襀翅目稚蟲化石的研究

劉玉雙, 張永嬌

(沈陽師范大學 古生物學院, 沈陽 110034)

古生物學

襀翅目稚蟲化石的研究

劉玉雙, 張永嬌

(沈陽師范大學 古生物學院, 沈陽 110034)

回顧了國內外襀翅目稚蟲化石的分類研究,以及稚蟲化石食性、古生態學等綜合領域的研究成果,并指出目前研究中存在的一些問題。迄今,已發表的襀翅目稚蟲化石約14科48屬97種,主要分布在俄羅斯和蒙古地區,中國僅6屬8種。石蠅稚蟲食性不同,口器結構差異明顯,根據化石保存的口器結構推測化石種類的食性有植食-腐食性、捕食性,以及因保存不完整產生的未知食性。稚蟲水生,因化石埋藏的特殊性,目前發現的石蠅稚蟲化石絕大部分集中于湖泊環境,流水環境很難保存化石。近年來,中國東北中生代地層中發現大量保存良好的襀翅目化石(成蟲和稚蟲),印痕清晰,豐富多樣,為中國襀翅目化石研究創造了有利條件,分類鑒定、食性分析、埋藏學、古生態學等多角度研究工作急需開展。

襀翅目; 石蠅; 化石; 分類; 古生態學

0 引 言

襀翅目昆蟲,俗稱石蠅,stonefly,是昆蟲綱的一個小類群。最新數據表明,目前世界上已報道的現生襀翅目昆蟲達3 497種,或更多;研究領域廣泛,在系統分類、演化、生物學、生態學、分布格局的形成機制等方面均取得了大量成果,但也提出了一些未能解決的問題[1]。襀翅目化石研究則相對薄弱,目前發現最早的襀翅目昆蟲化石種類采自中國寧夏中衛地區的石炭紀地層[2],其在地球上已經存在了約3.2億年,是一類名副其實的古老有翅昆蟲。在不同地質時代的長河中,襀翅目昆蟲留下了其珍貴的身影,顯示了它的存在,也呈現了其漫長的演化歷程。

襀翅目昆蟲半變態,一生經歷卵、稚蟲和成蟲3個蟲期,稚蟲歷期通常1～2年,小型種類6～8個月,大型種類需要3～4年,而成蟲壽命則通常為3～4周[3]。在漫長的地質長河中自然少不了襀翅目稚蟲化石的身影,但同絕大多數昆蟲化石研究一樣,襀翅目稚蟲化石研究基本獨立于成蟲化石的研究,二者相對應的問題存在而難解決。此外,襀翅目稚蟲水生,生境適應范圍較狹窄,不同的稚蟲類群對水的流速、溫度、含氧量等諸多因素都存在一定的差異。根據功能形態學原理,參考現生稚蟲的生境和生活方式,并結合伴生化石類群以及沉積埋藏學信息,可推測稚蟲化石的生境,再現當時的局部生態環境。

1 稚蟲的基本形態特征

襀翅目稚蟲呈蛃型,體型同成蟲,長扁或寬扁。頭部著生1對發達的復眼和2～3個單眼;1對絲狀多節的觸角,口器咀嚼式,捕食性種類上顎鐮刀狀,端部尖銳,無磨區,下顎弱,植食性種類上顎磨區發達,下顎粗壯。前胸大,背板發達,中、后胸等大,構造相似,具2對翅芽或無。足長且扁,跗節3節,爪1對。腹部10節,第11節肛上板退化,1對肛下葉正常,尾須1對,絲狀多節。多數現生種類有氣管鰓和腹側鰓,鰓的數量、形態特征和著生位置是分類鑒定的重要依據。除氣管鰓外,頭、前胸背板、翅芽、第11腹節、跗節等特征也是襀翅目稚蟲分類的主要鑒別特征。

