不同放養規格和放養密度下吉富羅非魚體長生長模型研究

陳倩+蘇勝彥+劉思辰+葉偉+朱偉凡+袁新華

摘要： 為研究不同放養規格和養殖密度下吉富羅非魚的體長生長規律，采用von Bertalanffy、Gompertz、Logistic、Brody 4種生長模型對吉富羅非魚體長的生長進行擬合，使用R-Studio軟件自行編程求出模型中各生長參數，以AIC統計量作為確定吉富羅非魚體長最優生長模型的準則。結果表明，4種模型均能很好地模擬吉富羅非魚生長曲線，其中平均體長為0.8 cm （SL1）的試驗組以Gompertz模型為最佳，平均體長為（2.8±0.14）cm （SL2）的試驗組以Logistic模型為最佳。體長生長瞬時生長速度曲線均呈先上升再下降的趨勢，SL2試驗組比SL1試驗組更具養殖優勢，養殖密度為15尾/m2（D1）的個體生長狀況優于養殖密度為30尾/m2（D2）和60尾/m2（D3）的個體生長狀況。研究結果可為吉富羅非魚的育種研究、規?；B殖及養殖管理模式優化提供理論依據。

關鍵詞： 吉富品系尼羅羅非魚；生長模型；AIC準則；體長；規格；密度

中圖分類號： S965.125 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）22-0170-06

羅非魚（Tilapia）屬慈鯛科非鯽屬，外形類似鯽魚，鰭條多刺，原產于非洲的坦噶尼喀湖，俗稱非洲鯽魚、非洲仔等。聯合國糧農組織（FAO）在1976年向世界推廣養殖羅非魚，其作為物美價廉的經濟魚類，快速獲得世界各國的認可與養殖，也是中國主要的養殖魚類之一。吉富羅非魚具有生長速度快、養殖周期短、食性雜、抗病力強等優點，在廣東省、海南省、福建省、云南省和廣西壯族自治區這5個主產區實現了大規模養殖。范立民等在研究養殖密度對吉富羅非魚的生長性狀的影響時發現，放養密度為27 000尾/hm2時，吉富羅非魚的體長和體質量要小于放養密度為18 000尾/hm2和22 500尾/hm2時，高密度會對羅非魚的生長產生負影響[1]。朱佳杰等研究發現，吉富羅非魚放養規格為2.5～2.7 cm的試驗組比0.8～1.0 cm 和1.2～1.5 cm的試驗組的畝產量、成魚規格、成活率高[2]。因此，研究不同放養規格和養殖密度下吉富羅非魚的生長情況，以量化模型研究其生長發育規律，對吉富羅非魚的養殖發展具有重要意義。

生長模型可以反映生物個體生長發育的規律性變化[3-4]，魚類的生長曲線研究有助于掌握魚類的生長規律[5]。國內對吉富羅非魚的生長模型研究僅限于同種規格和密度的研究，如唐章生等用4種生長模型對網箱單養吉富羅非魚的生長進行了擬合，得出VB-GF生長模型對體質量生長的擬合效果最好，而Gompertz GF生長模型對吉富羅非魚體長生長的擬合效果最好[6]；肖俊等對尼羅羅非魚生長相關參數進行生長模型構建，對尼羅羅非魚的生長發育規律進行了研究，得出Logistic、Gompertz、Bertalanffy這3種模型均能很好地模擬尼羅羅非魚生長曲線，其中以Logistic模型的擬合度最高[7]。而對于羅非魚在不同密度和放養規格的情況下的生長模型研究尚未見報道。本研究采用4種常用的生長模型擬合吉富羅非魚在2種放養規格和3種放養密度下的生長，揭示其體長生長規律，旨在為吉富羅非魚育種研究、養殖模式選擇和養殖生產經濟性狀預測提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 試驗用魚 供試吉富羅非魚由中國水產科學研究院淡水漁業研究中心屺亭科研實驗基地提供。設置2種放養規格，每種分別為4 200尾，試驗魚體長均值為0.8、（2.8±014）cm，用SL1、SL2表示。

1.1.2 試驗池塘 試驗地點設于中國水產科學研究院淡水漁業研究中心屺亭科研實驗基地，試驗池塘為12個長方形水泥池 （長×寬×高為10.0 m×2.0 m×1.5 m）。養殖用水為 地下水，水質清新，養殖水深1.0 m，水溫變化范圍為24～33 ℃。微孔增氧，晝夜增氧，以保證氧氣充足。每日清除池塘內殘餌和糞便，視情況進行換水處理，每次換1/3水。

