不同水鹽梯度下功能多樣性和功能冗余對荒漠植物群落穩定性的影響

王恒方,呂光輝,周耀治,曹 靖

1 新疆大學資源與環境科學學院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046 3 新疆大學干旱生態環境研究所,烏魯木齊 830046

不同水鹽梯度下功能多樣性和功能冗余對荒漠植物群落穩定性的影響

王恒方1,2,呂光輝2,3,*,周耀治1,2,曹 靖1,2

1 新疆大學資源與環境科學學院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046 3 新疆大學干旱生態環境研究所,烏魯木齊 830046

功能多樣性和功能冗余是物種多樣性的兩個組成部分,也是影響群落穩定性的兩個重要因素。基于不同水鹽梯度下植物功能多樣性、功能冗余、物種多樣性和群落穩定性及其相關關系的計算結果,分析功能多樣性和功能冗余對群落穩定性的影響,結果表明: (1) 功能多樣性、物種多樣性和群落穩定性均表現為高水高鹽和中水中鹽群落顯著高于低水低鹽群落(P<0.05)；(2) 高水高鹽群落,功能多樣性與物種多樣性的相關系數小于功能冗余與物種多樣性的相關系數,且功能多樣性與穩定性的相關系數也小于功能冗余與穩定性的相關系數,而中水中鹽和低水低鹽群落的相關系數則呈現相反的規律；(3) 中水中鹽和低水低鹽群落的功能多樣性的標準化偏回歸系數均大于功能冗余的標準化偏回歸系數；(4) 典范對應分析中,土壤含水量可以解釋總特征根的22.7%,而土壤含鹽量僅可以解釋總特征根的1.3%；(5) 高水高鹽群落的穩定比最接近20/80,穩定性最高；低水低鹽群落遠離20/80,穩定性最低。改進后的Godron穩定性測定方法與物種種群密度變異系數方法得出的結果相同。綜上可知,功能多樣性和功能冗余兩者中與物種多樣性關系更為密切者對群落穩定性的影響也越大,且兩者均可提高群落穩定性,也就證明冗余假說在溫帶干旱荒漠區域的隱域性植物群落中是成立的；群落穩定性、功能多樣性、功能冗余及物種多樣性主要是受土壤含水量的影響,土壤含鹽量對其影響較小。

物種多樣性；Rao′s指數；荒漠植物群落；冗余假說

隨著全球生物多樣性的迅速喪失,物種多樣性和生態系統穩定性的關系以及他們的維持機制已經成為人類面臨的重要科學問題[1- 4]。影響生態系統穩定性的因子眾多,生態學家關注最多的是物種多樣性對其的影響[4]。人們提出很多關于物種多樣性和生態系統功能的假說,包括多樣性-穩定性假說[2],鉚釘假說[5],物種冗余假說[6],不確定假說[7]和關鍵種假說[8]等。研究表明物種多樣性和穩定性間可能存在正相關[1- 3,9]、負相關[10]和非線性的關系[11],并沒有一致的結論。Bello等認為物種多樣性包括功能多樣性和功能冗余兩個部分[12],功能多樣性和功能冗余中任何一個因子的變化都可能導致生態系統穩定性的變化。

功能多樣性是聯系物種多樣性和生態系統功能的關鍵性因素[13],是表示種間功能屬性相對差異性和生態互補性的指標,通常認為在決定生態系統功能上比物種多樣性有更直接的作用。植物的功能多樣性在闡明環境變化、群落組成及與生態系統的關系中起到了重要的作用,功能多樣性包括功能豐富度、功能均勻度和功能分離度。常用的方法是以Rao′s功能多樣性指數代表功能多樣性,Rao′s二次方程整合了物種豐富度和物種之間的功能特征差異。可以很好的解釋物種間趨異性和物種在群落中的比例的表征[14]。通常認為當功能多樣性隨物種多樣性增加表現為飽和增加時,就預示著存在功能冗余。Walker[6]在冗余假說中提出在一個包含許多物種的功能群中,物種通常表現出功能冗余。也就是說,一些物種呈現出類似的或相同的功能,并且對環境的變化有異步響應,或顯示出時間生態位分化的現象[6,15],這些物種在群落受到干擾后有助于保持群落的穩定性[16- 18]。Bello等[12]提出了一種計算功能冗余的方法,并認為功能冗余是物種多樣性除去功能多樣性,即物種多樣性與功能多樣性的差異。

