有研究認為遮陰后產量降低[20]。

2.2 遮陰對茶樹葉片發育的影響

遮陰后，茶樹葉面積增大，葉片變薄，葉質變軟，葉色轉深[9，21]。葉片表皮層、角質層、柵欄組織、海綿組織的厚度變薄，柵/海比變小，柵欄組織排列較松散，海綿組織細胞間隙增大，下表皮氣孔密度增大，這一變化趨勢隨遮陰度增加變化越明顯[22]。

2.3 遮陰對茶樹營養的影響

遮陰后，茶樹新梢中的氮、磷、鉀含量均呈現出不同程度的增加趨勢，鈣、鎂及微量元素鐵、錳、銅、鋅等含量的變化則不顯著[23]。

3 茶樹遮陰光合生理效應

3.1 遮陰對新梢葉綠素的影響endprint

遮陰后，新梢葉綠素含量增加，葉色變深[24]。葉綠素a、葉綠素b含量均顯著提高，隨遮陰度增加增幅越高，而葉綠素a/葉綠素b比值隨遮陰度增加而減??；葉綠素a、b及總量的日高峰值出現時間隨遮陰度的增加而后移[16]。

遮陰后，葉綠素附著在片層內膜，葉綠體體積占單個細胞的比例增大，淀粉粒數量明顯減少，基粒片層結構變得致密發達；葉綠素前體物質原卟啉IX、鎂原卟啉IX和原葉綠素酸酯含量升高，δ-氨基酮戊酸、卟啉膽色素原和尿卟啉原III含量降低；編碼原葉綠素酸酯氧化還原酶的PORA、PORB基因表達上調[25]。

3.2 遮陰對茶樹光合作用的影響

茶樹耐陰喜濕，強光是其發生光合“午休”現象的主要原因[26]。適度遮光可以提高栽培茶樹的光合效率，有利于茶樹生長[27]。

遮陰可以顯著提高茶樹葉片的凈光合速率[9]。未遮陰茶園葉片凈光速率日變化呈雙峰型，峰值出現在9：00和17：00；而遮陰茶園葉片凈光合速率呈單峰型，峰值出現在11：00-13：00[10，11]。

遮陰可以顯著提高茶樹葉片的蒸騰速率，遮陰和未遮陰茶園的茶樹葉片蒸騰速率的日變化均呈單峰型，遮陰茶園蒸騰速率峰值出現在中午13：00，遮陰度越高峰值越大；而露地茶園葉片蒸騰速率高峰出現在中午11：00或者下午15：00，峰值明顯低于遮陰茶園[9，11]。

遮陰可以顯著提高茶樹葉片的氣孔導度，未遮陰的處理氣孔導度日變化呈雙峰型，峰值分別出現在上午11：00時和下午15：00時，中午13：00時降到最低值，其中上午的峰值高于下午的峰值；遮陰后，氣孔導度值呈單峰型曲線，13：00出現峰值[9]。

4 遮陰對茶葉品質及其生化成分的影響

4.1 遮陰對多酚類物質含量的影響

夏秋季茶多酚含量以7月份最高，隨遮陰度增加茶多酚含量漸低[28]。遮陰后，糖基化黃酮醇、原花青素含量明顯下降，酚酸含量明顯增加，而花青素含量變化不大[29]。槲皮素、山奈素等黃酮類含量增加[30，31]。茶葉中兒茶素含量降低，且遮光率越高，兒茶素含量越低[17，20]。兒茶素各組分中非酯型兒茶素EC、EGC含量下降，酯型兒茶素EGCG的含量略有增加，兒茶素品質指數增加[32，33]。遮陰后，查耳酮合成酶基因3（CHS3）表達受到抑制，可能是導致夏秋季遮陰后茶葉兒茶素類含量降低的原因之一[34]。

4.2 遮陰對氨基酸含量及組分的影響

夏秋季遮陰有利于茶樹新梢中氨基酸的積累[24]。其中茶氨酸、蘇氨酸和天門冬氨酸的相對總量增幅較大，苯丙氨酸、丙氨酸的相對含量也有增加，而谷氨酸、組氨酸的含量減少；成茶中茶氨酸及纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、丙氨酸、賴氨酸、精氨酸等呈現香氣和作為香氣前體的氨基酸也有明顯的增加[32]。遮陰后，秋茶中茶氨酸、賴氨酸、精氨酸、天冬氨酸、谷氨酸等7種氨基酸含量增加，而脯氨酸、苯丙氨酸、絲氨酸含量下降[20]。黑色遮陽網覆蓋有利于氮代謝，使鮮葉中氨基酸總量增加，而白色紗網覆蓋對氮代謝不利，使氨基酸總量下降[35]。

