南京冬季室外自然低溫對4種景天屬植物生理的影響

王璐珺+丁彥芬

摘要： 以佛甲草（Sedum lineare）、胭脂紅景天（Sedum spurium ‘Coccineum）、凹葉景天（Sedum emarginatum）和中華景天（Sedum hispanicum）為材料，采用冬季室外自然處理方法，對這4種景天屬植物進行若干生理指標的測定，并綜合運用主成分分析、隸屬函數分析等方法對它們的抗寒性進行研究。結果顯示，電導率與抗寒性呈負相關關系，葉綠素含量、超氧化物岐化酶（SOD）活性、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸（Pro）含量與它們的抗寒性呈正相關關系；主成分分析表明，電導率、葉綠素含量和丙二醛（MDA）含量與4種景天屬植物抗寒性的關系較密切；隸屬函數分析得出，供試的4種景天屬植物抗寒能力為胭脂紅景天>中華景天>佛甲草>凹葉景天。

關鍵詞： 景天屬植物；抗寒性；自然低溫；生理指標；主成分分析；隸屬函數分析

中圖分類號： S682.360.1 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）22-0146-03

景天屬植物景觀效果好、抗性強、養護成本低，是我國重要的園林地被植物[1]。鑒于景天屬植物的優良特性和我國得天獨厚的資源條件，其在園林中的開發應用還有很大的空間，而溫度作為非常重要的環境因子對景天屬植物的引種開發及應用有非常重要的影響。因此，本試驗對4種景天屬植物在冬季室外自然低溫條件下的生理指標進行測定，并綜合運用主成分分析、隸屬函數分析等方法對它們的抗寒性進行研究，以期為江蘇省南京市及氣候相似條件的地區選擇園林地被植物提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗選用園林中常用的4種景天屬植物：佛甲草（Sedum lineare）、胭脂紅景天（Sedum spurium ‘Coccineum）、凹葉景天（Sedum emarginatum）、中華景天（Sedum hispanicum）為試驗材料。

1.2 試驗方法

試驗材料植于口徑18 cm×20 cm的花盆中，每種植物種植100盆。從2010年1月21日至2010年2月6日進行室外自然越冬，每隔4 d取樣1次，時間分別為1月21日、1月25日、1月29日、2月2日、2月6日。每次采集4種景天屬植物的成熟葉樣進行抗寒理化指標測定，測定項目有電導率、葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（Pro）含量，各處理均設3次重復。細胞膜透性測定采用電導法[2]；葉綠素含量測定采用乙醇浸泡法[3]；SOD活性測定采用氮藍四唑（NBT）法[4]；可溶性蛋白含量的測定采用紫外吸收法[5]；MDA含量的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）法[6]；脯氨酸含量的測定采用酸性茚三酮比色法[7]。

1.3 數據處理與分析方法

本試驗采用Excel 2003軟件對原始數據進行初步處理，運用SPSS 18.0進行主成分分析和隸屬函數法分析，對4種景天屬植物的抗寒能力強弱進行綜合評定。

2 結果與分析

2.1 測定期內南京地區氣溫變化情況

測定期內南京地區平均最高氣溫和最低氣溫如圖1所示。

2.2 冬季室外自然低溫對植物生理指標的影響

2.2.1 冬季室外自然低溫對電導率的影響

由圖2可知，隨著溫度的變化，冬季室外低溫過程中4種景天屬植物葉片的電導率均呈先下降再升高再下降的變化趨勢。在2月2日溫度較低時，電導率呈現明顯的上升趨勢，佛甲草為2742%、胭脂紅景天為14.95%、凹葉景天為12.36%、中華景天為11.12%，其中佛甲草的電導率最大，分別是同期胭脂紅景天、凹葉景天、中華景天的1.83、2.22、2.47倍。

2.1.2 冬季室外自然低溫對葉綠素總量的影響

由圖3可知，隨著溫度的變化，4種景天屬植物葉綠素總量呈先上升后下降再上升的趨勢。在2月2日溫度較低時，葉綠素含量明 顯下降，佛甲草為0.230 0 mg/g、胭脂紅景天為 0.698 7 mg/g、凹葉景天為0.349 0 mg/g、中華景天為 0611 2 mg/g， 其中胭脂紅景天的葉綠素總量最大，分別是同期中華景天、凹葉景天、佛甲草的1.14、2.00、3.04倍。整個過程中，胭脂紅景天的葉綠素總量水平最高，且波動幅度較小。佛甲草和凹葉景天的葉綠素總量平均水平較低，且波動較大。