本文主要研究了不同水鹽梯度下荒漠區植被群落功能多樣性和功能冗余的關系。在干旱區的空間資源再分配中的研究中,水鹽是影響多樣性和生態系統功能的重要的環境因素,分析了研究區植被群落的多樣性和群落穩定性的變化,以及他們在不同水鹽梯度下的相互關系。試圖回答以下問題：(1)冗余假說(冗余可以提高穩定性)在該研究區是否成立。(2)功能多樣性和功能冗余哪個對穩定性的影響更大。(3)水分和鹽分哪個因素對群落的功能多樣性、功能冗余及群落穩定性影響更大。該研究除了可以加深人們對多樣性和穩定性關系的了解外,也可以為荒漠區植被的保護和恢復提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于艾比湖國家級濕地自然保護區(79°53′—85°02′ E,43°38′—45°52′ N)。該區域屬北溫帶大陸性干旱氣候,年均降水量為107 mm,年均蒸發量1600 mm以上,日照時數約2800 h,地處溫帶又位于阿拉山口大風的主風道上,年平均大風(大于17 m/s)日數多達164 d。土壤類型豐富多樣,典型的土壤為灰漠土、灰棕漠土和風沙土[19],多樣化的土壤類型孕育了豐富的植物群落,荒漠旱生植物物種尤其豐富,主要植物種類有胡楊(Populuseuphratica)、梭梭(Sacsaoul)、蘆葦(Reed)、檉柳(Tamarixchinensis)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)和駱駝刺(Alhagisparsifolia)等。

1.2 實驗設計

1.2.1 樣方設置

在艾比湖國家級濕地自然保護區的荒漠區內,按土壤水分和鹽分可能沿著離河距離的變化梯度,垂直于艾比湖補給河流之一的阿其克蘇河,沿河岸在保護區東大橋管護站以北布設樣地,樣地東西相距2 km,南北相距3 km,共6 km2。將樣地平均劃分為30個400 m×500 m小樣地,在每個小樣地的中心點設置一個30 m×30 m的樣方,沿從東到西方向共5條樣帶,每條樣帶6個樣方,總計30個30 m×30 m的樣方。

圖1 研究區及樣方分布示意圖Fig.1 The study area and location of the plots

1.2.2 取樣測定

在每個30 m×30 m的樣方中調查喬木,沿對角線取2個5 m×5 m的灌木樣方,在每個喬木樣方的對角線上各取2個1 m×1 m的草本樣方。調查時主要記錄喬木植物的種名、多度、胸徑、株高、冠幅,灌木和草本植物調查種名、叢數、叢幅、高度和蓋度。同時記錄各樣方的經緯度。

在每個樣方中,選取每個物種的5片不同健康葉片,利用游標卡尺測定葉片厚度,同時用便攜式葉綠素檢測儀(SPAD- 502)測定植物葉片的相對葉綠素含量。用葉面積儀測定葉面積,梭梭、沙拐棗等形狀近似圓柱體的葉片,利用游標卡尺測定葉片直徑和長度,按圓柱體表面積計算公式求出葉片總面積。然后帶回實驗室烘干,用萬分之一天平(AL204,Mettler Toledo Group,上海)稱重,計算平均葉面積(m2)、比葉重(kg/m2)和比葉面積(m2/kg)。

每個樣方中,采用“S”采樣法,選取3個土壤樣點(包含一份喬木冠下土、一份灌木冠下土以及一份裸地土)采集0—15cm土樣,除去凋落物,分別裝入已稱重的鋁盒和密封袋。立即稱量鋁盒和土壤的質量,帶回實驗室測定土壤含水量和土壤含鹽量。

表1 不同水鹽梯度樣地的植物種名錄

1.3 數據計算與統計分析

1.3.1利用SPSS 21.0,采用系統聚類中的wards方法對樣方進行系統聚類,利用多重比較的Duncan檢驗方法,對土壤的含水量及含鹽量等理化性質進行差異性檢驗(表2)。