遮陰有利于嫩葉中茶氨酸合成酶（TS）的表達，與葉部氨的再同化作用密切相關的谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酰胺α-酮戊二酸氨基轉移酶（GOGAT）和谷氨酸脫氫酶（GDH）基因均在老葉中有明顯增加，而與硝基氮代謝相關的亞硝酸還原酶（NiR）、精氨酸脫羧酶（ADC）基因表達在老葉與嫩葉中均明顯下降[36]。

4.3 遮陰對咖啡堿含量的影響

咖啡堿是構成茶湯滋味的重要組分，本身味苦，與多酚類及其氧化產物形成絡合物以后具有一種鮮爽滋味。研究表明夏季、秋季適當遮陰可增加咖啡堿含量，提高茶葉品質[20，37]。

4.4 遮陰對水浸出物含量的影響

一般認為水浸出物含量高，茶葉品質也往往較好。有關遮陰對茶葉中水浸出物含量的影響的研究結果不統一，大多數研究表明遮陰能提高夏秋茶中水浸出物含量[20，38]，也有研究表明遮陰降低了水浸出物含量[24，39]。

4.5 遮陰對酚/氨比的影響

大量研究表明，酚/氨比可以較好地反映綠茶滋味品質。通常，只有在茶多酚、氨基酸含量高且酚/氨比低時，味感才濃而鮮爽[38]。夏秋茶多酚類含量高而氨基酸含量低，酚/氨比較高，所以滋味較苦澀。遮陰后，茶多酚含量減少、氨基酸含量增加、酚/氨比減小，苦澀味減輕，且遮陰度越大，效果越明顯[33]。

4.6 遮陰對粗纖維及可溶性糖含量的影響

粗纖維含量是反映茶葉“嫩度”的重要數量化指標，遮陰能降低夏秋茶中粗纖維含量、提高茶葉嫩度，遮陰度越高，粗纖維含量越低[20，37]。遮陰后，茶葉中可溶性糖含量的增加，有利于改善成茶香氣、湯色和滋味[20]。

4.7 覆蓋遮陰對茶葉香氣成分的影響

遮陰后香精油總量和香氣種類均明顯增加，香氣組分得以優化[32]。董尚勝等[40]研究認為遮陰后多了壬醇、香葉醇兩種香氣組分；除苯乙醇的含量無變化、反-2-己烯醇含量減少外，其余香氣組分的含量均增加，其中以順-3-己烯醇、正己醇、芳樟醇的增幅較大。Yang等[41]研究發現遮陰后2-己醛、2-戊烯-1-醇、3-己烯醇乙酯、壬醛、壬醇、辛醇等揮發性脂肪酸衍生物及苯甲醛、水楊酸甲酯、苯甲醇、2-苯乙醇等苯丙素類/苯環型揮發物含量顯著提高；而芳樟醇、芳樟醇氧化物、橙花醇、香葉醇、橙花叔醇等萜烯類香氣組分及糖苷類香氣前體變化不顯著。

5 結論與討論

夏秋季高溫干旱季節采取遮陰措施，有利于降低茶園溫度、增加茶園濕度、土壤水分含量和新梢含水量，從而減輕高溫對茶樹光合同化作用的抑制和對葉片的灼傷，保障茶樹安全越夏、正常生長和后續茶葉生產的連續進行。

遮陰后，茶樹葉片變薄、節間變長、持嫩性增強、整齊度提高，葉綠素a、b含量增加，葉綠素a/葉綠素b比值變小、葉色變深，葉片凈光合速率、蒸騰速率提高。茶多酚及兒茶素含量降低、氨基酸含量增加、酚/氨比降低、可溶性糖含量增加，精油總量和香氣種類增加?？梢姡陉幱欣谔岣卟枞~品質。endprint

遮陰是一項簡單易行的農藝措施，有實際應用價值。遮陰應根據茶園所處地理位置、立地條件、光照強度、品種耐陰性、樹勢、新梢發育情況等選擇適宜的遮陰度和遮陰時間，以不顯著影響茶樹生長為宜。遮陰期間還需加強肥培管理，注意病蟲害防治，及時采摘和清除雜草。

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