馬尾松人工純林凋落松針數量及基質質量動態

陸曉輝,丁貴杰

1 貴州大學貴州省森林資源與環境研究中心,貴陽 550025 2 貴州大學林學院,貴陽 550025 3 貴州師范大學地理與環境科學學院,貴陽 550001

馬尾松人工純林凋落松針數量及基質質量動態

陸曉輝1,3,丁貴杰1,2,*

1 貴州大學貴州省森林資源與環境研究中心,貴陽 550025 2 貴州大學林學院,貴陽 550025 3 貴州師范大學地理與環境科學學院,貴陽 550001

凋落物是森林生態系統的重要組成部分,其產量與基質質量是影響植物-土壤間養分循環的重要因素。以3種密度馬尾松人工純林為研究對象,分析松針凋落模式及基質質量變化規律,比較不同林分密度間松針凋落特性差異,探討松針基質質量、產量及氣候因素間的關系。結果表明：松針凋落數量動態變化屬雙峰型,在2月呈現一個小高峰,在10/11月達最高峰。3種密度林分中各月凋落松針的N、P濃度均差異顯著(P<0.05),全年最高值出現在4—6月,8—12月的松針N、P濃度顯著低于其他時段；不同月份凋落松針木質素濃度也差異顯著(P<0.05),在2月木質素含量達峰值,7、8月含量較低；3種密度林分中各月凋落松針的C/N、C/P、L/N和L/P比存在顯著差異(P<0.05),4—6月呈現最低值,9/11/12月則出現最高值,相差達2—3倍,且均高于養分釋放臨界值,不利于松針N素和P素的釋放。林分密度對松針凋落數量和N濃度影響顯著(P<0.05),中等密度林分松針凋落數量高于低、高密度林分,中、高密度林分凋落松針N濃度顯著高于低密度林分。凋落松針基質質量與自身凋落數量密切相關,并且受氣溫和降水量的影響。凋落松針N、P濃度與凋落數量呈顯著負相關(P<0.05),C/N、C/P、L/N、L/P比與凋落數量呈顯著正相關(P<0.05),說明更多凋落物產量將伴隨著更低的基質質量,將有更慢的分解速度。

馬尾松;林分密度;凋落松針;基質質量;凋落動態

凋落物產量在某種程度上反映了森林初級生產力；凋落物分解的快慢及其養分釋放的多少,則決定了森林生態系統養分過程,也決定了土壤中有效養分的供應狀況,進而影響植物的養分吸收[1]。在較小尺度范圍內,凋落物基質質量是影響其分解的主要因素[2- 4]。因此,開展森林凋落物數量和基質質量特性研究,對認識森林初級生產力水平、森林土壤地力維持能力及生態系統可持續發展性均具有重要意義。

目前多集中于森林凋落物的數量研究,凋落物的數量多少不僅依賴于森林自身的生物學和生態學特性,如樹種組成[5- 7]、林分密度[8-9]、林齡[10-11]等；還同氣溫、降水量等氣候條件[12-13],海拔[14]、土壤肥力[15]等環境因素密切相關。而有關凋落物基質質量的變化規律、影響因素及凋落物產量與其基質質量關系的研究相對較少。

馬尾松(Pinusmassoniana)是中國南方最主要用材樹種之一,具有分布廣、速生、豐產、適應能力強、綜合利用程度高等特點。因此,本文開展不同密度馬尾松人工純林凋落松針數量和基質質量月變化研究,分析松針凋落數量及基質質量隨時間的變化規律,比較不同林分密度間松針凋落特性差異,討論松針基質質量、產量及氣候因素間的關系,進而探討凋落松針自身特性對其分解和養分循環的影響,為科學合理經營馬尾松人工林提供支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

圖1 研究區域月平均氣溫及月降水量 Fig.1 Average monthly temperature and precipitation in the study area

