生態環境與藥植健康

高靜　王楠　孟憲婷　王欣　唐一雯　李永岺　劉玉琴

【摘 要】環境變化導致的養分水分可利用性異常影響藥用植物的生存形式，而生態化學計量形式又是藥用植物與外界環境交流的紐帶。本文從環境變化的產生，生態化學計量與環境變化的關系，如何利用化學計量的視角看待環境變化下的藥植栽培方式進行了闡述。

【關鍵詞】環境變化；生態化學計量；栽培

隨著人口增長，生產力穩步提升，科技進步給生活帶來諸多便利，同時進步的果實也在改變地球的生態環境，影響生態系統組成結構和功能。人類在工業革命以后，隨著環境變化幅度加劇及其對人類社會的可持續發展起到不利作用的加重，全球氣候變化開始受到廣泛的關注。

1 氣候與環境變化所導致的生境破碎已成為嚴重限制生態健康的逆勢力

生態系統受人為影響所導致的各種自然環境問題及在其相互作用下引起的變化稱為全球變化。全球變化的主要內容有：（1）氣候變化。隨著人類活動（化石燃料的燃燒及農業生產）加劇，大氣中諸如二氧化碳（CO2）、二氧化硫（SO2）等工業廢氣不斷增加，導致氣候變暖、兩極冰雪消融、降水格局改變、酸雨增多、臭氧層減少等[1]。（2）生物多樣性變化。由人類活動導致的環境變化已經對生物多樣性產生了極大的影響，包括物種的物候、行為、分布、豐富度、種群大小和種間關系等都已經發生了不同程度的改變，進而影響生態系統的結構和功能[2]。（3）土地環境及質量變化。人類活動改變陸地覆被形態導致本地物種減少、入侵物種增多、土壤侵蝕退化、土壤養分流失、地表徑流變化 [2]，最終影響生態系統的結構與功能。

2 生態化學計量被動的隨氣候變化而改變

資源的可利用性驅動著生態系統過程而養分可利用性則構建著植物群落。氮和磷被認為是陸地生態系統最主要的兩種限制性元素，其在植物行使不同性狀功能上起到至關重要的作用。目前，植物組織的氮磷比已經成為一種衡量植被限制的手段，植物個體或種群間的氮磷比值的不同也被用于描述自然界中被特定養分限制的植物群落的功能性差異，及其對環境改變和人類活動的響應。

由人類活動引起的富營養化不僅增加了生態系統的初級生產力而且改變了不同營養元素在限制生產力時的相對重要性。在陸地生態系統中，近十年來不斷增加的大氣氮沉降顯著的提高了氮元素相對于其他元素的可用性。因此，以前受氮素限制的植被，在某種程度上由于過多的供應了氮而變得被磷素或其他礦質元素所限制。氮飽和對生態功能的負效應首先被發現于溫帶和北方森林，而這種效應逐漸在更多種類的生態群落中體現出來。大氣氮沉降對自然植被的影響主要集中于氮素作為肥料、污染物或脅迫因素等。同時，由高氮沉降所引起的磷虧缺也逐漸引起學者的關注。

水資源缺乏從而導致生物化學計量差異顯著。土壤養分的可利用性會影響到植物組織的養分含量；相應的，植物也會逐漸適應所在地的土壤情況。在干旱地區，較低的土壤含水量和較高的土壤鹽堿度會降低土壤的氮磷可利用性。旱區植物通過改變自身養分配比來使自己適應環境。植物葉部能通過較高的養分分配提高葉片水分利用效率，使植物在有限的水資源下獲得充足的碳水化合物，這種對干旱適應能力的形成同時也改變著植物自身的形態。

3 激素調控能影響次生代謝產物含量

在植物進化的過程中，權衡利弊有主次的發育是植物得以不斷適應環境的有效手段。權衡利弊必然會導致有些器官或組織的優先發展，同時另外不重要的器官或組織的發育成型得以推遲。大多數權衡都發生于資源有限的情況下，例如植物對養分、時間和空間的爭奪。資源型的權衡體現出植物不同發育需求在脅迫下無法形成互利互惠的呼應關系。