2 稚蟲化石的分類研究

由于化石保存的局限性,稚蟲化石不可能像現生稚蟲那樣,完好地保存所有分類特征,特別是現生石蠅稚蟲普遍存在的氣管鰓,目前已發現的石蠅稚蟲化石均未發現這一結構。分類特征的不全面性為稚蟲化石種類的鑒定帶來了一定難度。但另一方面,襀翅目稚蟲的形態特征,如成蟲的脈相一樣,不同的階元,特別是科級階元,具有明顯的差異特征,這又為稚蟲化石鑒定的可行性帶來利好的消息。此外,襀翅目稚蟲水生,特別是緩流和靜水環境的石蠅稚蟲,較容易保存下來形成化石,在很多的湖相地層中發現了它們的存在,如遼西義縣組地層中發現的石蠅稚蟲化石遠遠多于成蟲化石,并且稚蟲化石能更好的反映當時的水生環境,對地區古生態環境研究更有利用價值,不可能也不應該將它們忽略,不開展研究。

目前,世界襀翅目昆蟲化石的研究歷史已達上百年之久,據文獻統計目前全世界已發表的襀翅目化石昆蟲約為21科108屬274種,其中稚蟲化石種類約為14科48屬97種。國外對襀翅目稚蟲化石已經有了大量的研究,如Brauer、Redtenbacher和Ganglbauer,Martynov,Zalessky,Sharov,Carpenter,Jell & Duncan,Sinitshenkova,Prokop,Cifuentes-Ruiz和Gallego 等對俄羅斯、蒙古、德國、英國、法國等國家的襀翅目稚蟲化石做過不同程度的形態特征描述[4-10]。其中俄羅斯古生物學家Sinitshenkova研究最多,已記載的襀翅目稚蟲化石種類約95%的種類為其發表描述,但由于化石受到埋藏環境的影響,一些稚蟲化石品相較差,其形態特征描述不全。除了形態分類鑒定,Sinitshenkova運用古生態學研究的經典理論(現實主義原理、形態功能分析)以及埋藏學方面的知識,對襀翅目化石昆蟲食性、古生態、埋藏機制等多方面進行了探索性研究。

中國襀翅目化石昆蟲的研究相對較晚,成果較少,稚蟲研究更是少之又少,中國襀翅目稚蟲化石研究最早追溯于1928年,秉志對遼寧北票地區的昆蟲化石展開研究,建立了中國第一個稚蟲化石Mesoleuctrapeipiaoensis[11]。隨后,秉志、林啟彬、王五力和洪友崇對在新疆、云南、廣西、浙江、遼寧和吉林等地采集到的襀翅目稚蟲化石進行了簡單的描述。迄今為止,共記載稚蟲化石僅6屬8種[12-13]。由于化石保存不足,以及早期研究條件所限,其中一些種類的描述非常簡短,分類地位值得商榷。目前,在遼西的早白堊世義縣組地層和內蒙古的中侏羅世九龍山組(或海防溝組)地層發現了眾多保存完好的襀翅目稚蟲化石,這些化石仍處于無名狀態,急需展開研究,為熱河生物群和燕遼生物群的研究添磚加瓦。

此外,由于襀翅目成蟲、稚蟲生活環境不同,以及化石保存的局限性,致使襀翅目的稚蟲和成蟲化石同時保存的情況非常罕見。目前,稚蟲化石的分類研究幾乎完全獨立于成蟲化石的研究。Sinitshenkova曾提出將稚蟲和成蟲統一起來的3個標準:1)稚蟲和成蟲化石均采自同一地點;2)分類鑒定中,稚蟲和成蟲的上一階元一致;3)個體大小能匹配[7]。而且,這3個標準必須同時具備,缺一不可;事實上很難同時達到3個標準。更有甚者,同一地層,若科內成蟲化石種類較多的情況下,也很難將大小合適的稚蟲同成蟲種類聯系起來。這種不確定的關聯為襀翅目昆蟲的綜合分析研究制造了麻煩,因此,除非證據確鑿,否則襀翅目稚蟲、成蟲化石各自分開研究更為合適。