研究區位于貴州省龍里林場(107°1′—107°14′E,26°50′—26°56′N),屬亞熱帶季風濕潤氣候,年平均氣溫14.8℃,極端高溫34.2℃,極端低溫-9.2℃,年降水量多在1060—1250 mm,多年平均無霜期283天,2013年5月—2014年4月的月降水量和月平均氣溫如圖1所示。土壤以黃壤為主,由碎屑巖發育而成。

選擇地形、海拔、母巖、土壤類型、坡度、坡向等立地條件相近的3種密度17年生的馬尾松人工純林為研究對象,樣地Ⅰ(975株/hm2)代表低密度林,樣地Ⅱ(1425株/hm2)代表中密度林,樣地Ⅲ(1900株/hm2)代表高密度林。喬木層為馬尾松(P.massoniana),林下灌木層物種主要以茅栗(Castaneaseguinii)、木姜子(Litseapungens)、白櫟(Quercusfabri)、紅錐(Castanopsishystrix)、杜鵑(Rhododendronsimsii)為主,草本主要以天名精(Carpesiumabrotanoides)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、毛蕨(Cyclosorusinterruptus)、金星蕨(Parathelypterisglanduligera)為主。

1.2 研究方法

在3種林分中,選擇有代表性地段分別設置一塊20 m×20 m的樣地,采用每木檢尺法進行林分調查測定。樣地基本信息見表1、表2。

在每個樣地中按對角線法設置5個5 m×5 m的標準樣方,在每個標準樣方中按三角形法朝南向設置3個1 m×1 m的底部孔徑為1 mm的凋落物收集網,四角用木樁固定,以防面積變化產生誤差,距地表約50 cm,每個樣地設15個收集器,共45個。

凋落物收集從2013年6月開始,每月定時收集1次,2014年5月結束,共收集了12個月。每次收集到松針在60℃下烘至恒重,稱重,備用。

表1 林分基本概況

表2 樣地土壤基本化學性質

1.3 化學分析

全碳、全氮使用德國vario MACRO cube常量元素分析儀測定；硝酸-高氯酸消煮,鉬銻抗比色法分析(LY/T1270—1999) 全磷；基于范氏(Van Soest)[16]原理,意大利VELPFIWE纖維素測定儀分析酸性洗滌木質素。

1.4 數據處理與統計分析

利用SPSS 19.0軟件對數據進行統計分析,采用單因素方差分析和多重比較(LSD),分析不同凋落時間、不同密度凋落松針數量和基質質量的差異(顯著性水平為P=0.05)；對不同月份凋落松針數量、基質質量參數及氣候因素進行Pearson相關分析(顯著性水平為P=0.05)。

2 結果與分析

2.1 松針凋落數量月動態

3種密度馬尾松林分每月都有松針凋落,月凋落量變化趨勢基本一致,即2月松針凋落量高于1、3月,3—11月松針凋落量逐漸增加,12月急劇降低。3個林分內松針月凋落量均存在顯著性差異(P<0.05),且7月—11月的松針凋落數量顯著高于其他時段,并以10月或11月最多(Ⅰ號樣地624.79 kg/hm2；Ⅱ號樣地732.46 kg/hm2；Ⅲ號樣地754.78 kg/hm2) (圖2)。

圖2 松針月凋落量動態變化Fig.2 Monthly dynamic of leaf litter production小寫字母代表不同時間松針凋落數量差異；大寫字母代表不同密度林分松針凋落數量差異