表2 不同水鹽梯度土壤理化性質特征

注：同一列相同字母表示不同水鹽梯度下土壤理化性質無顯著差異(P>0.05)

1.3.2 功能多樣性計算

通過群落調查,以19個物種(表1)的4個定性性狀(科、生活周期、葉表面類型、生長型)和6個定量性狀(冠幅、株高、葉厚度、比葉重、比葉面積和相對葉綠素含量)共10個功能特征類型(表3),用于計算功能多樣性。在計算功能多樣性時,對物種×性狀狀態數據矩陣中每個物種定性性狀進行賦值分類(表3)。

采用Rao′s指數對30個樣方的功能多樣性進行計算,由于物種功能特征值是數量、名稱的混合型數據,所以計算中用到的距離公式都采用Gower′s距離公式[20-21],使用R(3.2.5)軟件進行計算。Rao′s計算公式如下[22]：

(1)

S為樣方內的物種數；pi和pj分別為第i和第j個物種占總物種個體數的比例；dij為Gower′s距離,dij在0(兩物種具有完全相同的特征)至1(兩物種具有完全不同的特征)之間,表示物種i,j在一組性狀空間中的相異性。Rao系數描述了種間功能性狀的相對差異,比其他功能多樣性指數更適合表征群落的種間趨異性,也能更好的將物種喪失與生態系統功能變化相聯系。

1.3.3 功能冗余FR計算

采用Bello等[12]的公式計算：

FR=D-Q

(2)

式中,D為Shannon-Wiener多樣性指數,代表物種多樣性；Q為表示功能多樣性的Rao系數,代表功能多樣性。D的計算公式如下[23]：

(3)

式中,S為樣方內的物種數；pi為第i個物種占總物種個體數的比例。

表3 植物功能特征類型及賦值

1.3.4 群落穩定性的兩種計算方法

(1)群落穩定性以物種種群密度變異系數(coefficient of variation,CV)的倒數ICV表示[24- 26]：

(4)

式中,μ為樣方中各物種的平均密度,σ為各物種密度的標準差。ICV值越大,群落穩定性越高,因為相對于平均密度,各物種密度的變異性較小。

(2)以改進后的Godron穩定性測定方法[27]來測定群落的穩定性。具體方法為：首先把樣地中不同種植物的蓋度由大到小的順序排列,換算成相對蓋度,按相對蓋度由大到小的順序逐步累加起來；然后將樣地內植物種類的總和取倒數,按植物種類的順序逐步累積；再將植物種類倒數百分率同累積相對蓋度一一對應,畫出散點圖并用平滑曲線連接起來。然后再與直線y=100-x相交,交點即為所求群落的穩定性比值。一般地,穩定性比值越接近20/80,群落就越穩定。

1.3.5 統計分析

統計分析采用SPSS 21.0軟件進行。采用線性回歸模型擬合功能多樣性-物種多樣性、功能冗余-物種多樣性、功能多樣性-功能冗余、群落穩定性-功能冗余、群落穩定性-功能多樣性以及群落穩定性-物種多樣性間的關系,以F檢驗顯著(P<0.05)且決定系數R2來進行比較分析。

采用二元逐步回歸分析,以群落穩定性為因變量,以功能多樣性和功能冗余為自變量,確定功能多樣性和功能冗余對穩定性的相對影響,影響程度以標準化的偏回歸系數確定。

為探討功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及群落穩定性與土壤含水量及含鹽量之間的關系,首先利用DCA(除趨勢對應分析),查看各排序軸的長度(Axis lengths),其中最大值為1.325,小于3,應優先選用線性RDA模型,但根據模型效果最優的原則,最終選取CCA排序分析[28-29]。以上計算及分析采用R(3.2.5)軟件進行分析。

在改進后的Godron穩定性測定方法中繪制平滑曲線時,由于可能存在多種關系如線性、飽和增加及S型曲線等,我們采用線性、對數、指數、冪函數四種模型擬合了群落中植物種類倒數百分率與累積相對蓋度的關系,以F檢驗顯著(P<0.05)且決定系數R2值最大的模型為最優模型。