3 稚蟲化石口器和食性的研究

現生襀翅目稚蟲食性因種類不同而有很大差異,分為植食性、捕食性和食性復雜難確定3種情況。稚蟲的食性與它們的口器特征密切相關,雖然均為咀嚼式口器,但植食性和捕食性種類在口器構造上差異明顯,植食性種類的口器上顎磨區發達,下顎粗壯、中唇舌長;以植物碎片、藻類和苔蘚等水生植物為食,或者取食腐敗的有機物和極細的沙礫;捕食性種類則上顎鐮刀狀,端部尖銳,無磨區,下顎弱,中唇舌退化,以蜉蝣稚蟲、蚊蠅幼蟲及其他小型動物為食[3]。

由于昆蟲化石保存的特殊性,通過其內部器官的解剖研究獲知其食性的研究甚少。但是由于稚蟲的食性與它們的口器特征密切相關,通過石蠅化石中保留的口器結構來確定其食性的方法是比較可信的。Sinitshenkova曾根據石蠅化石保存的口器結構分析了石蠅化石種類的食性,認為Perlomorpha的大部分類群為食肉性,Gripopterygomorpha和Nemourina的大多數種類則是植食-腐食性;并將襀翅目化石種類的食性歸總為如下3類[7, 14]。

3.1 植食腐食性

這類石蠅稚蟲的口器可比作碎屑機,體大型的稚蟲,其口器類似大型碎屑機,撕碎全葉或大片植物葉片,如中生代的Siberioperlidae種類;體小型的稚蟲,其口器類似小型碎屑機,磨食小的薄的葉片,在絕滅的Mesoleuctridae和Siberioperlidae化石中,保存有堅硬的上顎,輪廓清晰,有些稚蟲的身體結構保存略模糊,但上顎、上唇和上唇須發達,清晰可見,這些結構都是植食-腐食型的典型結構。此外,不成熟的其他食性的稚蟲也食植物碎屑。

3.2 捕食性

根據口器特征,絕滅的Platyperla和Trianguliperla石蠅稚蟲的食性為捕食性,上顎狹窄,骨化程度低,頂端小齒細長、尖銳,上唇須細;下顎具鋒利的長齒,下顎須末節細長。所有這些口器特征與現生的食肉類群的石蠅稚蟲相同。此外,Sinitshenkova推測Platyperla稚蟲捕食與其共同生活在一起的柔弱的蜉蝣稚蟲,而Trianguliperla稚蟲則捕食雙翅目昆蟲的幼蟲。

3.3 未知食性

由于保存條件的限制,大部分石蠅化石存在保存不完整,信息殘缺等問題。那些未能保存其口器的石蠅種類則無法直接得知其食性。

4 稚蟲化石古生態學研究

現生襀翅目昆蟲的生態學研究比較深入,古生態學的研究則相對稀少,主要依據化石標本的形態特征,運用功能形態分析和將今論古的方法,并結合盡可能多的化石采集地的埋藏學、巖石學和古地理學等多方面信息,以及伴生生物反映的古生態信息,較合理的推測襀翅目化石昆蟲生活的古生態環境。例如,目前發現的最早的襀翅目稚蟲化石----早二疊紀的Barathronymphavictima,它具有明顯的適應流水生活的形態特點:體流線型,頭寬,股節和脛節寬大、扁平,跗節具許多短毛,尾須長,向兩側大角度分離,并且其化石采集地的巖相分析為三角洲的沉積環境,推測其生活在較快速水流中的巖石上[7, 14]。

