鹽脅迫對不同藜麥品種發芽率及幼苗生長的影響

顧閩峰+王乃頂+王軍+費月躍+彭亞民+王偉義+時丕彪+馬萌萌

摘要： 為研究鹽脅迫對藜麥種子發芽活力和幼苗生長的影響，分別用不同濃度梯度的NaCl溶液對不同品種藜麥種子進行處理，并對發芽率、根長、苗長等指標進行測定，以評價藜麥品種耐鹽性的差異。結果表明，藜麥不同品種在發芽期和苗期耐鹽性差異較大，鹽藜5號、6號可耐1.8%的鹽分濃度，而其他品種在1.8%的鹽分濃度時無法正常發芽生長；藜麥種子發芽率隨鹽濃度的上升整體呈下降趨勢，但當鹽濃度為0.6%時，可促進鹽藜47號、48號品種種子萌發；所有品種的根長抑制率的絕對值大于總長抑制率的絕對值，說明鹽脅迫對根長生長的影響大于對整株苗長的影響。本研究不但能確定篩選耐鹽藜麥品種的鹽處理濃度，而且還能獲得一批耐鹽品種。

關鍵詞： 藜麥；NaCl鹽脅迫；發芽率；幼苗生長；根長；抑制率；苗長

中圖分類號： Q945.78 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）22-0077-04

藜麥別稱南美藜、藜谷、奎奴亞藜等，雙子葉植物，是一年生莧科草本作物，原產于南美洲安第斯山區，至今已有5 000～7 000年的種植歷史，被印加人稱為“谷物之母”“安第斯山的真金” ，主要分布于南美洲的玻利維亞、厄瓜多爾、秘魯。藜麥具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿等特性，植株在自然肥力低的情況下仍能生長良好[3]。藜麥株高從60 cm到3 m不等，根系屬淺根系，序狀花序，主梢和側枝都結籽，自花授粉。種子為圓形藥片狀，直徑約0.001 5～0.002 0 cm，不同品種的種子大小和顏色均有差異，大多為灰白色、乳黃色，也有部分品種的種子為黑色、紫色等深色。

藜麥是全谷全營養完全蛋白堿性食物，胚乳占種子的68%，且具有營養活性，是聯合國糧農組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations，簡稱FAO）推薦唯一的單體植物就可以滿足人體全部基本物質需求的完美全營養食品，其蛋白質含量高達13%～23%（牛肉20%），品質與奶粉、肉類相當，富含多種氨基酸，其中有人體無法生產和必需的9種氨基酸，比例適當且易于吸收[3-4]。鈣、鐵、鋅、銅、錳、鎂等礦物質含量高，富含不飽和脂肪酸、類黃酮、B族維生素、維生素E、膽堿、甜菜堿、葉酸、α-亞麻酸、β-葡聚糖等多種有益化合物，膳食纖維素含量高達7.1%，不含麩質，低脂、低熱量（1 276.73 J/100 g）、低升糖（升糖值為35，低升糖標準為55），幾乎都是常見食物里最優秀的[2，5-6]。在第67屆聯合國大會上，聯合國秘書長潘基文正式啟動“2013國際藜麥年”[7]，旨在讓世界關注藜麥的生物多樣性和營養價值在提供糧食和營養安全、消除貧困以及支持實現千年發展目標等方面所能發揮的作用[8]。

目前國內外關于藜麥的研究主要集中在種植與栽培、資源開發利用、生物活性物質研究進展等方面，有關其在鹽脅迫下的種子發芽率、幼苗生長、生理特性等報道較少。由于全球氣候變暖、人類活動逐步加劇、土壤鹽漬化的問題日趨嚴重，而耐鹽堿的藜麥被譽為未來最具潛力的農作物之一[1-3]。筆者所在課題組對引進的48個藜麥種質資源的耐鹽性能進行初步篩選，得到最具代表性的6個品種：鹽藜5號、鹽藜6號、鹽藜21號、鹽藜24號、鹽藜47號、鹽藜48號。本試驗研究鹽脅迫對6個藜麥品種種子發芽率和幼苗生理特性的影響，以期為揭示藜麥耐鹽機制和利用灘涂鹽堿地種植藜麥等提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗所用的6個藜麥品種：鹽藜5號、鹽藜6號、鹽藜21號、鹽藜24號、鹽藜47號、鹽藜48號，由江蘇鹽城市新洋農業試驗站藜麥種質資源課題組提供。

1.2 試驗方法

種子萌發試驗時間為2016年6月10日至16日。種子的培養液為梯度濃度的NaCl溶液，依次為0、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%、1.8%共7個梯度，其中0梯度為對照處理（CK）。

取充足的不同藜麥品種的飽滿種子用70%乙醇消毒2～3 min， 用自來水沖洗干凈，再用蒸餾水漂洗2～3遍[9-10]。從每個處理過的藜麥品種中選取優質的種子30粒播于鋪有6層濾紙的培養皿（直徑10 cm）內，每個品種重復3次，分別加入 5 mL 上述濃度梯度的NaCl溶液，蓋好培養皿，以防止溶液蒸發。

室溫條件下進行培養，每天記錄萌發的種子數（以芽長超過種子長度一半為發芽標準），連續觀察6 d。于發芽的第7天，從每個處理中隨機選取4株幼苗，測量根長、植株總長等幼苗生長指標，作好記錄。