2 結果與分析

2.1 不同水鹽梯度下,群落的功能多樣性、功能冗余、物種多樣性和群落穩定性

不同水鹽梯度下,功能多樣性、物種多樣性及群落穩定性均表現為高水高鹽群落>中水中鹽群落>低水低鹽群落。除功能冗余不同水鹽梯度下無顯著性差異外(P>0.05),功能多樣性、物種多樣性和群落穩定性均表現為高水高鹽和中水中鹽群落顯著高于低水低鹽群落(P<0.05)(表4)。

表4不同水鹽梯度的功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及群落穩定性變化

Table4Changesoffunctionaldiversity,functionalredundancy,speciesdiversityandcommunitystabilityunderdifferentwater-salinityhabitats

變量Variables功能多樣性Functionaldiversity功能冗余Functionalredundancy物種多樣性Speciesdiversity群落穩定性Communitystability高水高鹽0.7201±0.0999b0.3267±0.1298a1.0467±0.2125b0.5048±0.0930b中水中鹽0.5763±0.1741b0.3300±0.1533a0.9063±0.2745b0.4351±0.02885b低水低鹽0.3245±0.1974a0.2478±0.0907a0.5723±0.2752a0.3245±0.02541a

同一列相同字母表示不同水鹽梯度下功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及群落穩定性無顯著差異(P>0.05)

2.2 水鹽梯度上功能多樣性、功能冗余、物種多樣性與群落穩定性之間的回歸分析

線性回歸分析顯示(圖2),在高水高鹽梯度上,功能多樣性與物種多樣性的相關性0.8131(由相關系數R2決定)小于功能冗余與物種多樣性的相關系數0.8924,功能多樣性與群落穩定性的相關性0.770也小于功能冗余與群落穩定性的相關性0.8453；而中水中鹽和低水低鹽梯度上,功能多樣性與物種多樣性的相關性大于功能冗余與物種多樣性的相關性,功能多樣性與穩定性的相關性也大于功能冗余與穩定性的關系。由圖2可知,隨著水鹽梯度的降低,功能多樣性與穩定性的相關系數增大,功能冗余與高水高鹽穩定性的相關性大于與中水中鹽及低水低鹽的相關性。不同水鹽梯度下,物種多樣性和群落穩定性均呈正相關關系。

圖2 不同水鹽梯度下物種多樣性、功能多樣性、功能冗余與群落穩定性之間的線性關系Fig.2 Linear relations between species diversity, functional diversity, functional redundancy, and community stability under different water-salinity habitats

逐步回歸分析結果顯示(表5),中水中鹽和低水低鹽梯度,功能多樣性和功能冗余的標準化偏回歸系數均大于0,說明增加功能多樣性和功能冗余均能提高群落穩定性,決定系數R2的值大小表明能共同解釋群落穩定性77.2%—80.3%的變化。高水高鹽群落,由于功能多樣性的貢獻性相對于功能冗余過小,在逐步回歸過程中剔除。中水中鹽的功能多樣性和功能冗余的標準化偏回歸系數分別為：0.373和0.235；低水低鹽的功能多樣性和功能冗余的標準化偏回歸系數分別為：0.357和0.243；可見中水中鹽和低水低鹽的功能多樣性的標準化偏回歸系數均大于功能冗余的標準化偏回歸系數,因此功能多樣性對群落穩定性的影響大于功能冗余的影響。由于各逐步回歸的自變量的容忍度值較大,功能多樣性和功能冗余之間不存在共線性(表5)。

表5不同水鹽梯度上功能多樣性(x1)和功能冗余(x2)對群落穩定性(y)影響的逐步回歸分析

Table5Stepwiseregressiveanalysisoftheeffectsoffunctionaldiversity(x1)andfuctionalredundancy(x2)oncommunitystability(y)underdifferentwater-salinityhabitats

水鹽梯度Waterandsaltgradients回歸方程RegressionequationsR2F-testP容忍度Tolerance高水高鹽y=0.292+0.652x20.80124.370<0.050.501中水中鹽y=0.143+0.373x1+0.235x20.803147.014<0.0010.804低水低鹽y=0.148+0.357x1+0.243x20.772332.293<0.0010.363

2.3 典范對應分析(CCA)