1.2 試驗方法

1.2.1 密度設置 SL1和SL2均設置15尾/m2（D1）、30尾/m2（D2）、60尾/m2（D3）3種不同放養密度，每種放養密度設置2個水泥池作為對照。

1.2.2 飼喂 試驗選用浙江寧波天邦股份有限公司生產的羅非魚粉料和膨化配合飼料（其中有0號羅非魚料、1號羅非魚料和2號羅非魚料）。前期投喂加水混好的羅非魚粉料，根據魚體的不同生長階段依次投喂0號羅非魚料、1號羅非魚料以及1號羅非魚料和2號羅非魚料的混合料。試驗時間為2016年7月4日至2016年10月26日。采取飽食喂法，每日投飼量根據水溫和魚群吃食等具體情況調整。

1.2.3 數據測量 每周測量魚的體質量、體長各1次，使用精確度為0.001 g的電子天平測定魚體質量，使用精確度為0.02 mm的游標卡尺進行體長測量。每次從每個試驗池中分別隨機取30尾進行測量，測完放回，共進行15次測量。

1.3 數據分析

1.3.1 模型選擇 本研究選取4種常用的生長模型來模擬吉富羅非魚體長的生長，各模型和擬合度見表1。

1.3.2 模型選擇準則 本研究采用統計模型選擇中廣泛應用的赤池信息量準則（Akaikes information criteria，常簡稱AIC）作為選擇最佳模型的準則[9-10]。

1.3.3 生長參數估計方法 使用R-Studio軟件自行編程求解方程，用Excel 2007軟件作折線圖。

2 結果與分析

2.1 不同規格和密度下體長生長曲線的分析

不同周齡吉富羅非魚SL1和SL2試驗組的體長在D1、D2、D3這3個密度梯度下均呈不斷增長的趨勢（圖1）。SL1試驗組養殖前期吉富羅非魚體長增長趨勢相同，從3周齡開始，D2的長勢明顯快于D3，但12周齡開始趨于相同，總體是D2快于D3。SL1試驗組D1密度下的吉富羅非魚的體長增長速度介于D2與D3之間，但最后3周明顯快于D2和D3。SL1試驗組3個養殖密度中，吉富羅非魚的總體體長增長速度是D1>D2>D3。SL2試驗組中，從2周齡開始，D3密度下吉富羅非魚體長增長速度慢于D1和D2，從7周齡開始，明顯落后于D1和D2。從9周齡開始，D1密度下的吉富羅非魚體長增長速度快于D2密度下。SL2試驗組中，吉富羅非魚的總體體長增長速度是D1>D2>D3。該研究中，SL2試驗組是SL1試驗組經由約15 d養殖所得，后期吉富羅非魚SL2試驗組的體長增長速度較SL1試驗組明顯更快（圖1、表2），表明SL2試驗組比SL1試驗組更具養殖優勢。endprint

2.2 體長性狀的模型擬合

由表3、表4可知，各模型的預測標準誤為0.003～0407，R2均大于0.922，方差分析（ANOVA）結果顯示各模型F值具有高度統計學意義（P<0.001），這表明各模型的擬合度都較好。

2.3 最優模型的確定

由AIC準則的統計值和R2可知，SL1試驗組D1密度下von Bertalanffy模型和Gompertz模型的R2同為最大值 0.977，AIC值分別為 2 138.708 和2 142.999，相差甚微，但Gompertz模型擬合的體質量值與觀察值更為符合，說明Gompertz模型擬合SL1試驗組D1密度下的體長生長更合適。SL1試驗組D2密度下Gompertz模型的AIC值最小，為 1 861.234，R2最大，為0.981，Gompertz模型擬合的體質量值與觀察值比較符合，說明Gompertz模型擬合SL1試驗組D2密度下的體長生長更合適；SL1試驗組D3密度下Gompertz模型的AIC值最小，為 2 080.491，R2的值最大，為0.977，Gompertz模型擬合的體質量值與觀察值比較符合，說明Gompertz模型擬合SL1試驗組D3密度下的體長生長更合適（表3、圖2）。SL2試驗組D1密度下，Logistic模型的AIC值最小，為2 812.770，R2的值最大，為0.938，Logistic模型擬合的體質量值與觀察值比較符合，所以Logistic模型擬合SL2試驗組D1密度下的體長生長更合適；SL2試驗組D2密度下Logistic模型的AIC值最小，為 2 869.084，R2的值最大，為0929，Logistic模型擬合的體質量值與觀察值比較符合，所以Logistic模型擬合SL2試驗組D2密度下的體長生長更合適；SL2試驗組D3密度下Gompertz模型和Logistic模型的AIC值分別為2 736.674和 2 742.390，相差較微小，Gompertz模型和Logistic模型的R2的值分別為0.926和0.925，相差也較微小，但Logistic模型擬合的體質量值與觀察值更為符合，所以Logistic模型擬合SL2試驗組D3密度下的體長生長更合適（表4、圖2）。