2.2 凋落松針基質質量月動態

3種林分1—12月凋落松針N和P濃度基本呈‘先升后降’的變化,且每月凋落松針的N、P濃度均存在顯著差異(P<0.05)。4—6月凋落松針的N、P濃度為全年最高(N:6.61—9.67 g/kg;P:0.398—0.530 g/kg),明顯高于其他時段(Ⅱ號地7月、Ⅲ號地2月P濃度除外),之后降低,8—12月凋落松針N、P濃度(N:4.16—5.94g/kg;P:0.183-0.276 g/kg)顯著低于其他月份(Ⅰ號地10月、Ⅲ號地1月P含量除外) (圖3)。3個樣地凋落松針木質素濃度大體呈“升-降-升”的變化,不同月份松針木質素濃度差異顯著(P<0.05)。2月凋落松針木質素濃度高(Ⅰ:425.7 g/kg; Ⅱ:412.8 g/kg; Ⅲ:418.5 g/kg),且顯著高于其他月份；Ⅰ號和Ⅲ號樣地木質素最低濃度出現在8月(Ⅰ:290.2 g/kg; Ⅲ:309.2 g/kg),Ⅱ號樣地7月最低 (275.6 g/kg) (圖3)。3種林分1—12月凋落松針C/N、C/P、L/N和L/P比基本呈‘先降后升’的變化,1—5(6)月逐漸降低,之后逐漸升高,9—12月維持在較高水平,不同凋落時間松針的基質質量比差異顯著(P<0.05)。不同月份凋落松針C/N比在50—117之間,4/6月呈現最低C/N比(Ⅰ:68; Ⅱ:58; Ⅲ:50),且顯著低于8—12月調落松針的C/N比。不同時段凋落松針C/P比在913—2659之間變化,8—12月凋落松針的C/P比顯著高于2—7月 (Ⅲ號地3、7月除外),在5/6月出現最低值(Ⅰ:973;Ⅱ:913;Ⅲ:955)。不同月份凋落松針L/N比在35—78之間,4—6(7)月凋落松針L/N比顯著低于9—12月,也在4/6月出現最低值(Ⅰ:43; Ⅱ:36; Ⅲ:35)。不同時間凋落松針L/P比變化范圍為608—1846,5/6月呈現最小比值(Ⅰ:621; Ⅱ:607; Ⅲ:707),3(4)—7月凋落松針L/P比顯著低于9—12月(圖3)。

圖3 凋落松針基質質量月變化Fig.3 Monthly dynamic of leaf litter qualities小寫字母代表不同時間凋落松針基質質量差異；大寫字母代表不同密度林分凋落松針基質質量差異

2.3 不同林分密度凋落松針數量及基質質量差異

各樣地松針年凋落量分別為,Ⅰ號樣地3429.15±260.03 kg/hm2,Ⅱ號樣地4098.56±319.37 kg/hm2,Ⅲ號地3359.59±176.33 kg/hm2,3種密度林分間松針年凋落量差異顯著(P<0.05),表現為Ⅱ號樣地顯著高于Ⅰ號和Ⅲ號樣地。由圖2可知,在3—7月和9—11月,3種密度林分間松針月凋落量也差異顯著(P<0.05),且Ⅱ號樣地顯著高于Ⅰ號和Ⅲ號樣地(11月除外)。

3種密度林分間1—12月凋落松針N濃度均存在顯著差異(P<0.05),在1—5、8、11—12月,Ⅲ號樣地顯著高于Ⅱ號樣地,Ⅱ號地又顯著高于Ⅰ號地；在6、7、9、10月,Ⅱ號和Ⅲ號樣地顯著高于Ⅰ號樣地；即所有時段凋落松針N濃度均是高、中密度林分高于低密度林分(圖3)。在1、5、6、7、12月,松針P濃度在3個樣地間差異顯著(P<0.05),但3個密度間差異無規律可循(圖3)。只有在6月和7月,松針木質素濃度在3個樣地間差異顯著(P<0.05),Ⅱ、Ⅲ號樣地顯著高于Ⅰ號樣地。每月凋落松針的C/N、C/P、L/N、L/P比在3個樣地間均無顯著差異(P>0.05)(圖3)。

2.4 凋落松針基質質量、產量及氣候因素關系分析

對每月松針基質質量參數、凋落數量及氣候因素(月平均氣溫、月降水量)進行Pearson相關分析(表3),結果表明：松針月凋落量與月平均氣溫呈顯著正相關關系；凋落松針基質質量與自身凋落數量密切相關,并且受氣溫和降水量的影響。即凋落松針N、P濃度與其凋落數量呈顯著負相關關系,C/N、C/P、L/N、L/P比與其凋落數量呈顯著正相關關系；凋落松針P濃度與降水量呈顯著正相關,木質素濃度與月平均氣溫、月降水量呈顯著負相關,C/N比與月平均氣溫呈顯著正相關,L/N比與降水量呈顯著負相關關系。