通過大量的化石研究,以及相應的地質知識,Sinitshenkova分析了襀翅目昆蟲的群落生態環境,將其劃分為湖泊群落和流水群落,其中湖泊群落又包括高山湖泊群落和谷地湖泊群落,流水群落根據流速又分為溪流群落和河川群落[7]。由于化石埋藏的特殊性,目前發現的石蠅稚蟲化石絕大部分集中于湖泊群落,相對于現代湖泊中石蠅的不豐富,遠古時期,特別是中生代,石蠅在整個湖泊的水生生物群落中的作用無疑比現代湖泊高的多。此外,Sinitshenkova將襀翅目稚蟲的生境歸為10種生態型:隱石型、隱叢型、孔生型、石表型、泥棲型、游泳泥棲型、流水型、穴居型、濕巖型、陸生及兩棲型。其中,前4種生境在襀翅目現生和化石昆蟲都存在,泥棲型、游泳泥棲型、流水型則僅在稚蟲化石中存在;穴居型、濕巖型、陸生及兩棲型則目前僅在現生稚蟲中發現,并且根據埋藏學原理,這3種生境也不容易保存下襀翅目稚蟲化石。

與現生襀翅目稚蟲類似,生境適應范圍較狹窄,不同的類群要求不同的水質環境,水的流速、溫度、含氧量等影響其生長繁殖和分布。襀翅目昆蟲組合的不同往往體現了不同地區某些環境因素的不同。如亞洲中部地區和西伯利亞都是古環境的澇原地區,但在亞洲中部襀翅目化石種類和數量都很少,而西伯利亞地區則種類豐富。Sinitshenkova認為這一分布特點表明在溫暖的地方,襀翅目昆蟲因含氧量低而不能適應靜水生活,但西伯利亞的靜水環境中卻保存了大量的石蠅化石,說明西伯利亞地區無論是冷水的高山湖,還是溫暖的牛軛湖都屬于高氧環境,致使襀翅目種類豐富[15]。

5 稚蟲化石研究存在的問題

襀翅目昆蟲化石的研究歷史已達上百年之久,隨著研究工作的不斷深入,許多問題凸顯出來,其中涉及到襀翅目稚蟲化石的問題,主要在以下幾個方面。

1) 化石稚蟲與成蟲難統一。前面提到,目前化石稚蟲和成蟲各自獨立研究,二者統一的條件難達成。

2) 化石保存不完整,分類位置難確定。由于化石保存的局限性,稚蟲化石的有效鑒別特征較少,那些品相不佳的化石標本更是根本無法準確地確立其分類地位。在已發現的昆蟲化石中存在一些科未定種,屬未定種。此外,根據極其有限的形態特征,即使建立了新屬種,其分類位置也難以令人信服。

3) 稚蟲形態有變,分類位置尚需商榷。現生石蠅中,很多低齡稚蟲不僅形態接近,而且自身發育過程中一些特征還會發生變化,為稚蟲鑒定帶來一定困難。石蠅稚蟲雖然科級鑒別特征差異明顯,一眼可識,但是屬級、種級間的分類鑒定必須慎行。現生稚蟲如此,化石稚蟲亦如此。此外,由于化石埋藏的原因,有些蟲體結構受擠壓變形,忽略埋藏原因而進行的鑒定,其分類位置同樣尚需商榷。化石分類常帶有個人主觀性,一些形態特征稍有差別的稚蟲標本被命名為不同屬種的現象在稚蟲化石研究中時常存在,致使化石稚蟲鑒定的確切性降低,勢必影響后續工作的開展。

4) 稚蟲化石與現生稚蟲分類標準差異,難統一。現生石蠅稚蟲多用頭部單眼區、口器結構和觸角,胸部的前胸背板、翅芽、足、腹部第11腹節、尾須等結構的形態特征,以及體色、斑紋、氣管鰓著生部位作為稚蟲分類的主要鑒別特征。然而,稚蟲化石,由于化石保存的局限性,多依據頭部、上顎、翅芽、足的特征進行分類鑒定,因而導致種類的分類位置存疑。此外,石蠅成蟲和稚蟲的分類標準不一樣,現生石蠅的系統分類研究,成蟲和稚蟲可各自獨立開展,又可統一研究,相輔相成。但是,石蠅稚蟲化石與成蟲化石難統一,只能各自研究。那么為了稚蟲化石鑒定的準確性,其分類標準應該盡可能的結合現實稚蟲的分類標準。