圖3 各樣方的功能多樣性、功能冗余及穩定性與水鹽的典范對應分析(CCA)排序圖Fig.3 Canonical correspondence analysis (CCA) ordination diagram of 30 plots and species diversity, functional diversity, functional redundancy and community stability□代表高水高鹽群落；○代表中水中鹽群落；△代表低水低鹽群落；W代表水 分；S代表鹽分；D代表物種多樣性；Q代表功能多樣性；FR代表功能冗余；ICV代表群落穩定性

在CCA排序中(圖3),主要分析整體上物種多樣性、功能多樣性、功能冗余及其與群落穩定性在空間上的含義,其中各排序軸包含物種多樣性、功能多樣性、功能冗余及穩定性和樣方水鹽矩陣中所涵蓋的信息量的大小,可以通過其特征值體現。在排序過程中可以看出兩條排序軸的信息量,CCA排序的第一軸特征根值占總特征根值的22.7%,即第一軸能夠解釋樣方與水分的相關關系,它與土壤含水量有極顯著相關關系,說明第一軸主要反映土壤含水量對穩定性、功能多樣性及功能冗余的影響,第二軸與鹽分存在相關關系,但僅能解釋1.3%,說明土壤含水量對功能多樣性、功能冗余和穩定性的影響大于土壤含鹽量對其影響。由排序圖也可以看出整體來講物種多樣性、功能多樣性與群落穩定性的相關性較強,功能冗余與群落穩定性的相關性較弱。

2.4 改進后的Godron穩定性測定方法

從穩定性分析結果可見(表6),高水高鹽的穩定比最接近20/80,其穩定性最高,低水低鹽的穩定比遠離20/80,其穩定性最低,中水中鹽居于兩者之間。

3 討論

3.1 功能多樣性和功能冗余對群落穩定性的影響

大量研究表明,物種多樣性對群落穩定性具有正效應[24,29],而物種多樣性對群落穩定性的正效應是通過功能多樣性和功能冗余的增加實現的,且功能多樣性是起互補效應的作用,功能冗余是起保險效應的作用[30]。Bello等研究結果表明,物種多樣性與功能多樣性和功能冗余正相關[12]。本研究為此提供了新的證據,結果表明,不同水鹽梯度下,物種多樣性與群落穩定性正相關,功能多樣性和功能冗余對群落穩定性的影響大小不同。高水高鹽條件下,通過線性回歸和逐步回歸(圖2、表5)的結果表明功能多樣性對群落穩定性的影響很小,而功能冗余對群落穩定性的影響占主導地位,這與Pillar得出的結論群落穩定性僅由功能冗余所決定相一致[31],可能是在現有土壤水鹽條件下,物種相對豐富,干旱區物種多樣性已達到飽和狀態,從而功能冗余對群落穩定性的影響相對來講更大。Petchey等認為[14],一個群落的功能冗余程度由內在的冗余和外在的冗余共同決定,內在冗余指種間的功能相似性,而外在冗余產生的原因是物種組成的非隨機變化引起的植物功能性狀的非隨機變化。如駱駝等牲畜選擇性的采食適口性物種以及放牧對競爭優勢物種的抑制效應則會增加物種的相對多度或多樣性,引起性狀組成的非隨機變化,產生外在冗余。功能冗余是群落本身的內在屬性,因此,只有在群落物種多樣性趨于飽和后,功能冗余才會成為影響群落穩定性的主要因素。而中水中鹽和低水低鹽條件下,功能多樣性與物種多樣性的相關性強于功能冗余與物種多樣性的相關性,說明物種間通過更強的功能互補性維持群落穩定性；功能多樣性與群落穩定性的相關性也強于功能冗余與群落穩定性的相關性更進一步說明了互補效應的作用大于保險效應的作用,這與姚天華等的研究結果一致[32],即群落物種功能多樣性和功能冗余對群落穩定性的影響中,功能多樣性對群落穩定性的影響較大。得出種間功能性狀差異的互補效應才是維持群落穩定性的主要動力。綜合以上結果及證據,我們認為群落物種功能多樣性和功能冗余對擾動發生響應變化的程度確實與其對群落穩定性影響的相對強弱正相關,即功能多樣性和功能冗余兩者中與物種多樣性關系更為密切者對群落穩定性的影響也將越大。