1.3 統計分析方法

對具有代表性的6個品種進行分析討論，數據的統計分析采用Excel 2007軟件。

發芽率=6 d內發芽的種子個數/供試種子數（本試驗為30個）×100%；

根長抑制率=（1-某品種某鹽濃度下的根長/該品種鹽濃度為0時的根長）×100%；

總長抑制率=（1-某品種某鹽濃度下的總長/該品種鹽濃度為0時的總長）×100%。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對不同品種藜麥種子發芽率的影響

由表1可看出，6個藜麥品種的種子發芽率隨NaCl濃度的增大而呈現不同但相似的變化趨勢，不同類型藜麥品種對鹽敏感程度有明顯差異。鹽藜5號和鹽藜6號種子的發芽率明顯高于其他品種，并且隨著NaCl濃度的升高，種子發芽率幾乎不受影響；當NaCl濃度達到1.8%時，種子發芽率與對照無明顯差異。 與對照相比，鹽藜21號、24號的種子發芽率在NaCl濃度達到1.8%時明顯下降。而鹽藜47、48號種子發芽率在對照處理下分別為83.30%、81.10%；當NaCl濃度達到0.6%時，發芽率上升到90.00%、94.40%；當NaCl濃度達到18%時，發芽率下降到40.00%、41.10%，說明在鹽濃度為06%時，可促進該類型藜麥種子的萌發；鹽濃度達到 1.8% 時，抑制該類型藜麥種子的萌發，耐鹽性明顯低于其他品種。

由圖1可看出，鹽藜5號、6號品種對鹽脅迫不敏感；鹽藜21號、24號、47號、48號種子的發芽率均在培養的第2天有明顯的升高，這種升高現象一直持續到第4天或第5天，且NaCl濃度越高，這種現象越明顯。尤其是鹽藜24號種子，在培養的第1天，NaCl濃度為0.9%～1.8%的高濃度時，種子發芽率為0，而在第2天就分別為20.0%、5.6%、2.2%、0，第3天為61.1%、41.1%、22.2%、6.7%，第4天以后穩定保持66.7%、50.0%、40.0%、17.8%。

由圖2可看出，NaCl濃度與不同品種（除鹽藜6號外）藜麥種子的發芽率呈現出一定的多項式關系。鹽藜47號、48號在鹽脅迫下，隨著鹽濃度升高基本表現出發芽率先升高后下降的規律。結果表明，對鹽脅迫敏感的藜麥品種，在0.6%的鹽脅迫下，對鹽藜47號和鹽藜48號種子萌發有一定的促進作用，但當鹽濃度達到1.8%時對種子萌發產生抑制作用。

2.2 鹽脅迫對不同品種藜麥幼苗生長的影響

由圖3可看出，鹽藜48號品種幼苗的根長和總長相對于其他鹽藜品種的抑制率在NaCl濃度梯度（0.6%、0.9%、12%、1.5%）中值最小，說明一定濃度的NaCl對鹽藜48號品種的根和苗的生長有一定的抑制作用，但抑制作用不明顯。NaCl對其他5個品種的抑制率均大于對鹽藜48號的抑制率，表明不同濃度鹽脅迫對各品種幼苗和根的生長產生不同程度的抑制作用，且抑制程度高于鹽藜48號。還可看出，各個品種的根長抑制率的絕對值大于總長抑制率的絕對值，說明鹽的脅迫對根長的影響大于對整株苗的影響，這種現象應該與根的避害作用有關，也可能是由于NaCl多積累在根部，使其對根的抑制作用強于對幼苗的抑制作用。

3 討論

鹽脅迫對植物生長發育最普遍和最顯著的效應就是抑制植物的生長、降低植物的生物量[11-12]。土壤中鹽分過多就會造成植物的滲透脅迫，并影響營養離子的平衡，導致植物的生理過程發生改變，進而影響到植物的新陳代謝，限制植物生長和發育[13-14]。雖然大多數研究認為，鹽脅迫對種子萌發有顯著的抑制作用，但關于低濃度鹽促進萌發也有報道[15]。

結果表明，藜麥耐鹽，不同品種間耐鹽程度差異明顯，鹽藜5號、6號對鹽不敏感，隨著NaCl濃度的升高，種子發芽率幾乎不受影響，與對照同為100%；NaCl濃度與不同品種（除鹽藜6號外）藜麥種子的發芽率呈現出一定的多項式關系，對鹽敏感品種如鹽藜47號、48號在鹽脅迫下，隨著鹽濃度升高發芽率基本表現出先升高后下降的規律，也就是說，一定濃度的鹽脅迫對藜麥種子的發芽有一定的促進作用，但當鹽濃度達到0.9%時對種子的發芽產生抑制作用的結論。

一定濃度的NaCl對6個品種的抑制率均為正值，表明在鹽的脅迫下，不同程度抑制了各品種幼苗和根的生長。還可以看出，各個品種的根長抑制率的絕對值大于總長抑制率的絕對值，說明鹽的脅迫對根長的影響大于對整株苗的影響，這種現象應該是與根的避害作用有關，也可能是由于NaCl多積累在根部，導致其對根的抑制作用強于對幼苗的抑制作用。

綜上所述，鹽藜5號、鹽藜6號品種耐鹽性最好。試驗表明，在一定濃度的鹽脅迫下，NaCl鹽脅迫對藜麥種子的發芽有一定的促進作用，但是當鹽濃度達到一定程度時開始對種子的發芽產生抑制作用。

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