種植模式對旱地玉米光合特性和產(chǎn)量的影響

任金虎，謝軍紅，李玲玲，Lamptey Shirley，Stephen Yeboah，張明君，高海強

（甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅蘭州730070）

種植模式對旱地玉米光合特性和產(chǎn)量的影響

任金虎，謝軍紅，李玲玲，Lamptey Shirley，Stephen Yeboah，張明君，高海強

（甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅蘭州730070）

為進一步優(yōu)化隴中半干旱區(qū)玉米高產(chǎn)栽培技術(shù)，提高有限水土資源利用效率，2014—2015年采用田間試驗，研究了玉米馬鈴薯間作和單作下全膜溝壟作、全膜平作和露地平作對玉米抽雄期光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及子粒產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：（1）不同種植模式下玉米抽雄期葉片 Pn和Tr的日變化均呈先升后降的單峰曲線，峰值出現(xiàn)在中午12∶00左右，全膜溝壟作高于平作和露地，間作高于單作；全膜溝壟作玉米間作馬鈴薯下的玉米 Pn、Tr和Gs均最高。（2）全膜溝壟作、全膜平作和露地平作的玉米間作馬鈴薯，土地當(dāng)量比（LER）均大于1，以全膜溝壟作玉米間作馬鈴薯優(yōu)勢最為突出，其間作下玉米子粒產(chǎn)量為5 451.35 kg·hm－2，較露地間作提高了66.00%，特別是在降水量偏少的年份，增產(chǎn)效果更明顯。因此，在隴中雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)進一步提高玉米產(chǎn)量和水土資源利用效率，引入間作是可行的，全膜溝壟作玉米間作馬鈴薯是較佳的種植模式。

玉米‖馬鈴薯；光合特性；作物產(chǎn)量；土地當(dāng)量比（LER）

甘肅省地處黃土高原中部，是典型的旱作農(nóng)業(yè)區(qū)，全省現(xiàn)有旱地面積239.06萬hm2，占耕地面積的70%，旱作農(nóng)業(yè)對全省農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展具有重要貢獻。但長期以來，水資源短缺、耕地面積有限、水資源利用率低下是制約該區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素［1－5］。全膜溝壟作栽培技術(shù)是一項有效的旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)，能有效地提高降水利用率和利用效率［6－8］，解決玉米等作物因春旱無法播種和出苗的問題，最終達到增產(chǎn)目的［9－10］，已成為旱地農(nóng)作物高產(chǎn)栽培的突破性技術(shù)。但是在甘肅中部地區(qū)，一直以來以單作一熟制為主，對土地和水熱等自然資源利用率低，不能使經(jīng)濟效益最大化，造成資源浪費。

間套作在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中歷史久遠，為解決世界人口的溫飽問題做出了重要貢獻。合理的間套作不僅能高效地利用水、熱等自然資源［11］，而且還能提高單位耕地面積的產(chǎn)量、土壤肥力，減弱水土流失，增強農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的抗風(fēng)險能力，是一種增強農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)多樣性的重要措施［12－15］。在間套作種植體系中，玉米處于非常重要的地位。在玉米與低矮作物間套作體系中，全田群體結(jié)構(gòu)高矮相錯，形成的傘狀群體結(jié)構(gòu)使玉米受光條件得到改善，會對功能葉片的葉綠素含量、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和光合速率等光合特性產(chǎn)生影響［16－18］。Simmons等［19］研究表明，玉米關(guān)鍵生育期的光合作用對產(chǎn)量形成有決定作用。然而，在隴中半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，對間作體系卻鮮有探索和報道，為此，本研究選擇目前在該區(qū)域大面積應(yīng)用的玉米全膜溝壟作技術(shù)，組配主導(dǎo)作物馬鈴薯進行間作，研究間作和不同覆膜方式對玉米關(guān)鍵生育期光合特性和產(chǎn)量的影響，探討在隴中雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)應(yīng)用間作模式提高玉米產(chǎn)量和土地資源利用效率的可行性，旨在為該區(qū)玉米高產(chǎn)栽培技術(shù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

2014—2015年在隴中黃土高原半干旱丘陵溝壑區(qū)的定西市李家堡鎮(zhèn)設(shè)置試驗。試區(qū)屬中溫帶偏旱區(qū)，日照時數(shù) 2 476.6 h，≥10℃積溫可達2 239.1℃，無霜期140 d。多年平均降水390.9 mm，年蒸發(fā)量1 531mm，干燥度2.53，為典型的一年一熟雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，農(nóng)田土壤為黃綿土，土層深厚，質(zhì)地較均勻，貯水性能良好；0～200 cm土壤容重平均為1.17 g·cm－3，凋萎含水率 7.3%，飽和含水率 21.9%，pH 8.36，土壤有機質(zhì) 12.01 g·kg－1，全氮 0.76 g·kg－1，全磷1.77 g·kg－1。

圖1 2014年和2015年試區(qū)月降水分布Fig.1 Monthly precipitation distribution of2014 and 2015 in the test area