2.4 體長的絕對生長速度和生長拐點

為反映體長在其生長過程中某一時刻點的增長率，由模型的一階導數求得體長關于時間的瞬時生長速度[8，11-13]。由圖3可知，SL1試驗組不同密度下的Gompertz模型和SL2試驗組不同密度下的Logistic模型描述的吉富羅非魚體長瞬時增長速度變化趨勢大致相同，均為先上升后降低。SL1試驗組不同密度下的Gompertz模型描述的曲線在4周齡同時達到峰值；SL2試驗組不同密度下的Logistic模型描述的曲線變化趨勢不完全一致，其中D1和D2密度下模型描述的曲線在4周齡同時到達峰值，D3密度下模型描述的曲線在3周齡達到峰值。

整個生長過程中生長速率最大值點即是生長曲線的拐點。由表5可知，SL1試驗組不同密度下的Gompertz模型的拐點分別出現在4.862、4.476、4.776周，拐點體長分別為6017、5.648、5.731 cm，還比較相近。SL2試驗組不同密度下Logistic模型的拐點分別出現在4.220、4.026、3.800周，拐點體長分別為8.608、8.442、7.718 cm。SL2試驗組D3密度下的拐點出現時間相對較早，拐點性狀值相對較小。

3 討論

3.1 不同放養規格和密度下的體長生長特征

體長是影響吉富羅非魚雄魚的重要性狀指標，并且相對體質量指標來說，體長指標可以最大限度地減少環境的影響[13]，所以本試驗采用體長指標討論吉富羅非魚的最優生長模型。范立民等發現體長指標在吉富羅非魚養殖中對體質量的影響較大，尤其在低密度養殖中最顯著，因此可以利用吉富羅非魚的體長生長模型預測后期的體長和體質量，達到對體質量的早期選擇[1]。

該研究中SL2試驗組是SL1試驗組經由約15 d養殖所得， 后期吉富羅非魚SL2試驗組的體長增長速度較SL1試驗

組明顯更快，且本試驗結束時間為10月26日，此時氣溫開始下降，吉富羅非魚需轉移進溫室進行保溫養殖，若此時體長達到一定標準，第2年溫度升高后，吉富羅非魚的體質量較易增長，因此SL2試驗組比SL1試驗組更具養殖優勢。吉富羅非魚總體體長增長速度是D1>D2>D3。

魚類在人工養殖過程中可能因為搶食不均而遭受饑餓脅迫[14-15]，處于饑餓脅迫的魚類在恢復食物供給后會出現一段快速生長期，其生長速度快于同期非饑餓的魚類，這一現象稱為魚類的補償生長[16-17]。SL1試驗組D3密度下的Gompertz模型描述的吉富羅非魚體長瞬時增長速度曲線后期高于D2密度下的曲線，可能是一種補償生長現象。

3.2 最適生長模型的選擇

一個完整的生物體生長過程可以用一條S形曲線表示，根據其生長速度的快慢，一般可以分為初始生長階段、指數生長階段和穩定生長階段這3個階段，且具有“慢-快-慢”這樣的生長特征[8，11，18-22]。SL1和SL2試驗組中，吉富羅非魚體長生長曲線經過峰值后都是不斷下降，趨近于零，符合魚類生長的規律。雖然SL1和SL2試驗組在生長過程中有一段生長是有重疊的，但我們發現不同規格適合不同的生長模型。

在動物生長最優模型的研究上，不同物種或同一物種的研究結果都不完全相同，可能受研究對象的生長環境和養殖模式影響[12，23-24]，并且不同的生長發育階段也可能會呈現不同的生長規律[25-27]。同一魚類種苗不同，預測模型也可能不同[7]。Gompertz模型和Logistic模型在較多魚類體長研究中適用，唐章生等發現Gompertz GF生長模型對網箱養殖吉富羅非魚體長生長的擬合效果最好[6]，何小燕等發現Logistic模型對大口黑鱸體長生長擬合效果最佳[24]，郭媛等發現Gompertz生長模型對美洲紅點鮭（A）和白斑紅點鮭（B）及其雜交子代的體長生長曲線擬合效果最好[5]。Gompertz和Logistic模型不僅對吉富羅非魚體長擬合度高，并且曲線描述的體長瞬時增長速度變化趨勢和拐點時間也符合2種放養規格下的吉富羅非魚的體長生長規律，所以該研究認為Gompertz和Logistic模型可分別作為SL1和SL2試驗組下的最適體長生長模型。endprint

3.3 模型在吉富羅非魚養殖中的指導意義

在實際養殖生產中，可以根據建立的吉富羅非魚的生長模型對其生長情況進行預測，根據不同生長階段的特點來確定吉富羅非魚的養殖生長潛力，優化養殖管理模式，實現吉富羅非魚養殖經濟效益最大化[12]。本研究對不同放養規格和養殖密度下的吉富羅非魚生長規律進行探索，其生長模型的建立將有助于為養殖戶選擇放養規格和養殖密度提供重要參考；此外，也可以為不同規模的養殖戶在不同情況下選擇最佳的養殖模式提供理論指導。

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