表6 不同水鹽梯度下Godron曲線和交點坐標

在本研究區,高水高鹽群落在逐步回歸結果中,功能多樣性對群落穩定性的貢獻很小,而且在線性回歸模型中,功能多樣性對群落穩定性的相關性小于功能冗余對群落穩定性的相關性,我們推測可能是因為干旱荒漠區物種多樣性較低,高水高鹽群落的物種多樣性已經趨于飽和,功能冗余開始發揮主要作用。但目前研究區物種飽和的精確分析還需進一步的試驗研究。

3.2 CCA分析對穩定性及環境的解釋

CCA排序中同時具有樣方的功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及群落穩定性矩陣,也有各樣方的水鹽矩陣,一方面可以解釋整體群落中功能多樣性、功能冗余、物種多樣性和穩定性的關系,同時也可以較好的表達出各指標與水鹽梯度的關系。總體而言,樣方間水鹽越接近,樣方間的功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及穩定性越接近,這是群落的功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及穩定性與水鹽之間形成的生態關系。本CCA排序中,因只有兩個環境因子即水分和鹽分含量,第一軸與水分含量有關,從左到右表達了水分遞減的一個梯度；第二軸主要與鹽分含量有關,從下到上表達了鹽分遞增的梯度。綜合來說,可能是土壤含鹽量的范圍不足以對功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及群落穩定性產生限制性的影響(表2),土壤含水量是影響功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及穩定性的主要的環境因子。這可能與植物對土壤水分的生態適應性相關。水分脅迫可能是導致不同水鹽梯度下功能多樣性和功能冗余的主要原因。這與張雪妮等[33]的研究結果一致,即艾比湖荒漠植物多樣性在土壤含鹽量為0.03%—1.24%的范圍內植物的生長不受影響,干旱脅迫可能是導致兩種生境下植物多樣性指數差異顯著的主要原因。在各個樣方的排序圖上沿著CCA第一排序軸出現了較規律的分布,且出現了交錯的現象,顯示出群落的功能多樣性、功能冗余及穩定性與其所處環境之間相互關系的復雜性。除了涉及水分和鹽分差距,可能生物間的相互作用等也會影響這些群落特征。

CCA排序中,物種多樣性與群落穩定性的相關性最大,功能冗余與群落穩定性的相關性小于功能多樣性與群落穩定性的相關性。功能冗余受水鹽條件的影響較小,可能是物種長期與環境及種群之間的相互作用,形成了極為復雜的關系,不易受水鹽條件的影響而改變。而功能多樣性對水鹽變化較敏感。

3.3 改進后的Godron穩定性結果分析

干旱區荒漠植物群落穩定性主要是受種間競爭、環境壓力和干擾活動等的影響[27],本研究表明,利用改進的Godron穩定性測定方法測得的三類群落的穩定性與通過物種種群密度變異系數得到的結果一致,可能和種間聯接及物種多樣性有關,穩定性由高到低依次為：高水高鹽群落>中水中鹽群落>低水低鹽群落。可能是高水高鹽梯度土壤含鹽量在植物生長所需的限度內,水分相對充足,高水高鹽的物種多樣性最高,最適合物種的生存,其穩定性最高；中水中鹽和低水低鹽梯度,土壤含水量較低,限制了某些物種的生長,穩定性較低。

4 結論

綜上所述,從不同水鹽梯度荒漠植物群落穩定性對功能多樣性和功能冗余響應的研究得出以下結論：

(1)高水高鹽梯度下,功能多樣性對群落穩定性的影響小于功能冗余對群落穩定性的影響；中水中鹽和低水低鹽梯度下,功能多樣性對群落穩定性的影響大于功能冗余對群落穩定性的影響。

(2)功能多樣性和功能冗余均可以提高群落穩定性。且兩者中與物種多樣性關系更為密切者對群落穩定性的影響也越大,即冗余假說(冗余可以提高群落穩定性)在該干旱荒漠區域的隱域性植物群落中是成立的。

(3)群落的穩定性、功能多樣性、功能冗余及物種多樣性受水鹽的協同作用,但土壤含水量大于土壤含鹽量的影響。

[1] Elton C S. The Ecology of Invasions by Animals and Plants. Chicago: The University of Chicago Press, 2000.