3 討論

3.1 松針凋落數量特征

森林月凋落量具有一定的季節動態[17]。由于氣候、地理環境和林分特性差異,馬尾松林在不同地域呈現不同的凋落模式。如廣西柳州凋落松針峰值出現在2月和8、9月,3、4月份最少,屬于雙峰型[10]；廣西憑祥馬尾松葉凋落量為不規則型,11月凋落量最高,4月最低[5]；三峽庫區凋落松針產量11月最高,2月最低,為單峰型[11]。本研究中,凋落松針在2月呈現一個小高峰,在10月或11月達最高峰,3月最少,應屬雙峰型,與廣西柳州研究結果相似。本研究松針凋落數量季節變化規律可以解釋為,休眠末期、頂芽萌發前期(2月),受生長節律的影響,松針出現第一個凋落小高峰(圖2)；抽梢期開始階段(3月)松針凋落數量最少(圖2)；4—7月氣溫持續升高,8月氣溫略有降低(圖1),對應為馬尾松抽梢中后期、封頂期和營養生長期,氣溫持續升高及高溫對松針凋落影響大,松針凋落數量與氣溫呈現較好的正相關關系,表現為松針凋落數量逐漸增多(圖2)；秋季(9—11月) 為頂芽發育期,氣溫逐漸降低(圖1),低溫刺激植物合成脫落酸,松針大量凋落,在10或11月出現第二個凋落高峰(圖2)；之后溫度持續降低,馬尾松進入休眠期(12月和1月),松針凋落量較少,也呈現松針凋落數量與氣溫的正相關關系。綜合以上分析,馬尾松松針凋落數量季節變化規律主要由自身生長生理節律決定,尤其在最大凋落季表現尤為明顯,但在部分月份(如4—7月)還受月平均氣溫的影響,說明氣溫對松針凋落量的影響,相較于植物生長生理節律而言是個輔助的影響因素。

表3 松針凋落數量、基質質量及氣候因素的相關分析

* (P<0.05)

林分密度影響森林凋落物產量。王鳳友認為森林凋落量開始隨林分密度增大逐漸增加,而后便趨于下降[17]；廣西柳州和貴州龍里馬尾松林凋落物產量隨著林分密度的增加而增加[8,10]。本研究結果與王鳳友結論相似,表現為中等密度林分松針凋落數量大。原因在于,3個林分均充分郁閉(郁閉度>0.5),林地總生物量達穩定平衡,但個體間存在強烈競爭。在一定的密度范圍內,隨著密度升高,馬尾松個體數量增加,林分及各器官生物量也增加,表現為隨著密度增大松針凋落數量逐漸增多；當林分密度超過此范圍后,為獲取空間資源個體競爭進一步加劇,樹冠體積和樹冠表面積下降明顯,雖然林分生物量繼續增加,但松針所占生物量比例減少[18],進而引起其凋落量相應減少。

3.2 凋落松針基質質量特征

本研究結果表明,2—6月凋落松針N濃度較高(5.56—9.67 g/kg),但低于我國森林凋落葉N濃度(12.3 g/kg)[18],更遠低于陸生植物新鮮葉片N濃度(20 g/kg左右)[19]；P濃度在5月凋落松針中最高(0.43—0.53 g/kg),也低于全球凋落葉P濃度(0.7 g/kg)[19],遠低于新鮮葉片中P濃度(1.45—1.99 g/kg)[19]。因為在凋落的過程中,松針會出現養分轉移和重吸收現象[20,21],所以凋落松針N、P濃度通常低于新鮮葉；因為不同生活型植物葉片養分含量存在明顯差異,通常落葉樹葉片的養分含量高于常綠樹,闊葉樹養分含量高于針葉樹[22],所以馬尾松凋落松針N、P濃度低于已有研究凋落葉平均濃度。楊會俠等研究表明,馬尾松各凋落物組分N、P濃度呈現一定的季節變化,凋落物中N、P濃度最高值出現在生長旺盛的3—8月間,而最低值則出現在生長基本停止或休眠季節[10]。本研究結果與之相似,凋落松針N、P濃度變化規律與樹種自身生長節律密切相關。在抽梢期、封頂期 (4—6月),有更多的N、P養分向枝條、松針積累以促進其生長,此時凋落針松針N、P濃度為全年最高；而在頂芽發育期和休眠期(9—12月),凋落松針N、P濃度較低,主要是因為葉片在凋落前,已將部分營養物質轉移到其他器官,供養分再利用。此外,凋落松針P濃度與月降水量呈顯著正相關關系,說明還要考慮氣候條件(降水量)的影響。