正確了解被誘導的防御反應和被壓制的生長發育之間的聯系可以得知這兩個生理過程的共性限制因素。營養元素是共性限制因素中最為重要的部分之一。養分由根部吸收轉運到其他的部位，進行儲存或再分配，通常以糖的形式通過糖酵解進入循環或者以淀粉的形式被儲存。前期研究表明當植物遭遇外界影響時，葉片中的糖或淀粉含量會下降，這個現象說明糖和淀粉可能是植物響應外界刺激需要進行權衡發育時的限制性因素之一。

藥用植物的很多次生代謝產物是在植株遇到外界刺激時，不同的激素和信號物質相互作用，通過權衡最佳發育途徑，從而伴隨產生的。很多次生代謝產物合成所需要的環境刺激信號都能在實驗室調控處理下被模擬。例如酚類物質能被細菌所誘導，葡聚糖可以被病菌所誘導。具體的次生代謝物都伴隨一條特殊的誘導途徑。激素與養分關系密切，那么，研究在應對外界刺激諸如養分虧缺或過量等條件下，激素調控對藥用植物次生代謝產物積累的影響是當下研究的重點之一。

4 生態化學計量可以影響藥植品質，但未被正確認識藥用植物有效成分的形成與積累和其所處的外界生態環境密切相關。生態環境包括光照、溫度、土壤、水分、生物等因子，因子間彼此聯系，任何一個因子變化將引起其它因子協同變化。養分的充足與否和可利用性能被光照、溫度、土壤、水分、生物這些因子所影響，因此生態化學計量能作為一條無形而又重要的紐帶將這些因素串聯起來。

次生代謝物質的合成與積累是藥用植物受到其所處生存環境條件塑造的結果，與生態環境具有緊密的聯系，從而形成“道地”藥材的特征[1]。生態環境條件的變化會導致相同品種藥用植物體內所含次生代謝物質含量的變化，從而導致同一品種藥材內在質量的差距。因此，在環境變化的大背景下，深入研究藥用植物次生代謝過程及成分與含量與生態環境條件的關系，對于揭示中藥材的“道地性”的形成機理，培育優良的藥用植物品種，合理引種和規劃藥用植物的道地性栽培產區具有重要意義。

提高藥植栽培品質和使其更好的應對環境變化導致的逆境脅迫是當今及未來藥植栽培的首要研究內容。藥植早期的關于天然產物自身積累的研究較少，且大多數研究僅僅處于耕作栽培學的初級階段，例如：研究播期、密度、行距、品種、施肥水平、膜下滴灌栽培和藥劑浸苗來探討藥植產量的變化。已有實驗證明，根據道地藥材形成的逆境效應理論，逆境可能更利于中藥道地性的形成。由此發現低鉀脅迫導致蒼術揮發油組分發生變化，是蒼術藥材道地性形成的重要逆境之一[2]。但是，不是所有逆境對藥植都是有利的。由真菌引起的黃曲霉超標也限制藥材質量標準的提升。施肥覆膜處理不當加之諸如干旱和高溫等環境脅迫促進黃曲霉真菌的繁殖。活性氧類物質和其反應的下游產物也是引起黃曲霉真菌大量繁殖的因素。從生態環境的角度，研究道地藥材的形成機制，有目的地提高藥材產量和品質，是未來值得研究的方向之一。從環境差異導致的生理變化及藥植生態化學計量入手，是研究藥用次生代謝與環境條件互作的新穎手段之一。

【參考文獻】

[1]黃璐琦，陳美蘭，肖培根.中藥材道地性研究的現代生物學基礎及模式假說[J].中國中藥雜志，2004，29，494-496.

[2]周潔，郭蘭萍，黃璐琦.低鉀脅迫對蒼術生長發育及揮發油的影響[J].中草藥，2008，39：1548-1552.