2.1.3 冬季室外自然低溫對SOD活性的影響

由圖4可知，隨著室外溫度的變化，佛甲草、凹葉景天、中華景天的SOD活性呈先下降后上升再下降的趨勢。在2月2日溫度較低時，佛甲草、凹葉景天、中華景天的SOD活性均快速升高，佛甲草為334.597 U/mg、凹葉景天為 317.313 U/mg、中華景天為313.178 U/mg，之后隨著溫度的回升，SOD活性均略有下降。胭脂紅景天的SOD活性則與其他3種植物呈相反的變化趨勢，先上升，后下降，后又上升。

2.1.4 冬季室外自然低溫對可溶性蛋白含量的影響

由圖5可以看出，隨著室外溫度的變化，4種景天屬植物可溶性蛋白含量變化的總體趨勢為先下降后上升。在2月2日溫度較低時可溶性蛋白含量上升，分別為佛甲草6182 mg/g、胭脂紅景天3.967 mg/g、凹葉景天 1.197 mg/g、中華景天 2.851 mg/g，其中佛甲草上升幅度較之同期的其他3種植物最大，但4種植物總體上升幅度不大，2月6日氣溫回升，佛甲草和凹葉景天的可溶性蛋白含量略有下降，而胭脂紅景天和中華景天仍呈上升趨勢。

2.1.5 冬季室外自然低溫對MDA含量的影響

由圖6可知，隨著室外溫度的變化，凹葉景天、中華景天、佛甲草的MDA含量變化幅度較小且水平較低，而胭脂紅景天的MDA含量變化幅度較大且水平較高。endprint

2.1.6 冬季室外自然低溫對脯氨酸含量的影響

由圖7可知，隨著室外溫度的變化，4種景天屬植物脯氨酸含量呈先下降后上升的趨勢，在2月2日溫度較低時脯氨酸含量迅速上升，佛甲草為0.094 6 μg/g、胭脂紅景天為0.142 1 μg/g、凹葉景天為0.105 0 μg/g、中華景天為0.045 4 μg/g，分別是1月29日的2.77倍、1.88倍、1.80倍、4.17倍。

2.2 各生理生化指標的相關性和主成分分析

由表1可知，冬季室外自然低溫過程中各項生理指標有一定的相關性，其中，電導率與脯氨酸呈顯著正相關。其他指標雖然相關性不顯著， 但各個單項指標之間仍然存在一定的

相關性，它們反映的信息在一定程度上存在重疊。

冬季室外自然低溫過程中各項生理指標的主成分分析結果見表2，前3個主成分的累積貢獻率為77.334%，表明前3個主成分具有較強的信息代表性。主成分1的特征值為2212，貢獻率為36.873%，絕對值較大的依次為電導率、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量，說明主成分1主要表示質膜透性、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量與抗寒性的關系。主成分2的特征值為1.384，貢獻率為23062%，絕對值較大的依次為葉綠素含量、MDA含量，說明主成分2主要表示光合色素、膜脂過氧化與抗寒性的關系。主成分3的特征值為1.044，貢獻率為17.398%，仍然是MDA含量和葉綠素含量的絕對值較大，說明主成分3主要表示膜脂過氧化、光合色素與抗寒性的關系。

2.3 隸屬函數分析

根據主成分分析結果計算隸屬函數值[8]，結果見表3，D值由大到小為胭脂紅景天>中華景天>佛甲草>凹葉景天，其中胭脂紅景天與中華景天D值相近。4種試驗材料抗寒能力由強到弱依次為胭脂紅景天、中華景天、佛甲草、凹葉景天。

3 結論和討論

植物細胞膜起著調節控制細胞內外物質交流的屏障作用，一旦遭到破壞，會影響膜內外的水分及其他物質的交換，引起離子平衡失調，生理代謝紊亂，嚴重時導致細胞膜的解體

和細胞死亡，電導率與抗寒性呈負相關關系[9]。本試驗中4種景天屬植物在自然低溫下的電導率變化趨勢與此規律相符。

有研究表明，低溫會引起葉綠素降解，組成也發生變化，而葉綠素的降解在某種程度上也可以減少光合速率，提高植物的抗寒性[10]。本試驗中，隨著室外溫度的降低，葉綠素含量減少，這種變化說明低溫確實能引起葉綠素含量的降低。其中，胭脂紅景天的葉綠素總量水平最高，且波動幅度較小，說明它對低溫的適應能力較強，佛甲草和凹葉景天的葉綠素總量平均水平較低，且波動較大，說明它們對低溫的適應能力較弱。