木質素結構復雜而穩定,是降解速率最慢的凋落物組分[23],被認為是影響凋落物后期分解轉化的重要參數[2]。本研究中,凋落松針木質素含量在275.6—425.7 g/kg之間,高于凋落物中木質素一般含量50—300 g/kg[24],屬于木質素含量較高的凋落物種類。馬尾松不同時段凋落松針木質素含量與月平均氣溫、月降水量存在顯著負相關關系,同時也受其生長節律的影響。休眠末期、樹液流動和頂芽萌發前期(2月),凋落松針木質化程度最高(412.8—425.7g/kg),因為這個時期溫度漸漸回升,樹木休眠即將結束,樹液開始流動,較高的木質化程度有利于水分、礦物質和有機物在植物體內的長距離運輸,同時可有效阻止病原物的侵入,增加抗病能力[25]；而在水熱條件較好的營養生長期(7、8月),凋落松針木質素化程度則較低(275.6—323.6 g/kg)。

本研究中,凋落松針C/N比(50—117)、C/P比(913—2659)、L/N比(35—79)和L/P比(607—1846)均較高。養分固持與釋放同化學計量比密切相關,N固持與釋放的C/N比臨界值為20∶1—30∶1[26],L/N比臨界值為23—25[27]；P固持與釋放的C/P比臨界值為100—480[28],L/P比臨界值500—620[27]。因凋落物種類不同,N、P養分固定與釋放臨界值有所差異。但總體而言,馬尾松凋落松針C/N、L/N、C/P、L/P比均明顯高于養分釋放臨界值,故凋落松針在分解初期N、P養分應以積累為主。4—6月凋落松針C/N、C/P、L/N、L/P比較低,8(9)—12月凋落松針維持在較高水平,基質質量比月變化規律時間節點與N、P濃度月變化基本一致,故其月變化規律產生原因應與馬尾松自身生長節律關系密切。另外,C/N比與月平均氣溫呈顯著正相關,L/N比與降水量呈顯著負相關關系,說明氣候條件(氣溫和降水量)也是影響基質質量比因素。

以往研究發現,火炬松及濕地松葉片的N 和P、樹干的N 和K、細根的N 濃度隨密度的增加而降低[29]；馬尾松桿材階段的林分養分積累量在林分密度不大時隨密度的增大而增加,當密度增加至一定程度后穩定在一定水平上,密度增大到超過一定限度時隨密度增大而減少[30]；油松林養分積累量呈現隨密度增加先增加后降低的趨勢[31]。林分密度影響樹木養分的積累與歸還,在森林養分循環中具有重要作用。本研究中,密度對不同時段凋落松針N濃度影響明顯,高、中密度林地凋落松針N濃度顯著高于低密度林地,而高、中密度林地的土壤速效氮含量小于低密度林地,說明在一定的密度范圍內,適當提高林分密度有利于提高凋落松針N素含量。但密度對凋落松針P濃度的影響不規律,說明密度不是影響凋落松針P素含量的主要因子。密度對凋落松針木質素存在顯著影響,但只出現在個別時段,仍需擴大樣本數量深入研究。密度對凋落松針C/N、C/P、L/N、L/P比的影響不顯著。