[2] MacArthur R. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability. Ecology. 1955, 36(3): 533- 536.

[3] Mougi A, Kondoh M. Diversity of interaction types and ecological community stability. Science, 2012, 337(6092): 349- 351.

[4] 張景慧, 黃永梅. 生物多樣性與穩定性機制研究進展. 生態學報, 2016, 36(13): 3859- 3870.

[5] Ehrlich P R, Ehrlich A H. Extinction. New York: Ballantine. 1981: 384.

[6] Walker B H. Biodiversity and ecological redundancy. Conservation biology, 1992, 6(1): 18- 23.

[7] Lawton J H. What do species do in ecosystems? Oikos, 1994, 71(3): 367- 374.

[8] Sala O E, Lauenroth W K, McNaughton S J, Rusch G, Zhang X S, Mooney H A, Cushman J H, Medina E, Schulz E D. Biodiversity and ecosystem functioning in grasslands// Mooney H A, Cushman J H, Medina E, Sala O E, Schulze E D, eds. Functional Roles of Biodiversity: A Global Perspective. Chichester: Wiley, 1996: 129- 149.

[9] Tilman D, Reich P B, Knops J M H. Biodiversity and ecosystem stability in a decade-long grassland experiment. Nature, 2006, 441(7093): 629- 632.

[10] Mori A S, Furukawa T, Sasaki T. Response diversity determines the resilience of ecosystems to environmental change. Biological Reviews, 2013, 88(2): 349- 364.

[11] Schulze E D, Mooney H A. Biodiversity and Ecosystem Function. Berlin Heidelberg: Springer, 1994.

[12] De Bello F, Lep? J, Lavorel S, Moretti M. Importance of species abundance for assessment of trait composition: an example based on pollinator communities. Community Ecology, 2007, 8(2): 163- 170.

[13] 江小雷, 張衛國. 功能多樣性及其研究方法. 生態學報, 2010, 30(10): 2766- 2773.

[14] Petchey O L, Evans K L, Fishburn I S, Gaston K J. Low functional diversity and no redundancy in British avian assemblages. Journal of Animal Ecology, 2007, 76(5): 977- 985.

[15] Elmqvist T, Folke C, Nystr?m M, Peterson G, Bengtsson J, Walker B, Norberg J. Response diversity, ecosystem change, and resilience. Frontiers in Ecology and the Environment, 2003, 1(9): 488- 494.

[16] Naeem S. Species redundancy and ecosystem reliability. Conservation Biology, 1998, 12(1): 39- 45.

[17] Thibaut L M, Connolly S R, Sweatman H P A. Diversity and stability of herbivorous fishes on coral reefs. Ecology, 2012, 93(4): 891- 901.

[18] Gonzalez A, Loreau M. The causes and consequences of compensatory dynamics in ecological communities. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2009, 40: 393- 414.

[19] 中國科學院新疆綜合考察隊, 中國科學院植物研究所. 新疆植被及其利用. 北京: 科學出版社, 1978.

[20] Gower J C. A general coefficient of similarity and some of its properties. Biometrics, 1971, 27(4): 857- 871.

[21] Podani J. Extending Gower′s general coefficient of similarity to ordinal characters. Taxon, 1999, 48(2): 331- 340.

[22] Ricotta C. A note on functional diversity measures. Basic and Applied Ecology, 2005, 6(5): 479- 486.

[23] Zhang J T. Quantitative Ecology. Beijing: Science Press, 2004.

[24] Yang Z L, Van Ruijven J, Du G Z. The effects of long-term fertilization on the temporal stability of alpine meadow communities. Plant and Soil, 2011, 345(1- 2): 315- 324.

[25] Sasaki T, Lauenroth W K. Dominant species, rather than diversity, regulates temporal stability of plant communities. Oeclogia, 2011, 166(3): 761- 768.

[26] 王海東, 張璐璐, 朱志紅. 刈割、施肥對高寒草甸物種多樣性與生態系統功能關系的影響及群落穩定性機制. 植物生態學報, 2013, 37(4): 279- 295.