低溫下植物體內保護酶活性的強弱與抗寒性密切相關，低溫能增加植物體內活性氧的含量，降低SOD活性，加強膜脂氧化作用[11]。本試驗中，佛甲草、凹葉景天和中華景天的SOD活性變化較為一致，都是隨溫度的降低呈上升趨勢，而胭脂紅景天則相反，說明其對低溫影響反應不大或較為遲緩，抗寒能力最強。

低溫下可溶性蛋白含量的增加可能是由于植物體中蛋白質的合成加強或降解速率下降，也可能是由于有新的蛋白質合成[12]。隨著溫度降低，蛋白質含量增加，對于提高植物的抗寒性有積極意義[13]。本試驗中，4種景天屬植物的可溶性蛋白含量都呈先下降再上升的趨勢，在2月2日溫度較低時蛋白質含量上升。佛甲草和凹葉景天受低溫影響較為明顯，可溶性蛋白含量變化幅度較大，而胭脂紅景天和中華景天正好相反。

常溫下植物體內的MDA含量極少，但遇到逆境傷害時，含量便會升高。因此，MDA含量是植物細胞受傷寒程度的指標之一，與植物的抗寒性呈負相關關系。本試驗中，冬季室外自然低溫條件下4種植物的MDA含量總體呈上升的變化趨勢，說明受到了低溫傷害。MDA含量由大到小依次為胭脂紅景天、凹葉景天、中華景天、佛甲草。

植物在遭受環境脅迫時，體內的游離脯氨酸含量增加，二者具有一定的相關性，另一種觀點則認為，游離脯氨酸的累積與抗寒性無關[14-16]。本試驗中，室外自然低溫處理下脯氨酸變化幅度較大，胭脂紅景天積累的脯氨酸含量較高，說明抗逆性強的植物能積累更多的脯氨酸，脯氨酸積累的多少在一定程度上可以作為植物抗逆性篩選的指標。

為了綜合分析4種景天屬植物的抗寒性，本研究測定了它們在冬季室外自然低溫過程中的生理指標，并應用隸屬函數評判法進行綜合評價，最后得出它們的抗寒性由強到弱順序為胭脂紅景天>中華景天>佛甲草>凹葉景天。

參考文獻：

[1] 汪 天，李萬蓮，高文芳，等. 地被植物在園林中的選擇與應用[J]. 安徽農業大學學報，1997，24（4）：391-394.

[2] 郝建軍，康宗利. 植物生理學實驗技術[J]. 北京：化學工業出版社，2006：23-169.

[3]馬 進，湯庚國，鄭 鋼. 5種屋頂綠化景天屬植物耐熱性的測定[J]. 林業科技開發，2009，23（3）：36-38.

[4]王學奎. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京：高等教育出版社，2006：211-232.

[5]高俊鳳. 植物生理學實驗指導[M]. 西安：世界圖書出版公司，2005：143.

[6]張志良，瞿 偉. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：高等教育出版社，2003：123-260.

[7]李合生. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京：高等教育出版社，2000：250-251.

[8]潘向艷. 雜交鵝掌楸不同無性系對淹水脅迫的反應[D]. 南京：南京林業大學，2006：50-53.

[9] 孟艷瓊，張令峰，王雷宏，等. 低溫脅迫對6種彩葉藤本植物抗寒性生理指標的影響[J]. 安徽農業大學學報，2009，36（2）：172-177.

[10] 和紅云，薛 琳，田麗萍，等. 低溫脅迫對甜瓜幼苗葉綠素含量及熒光參數的影響[J]. 北方園藝，2008（4）：13-16.

[11]何開躍，李曉儲，黃利斌，等. 3種含笑耐寒生理機制研究[J]. 南京林業大學學報（自然科學版），2004，28（4）：62-64.

[12]林 海. 大葉黃楊抗寒機理的研究[J]. 安徽農業科學，2005，33（8）：1423-1424.

[13]吳 娜. 衛矛科三種常綠闊葉植物抗寒性研究[D]. 保定：河北農業大學，2006：40-42.

[14]陳 璇，李金耀，馬 紀，等. 低溫脅迫對春小麥和冬小麥葉片游離脯氨酸含量變化的影響[J]. 新疆農業科學，2007，44（5）：553-556.

[15]梅俊學. 逆境下發菜脯氨酸含量及質膜透性的變化與含水量的關系[J]. 山東師范大學學報，2000，15（2）：178-181.

[16]Yelenosky G. Accumulation of free proline in citrus leaves during cold hardening of young trees in controlled temperature regimes[J]. Plant Physiology，1979，64（3）：425-427.endprint