3.3 松針凋落特性與分解速率的關系

已有研究顯示,凋落物初始N 含量高會加快其分解[2,32],木質素含量高將延緩其分解[33],凋落物養分釋放快慢與內源N、P、K含量呈正相關,與C/N、L/N、C/P比等呈負相關[34]。本研究中,凋落松針N、P濃度與凋落數量呈顯著負相關關系,C/N、C/P、L/N、L/P比與凋落數量呈顯著正相關關系。由此可知,松針凋落特性動態變化將影響其分解轉化。春季至初夏(4—6月),松針凋落數量較少(88.72—253.95 kg/hm2),此時凋落松針N、P含量高(N:6.61—9.67 g/kg、P:0.40—0.53 g/kg),C/N、C/P、L/N、L/P比低(C/N:50—74、C/P:913—1211、L/N:35—49、L/P:607—915),這一時段凋落松針基質質量為全年最好,利于分解,但基質質量比仍高于營養元素釋放的臨界值,分解初期松針中N素和P素將被固定。秋季(9—11月),松針凋落數量多(396.67—754.78 kg/hm2),但此時凋落松針N、P含量低(N:4.16—5.94 g/kg、P:0.20-0.27 g/kg),C/N、C/P、L/N、L/P比高(C/N:80—117、C/P:1794—2462、L/N:55—79、L/P:1202—1693),基質質量為全年最差,將有更低分解速率。

針對馬尾松凋落松針基質質量普遍較低,特別最大凋落季基質質量更低的特性,建議采取適時施用氮磷肥或適當調控林分密度、豐富灌草層多樣性,或采取營造針闊混交造林等措施,積極改善馬尾松林下凋落物基質質量,促進凋落物分解,加速馬尾松人工林養分循環,維持地力穩定。

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DynamicsandqualityofleaflitterfallinpurePinusmassonianaplantations

LU Xiaohui1,3, DING Guijie1,2,*

1InstituteforForestResources&EnvironmentofGuizhou,GuizhouUniversity,Guiyang550025,China2CollegeofForestry,GuizhouUniversity,Guiyang550025,China3SchoolofGeographicandEnvironmentalSciences,GuizhouNormalUniversity,Guiyang550001,China

Litter is an important component of forest ecosystems, and its production and substrate quality influence the cycling of nutrients among plants and the soil. Therefore, to explore the relationships among litter production, litter chemistry, and meteorologic factors, threePinusmassonianastands with different stand densities (low, medium, and high) were selected and compared on a monthly basis. The production of leaf litter exhibited a bimodal distribution pattern, with a smaller peak in February and a higher peak during October and November. The concentration of N and P varied considerably among months (P<0.05), with peak values observed from April to June and significantly lower values observed from August to December. The concentration of lignin (L) varied considerably among months (P<0.05), with the highest concentration observed in February and subsequent decreases until July or August. The C/N, C/P, L/N, and L/P ratios also varied between months (P<0.05), with significantly lower value in April, May, and June and significantly higher values in September, November, and December. The ranges spanned nearly two-fold or three-fold differences, and all were above critical values, which generally inhibits the release of N and P. Meanwhile, stand density significantly influenced litter quantity and N concentration (P<0.05), with significantly more litter produced by the medium-density stand and a significantly lower N concentration in litter from the low-density stand. The substrate quality of the litter were closely related to litter quality and were influenced by temperature and precipitation, whereas monthly litter production was negatively correlated with the litter′s N and P concentrations and positively correlated with its C/N, C/P, L/N, and L/P ratios. Therefore, greater litter production was associated with lower litter quality and, subsequently, slower decomposition.

Pinusmassoniana; stand density; pine needle litter; substrate quality; litter dynamic

國家科技支撐項目(2015BAD09B0102)；貴州省科技重大專項(黔科合重大專項字[2012]6001號)；貴州省林業重大專項(黔林科合[2010]重大03號)；國家自然科學基金項目(41261058)

2016- 09- 21; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 07- 12

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gjdinggzu@126.com

10.5846/stxb201609211906

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