[27] 呂光輝, 杜昕, 楊建軍, 馬媛, 孟吉翔. 阜康綠洲——荒漠交錯帶荒漠植被群落穩定性. 干旱區地理, 2007, 30(5): 660- 665.

[28] 國際生物多樣性計劃中國委員會. 中國生物多樣性保護與研究進展. 北京: 氣象出版社, 2014.

[29] 張欽弟, 段曉梅, 白玉芳, 王祎玲, 張金屯. 山西太岳山脫皮榆群落的功能多樣性. 植物學報, 2016, 51(2): 218- 225.

[30] Tilman D. The ecological consequences of changes in biodiversity: a search for general principles. Ecology, 1999, 80(5): 1455- 1474.

[31] Pillar V D, Blanco C C, Müller S C, Sosinski E E, Joner F, Duarte L D S. Functional redundancy and stability in plant communities. Journal of Vegetation Science, 2013, 24(5): 963- 974.

[32] 姚天華, 朱志紅, 李英年, 潘石玉, 孔彬彬, 衛欣華, 杜家麗. 功能多樣性和功能冗余對高寒草甸群落穩定性的影響. 生態學報, 2016, 36(6): 1547- 1558.

[33] 張雪妮, 呂光輝, 楊曉東, 貢璐, 秦璐, 何學敏, 劉昊奇. 基于鹽分梯度的荒漠植物多樣性與群落、種間聯接響應. 生態學報, 2013, 33(18): 5714- 5722.

Effectsoffunctionaldiversityandfunctionalredundancyonthestabilityofdesertplantcommunitiesunderdifferentwaterandsaltgradients

WANG Hengfang1,2, Lü Guanghui2,3,*, ZHOU Yaozhi1,2, CAO Jing1,2

1CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2KeyLaboratoryofOasisEcology,MinistryofEducation,Urumqi830046,China3InstituteofAridEcologyandEnvironment,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China

Functional diversity and functional redundancy are two components of species diversity, and are also two important factors that affect the stability of a community. The effects of functional diversity and functional redundancy on the community stability were analyzed based on the estimation of functional diversity, functional redundancy, species diversity, community stability, and their correlations of plant populations under different water and salt gradients The results revealed that: (1) The functional diversity, species diversity, and community stability of plant populations in high and moderate water and salt gradients were significantly higher than those of in low water and salt gradients (P<0.05). (2) For populations in high water and salinity gradient, the correlation coefficient between functional diversity and species diversity was lower than that of between functional redundancy and species diversity, moreover, the correlation coefficient between functional diversity and stability was lower than that of between functional redundancy and stability. However, the correlation coefficients of populations in moderate and low water and salinity gradients were contrary to those of in high water and salinity gradient. (3) The standardized partial regression coefficients of functional diversity were greater than that of functional redundancy of communities in moderate and low water and salt gradients. (4) In the canonical correspondence analysis, the water and salt content of soil could explain 22.7% and 1.3% of the total characteristic root, respectively. (5) The stability was highest in plant communities in high water and salt gradient, with the stability rate near 20/80, whereas populations in low water and salt gradient had the lowest stability, with the stability rate far from 20/80. These results were consistent with those of estimated by the improved Godron Stability Test Method and Population Density Variance Coefficient Method. In summary, both of the functional diversity and functional redundancy could enhance the stability of plant community, and their effects were dependent on their relationships with species diversity which provided evidence for the redundancy hypothesis of plant communities in the temperate arid desert region. The stability, functional diversity, functional redundancy, and species diversity of plant communities were much more affected by soil moisture, but less by soil salinity.

species diversity; Rao′s index; desert plant community; redundancy hypothesi

國家自然科學基金項目(31560131,41571034);國家重點基礎研究發展計劃資助項目(2015CB251601)

2016- 10- 19; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 08- 14

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ler@xju.edu.cn

10.5846/stxb201610192139

王恒方,呂光輝,周耀治,曹靖.不同水鹽梯度下功能多樣性和功能冗余對荒漠植物群落穩定性的影響.生態學報,2017,37(23):7928- 7937.

Wang H F, Lü G H, Zhou Y Z, Cao J.Effects of functional diversity and functional redundancy on the stability of desert plant communities under different water and salt gradients.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):7928- 7937.