5) 研究內容和方法手段有待更新。目前稚蟲化石的研究基本全面展開,鑒定描述、系統發育、功能形態學、古生態學、埋藏學等方面均有一定的研究成果。但是隨著科學技術的不斷發展,很多新領域、新方法都將陸續引入。

6 中國襀翅目稚蟲化石研究展望

前面提到世界襀翅目化石稚蟲研究已經全面展開,系統分類學、生物學(主要是食性分析)、埋藏學以及古生態學等方面取得不同程度的成果,而中國襀翅目化石昆蟲的研究進展緩慢。近些年,中國東北中生代地層發育良好,發現許多保存精美的襀翅目化石標本(包括成蟲和稚蟲),不僅印痕清晰,而且豐富多樣。為中國襀翅目化石昆蟲研究創造了很好的條件。目前襀翅目化石成蟲研究略有進展,取得一定成果,但稚蟲研究一直處于停滯狀態,很多工作急需有計劃、有步驟地去開展。

1) 全面開展化石稚蟲的基礎分類研究。遼西的早白堊世義縣組地層和內蒙古的中侏羅世九龍山組(或海防溝組)地層發現的眾多保存完好的襀翅目稚蟲化石仍處于無名狀態,急需展開基礎分類研究,為熱河生物群和燕遼生物群的多樣性研究添磚加瓦。

2) 化石稚蟲和現生稚蟲對比研究。中國東北中生代地層中發現的襀翅目化石稚蟲印痕清晰,保存完整,許多有效的鑒別特征,可與現生襀翅目稚蟲對比分析,以便更準確地確立化石稚蟲的系統分類位置,進而在所需條件具備的情況下,探討稚蟲和成蟲的對應統一。

3) 古生態學的綜合研究。襀翅目稚蟲為水生,對水環境因子敏感,大多數種類生境適應范圍較狹,不同的襀翅目類群其生境亦不同。通過調查某一地區的襀翅目昆蟲化石類群,可以一定程度地了解這一地區的生態小環境。此外,熱河生物群和燕遼生物群在巖石學、地層學、古生物學、古生態學、以及巖相古地理等領域都取得重要的研究成果,綜合各方面信息,可合理地重建當時的生態環境。

致謝感謝首都師范大學任東教授提供大量文獻資料和化石標本,感謝俄羅斯科學院古生物研究所的古生物學家Nina D. Sinitshenkova博士贈送文獻。

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StudyonnymphfossilofPlecoptera

LIUYushuang,ZHANGYongjiao

(College of Paleontology, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China)

The taxonomic research progress of Plecoptera nymph fossils are briefly reviewed, with important success on feeding habits, paleoecology and so on, and some problems in the present study are pointed out. Up to now, 14 families, 48 genera, 97 species have been reported, which were mainly distributed in Russia and Mongolia region, only 6 genera 8 species were recorded in China. The feeding habits is different, mouthparts structure is also different, according to the mouthparts structure that preserved in stonefly nymph fossil, the feeding habits of nymph fossils had been speculated to have detritivorous-herbivorous, carnivorous, and unknown feeding because of the incomplete preservation. Moreover, Stonefly nymph is aquatic, preferring to the running waters, but the discovered stonefly fossils are mostly concentrated in the lake environment, because of the particularity of fossil burial, it is difficult to preserve the fossils in running waters. In recent years, numerous well-preserved stonefly fossils (adults and nymphs) were discovered in the Mesozoic strata in northeast China, impression clear, rich and diverse. It creates the favorable conditions for Chinese stonefly fossils study, the multi-angle research work of stonefly fossils needs to be carried out, such as taxonomic identification, trophic analysis, taphonomy, paleoecology and so on.

Plecoptera; Stonefly; fossil; taxonomy; palaeoecology

2017-09-01。

國家自然科學基金資助項目(31672332)。

劉玉雙(1976-),女,河北玉田人,沈陽師范大學副教授,博士。

1673-5862(2017)04-0385-05

Q915.819+.7

A

10.3969/ j.issn.1673-5862.2017.04.001