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)玉米間作馬鈴薯、玉米單作、馬鈴薯單作三種種植模式，間作和單作玉米均有全膜溝壟作、全膜平作、露地平作三種覆膜方式，所有馬鈴薯均采用露地平作，共7個處理：全膜溝壟作玉米間作馬鈴薯（M1P）、全膜平作玉米間作馬鈴薯（M2P）、露地平作玉米間作馬鈴薯（M3P）、全膜溝壟作玉米單作（M1）、全膜平作玉米單作（M2）、露地平作玉米單作（M3）、露地平作馬鈴薯單作（P），3次重復(fù)，共21個小區(qū)，隨機區(qū)組排列。馬鈴薯密度為52 500株·hm－2，行距為40 cm，帶寬為1.1m，每帶種3行；單作玉米密度為 52 500株·hm－2，采用寬（70 cm）窄（40 cm）行種植，行寬為 40∶70，間作玉米密度為26 250株·hm－2，帶寬為1.1 m，每帶種2行，行距為40 cm，株距24 cm，小區(qū)面積 44m2（4.4m×10m）。玉米基施 N 200 kg·hm－2，P2O5150 kg·hm－2，馬鈴薯基施 N 150 kg·hm－2，P2O5150 kg·hm－2。供試馬鈴薯品種“費烏瑞”，2014年于4月10日播種，10月1日收獲；2015年于4月16日播種，10月7日收獲；玉米為“富農(nóng)821”，2014年于4月 20日播種，10月 13日收獲，2015年于4月23日播種，10月7日收獲，同種作物在單作和間作模式中的播種、收獲時間相同。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉片光合參數(shù) 在玉米抽雄期，選擇晴朗天氣，用GFS－3000便攜式光合作用－熒光測量系統(tǒng)測定玉米單葉葉片光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間 CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs），測定部位為穗位葉。各測定項目重復(fù)3次，從早晨9∶00開始每隔2 h測定1次，共測定5次。

1.3.2 間套作優(yōu)勢確定 土地當(dāng)量比（land equivalent ratio，LER）參照 Al－Dalain的方法［14］，計算公式為：

式中，LERs（potato）、LERs（maize）分別為馬鈴薯和玉米的相對土地當(dāng)量比，YP為套作作物產(chǎn)量，YM為單作作物產(chǎn)量。LER＞1，表明套作具有優(yōu)勢，LER＜1，表明套作具有劣勢［14，20］。

1.3.3 產(chǎn)量構(gòu)成因素測定 在玉米成熟后，每小區(qū)隨機取10株植株，考種記錄果穗數(shù)、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單株粒重，產(chǎn)量按小區(qū)剔除邊行后單收計產(chǎn)。

1.4 試驗數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel2003處理，運用SPSS19.0軟件進行方差分析和顯著性檢驗。其中，顯著性檢驗方法為 Duncan法（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植模式對玉米間作馬鈴薯體系玉米光合特性的影響

2.1.1 光合速率（Pn） 不同處理下玉米抽雄期光合速率的日變化呈先升后降的趨勢（圖2）。從上午9∶00開始升高，在12∶00左右達到峰值。此時，間作較單作分別提高了 9.51%、8.08%和 2.61%，全膜溝壟作較全膜平作、露地平作分別提高了9.51%和4.18%。隨后溫度升高，光合有效輻射增大，玉米葉片失水速度加快，為了防止水分虧缺，植株內(nèi)部進行自我調(diào)節(jié)，出現(xiàn)了光合午休現(xiàn)象。在16∶00左右光合午休現(xiàn)象結(jié)束，光合速率有所回升，18∶00左右由于溫度、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度降低，光合速率下降。不同處理光合速率的日表現(xiàn)為：M1P＞M1＞M2P＞M2＞M3P＞M3，M1P較其它處理，分別提高了14.48%、17.89%、19.48%、49.12%、67.36%。主要原因是露地栽培下的土壤水分虧缺嚴(yán)重，玉米植株長勢弱，氣孔開度減小，從而影響了光合作用，使得光合速率較低。方差分析顯示，M1P與M3和M3P處理差異達到了顯著水平（P＜0.05），與其它處理差異不明顯。

2.1.2 蒸騰速率（Tr） 不同處理下玉米抽雄期蒸騰速率的日變化呈雙峰曲線（圖3）。在12∶00和16∶00左右形成峰值，14∶00左右形成低谷。12∶00左右葉片蒸騰速率達到了一天的最大值。此時，間作較單作分別提高了7.00%、2.30%和13.91%，全膜溝壟作較全膜平作、露地平作分別提高了9.92%和76.1%。不同處理蒸騰速率的日表現(xiàn)為：M1P＞M1＞M2P＞M2＞M3＞M3P，M1P較其它處理，分別提高了 10.45%、14.93%、16.61%、50.22%、52.47%。經(jīng)方差分析，處理間日蒸騰速率M1P與M3和M3P差異達到了顯著水平（P＜0.05），與其它處理差異不明顯。

圖2 不同處理下玉米葉片光合速率的日變化Fig.2 Diurnal changes of photosynthetic rate ofmaize under different treatments

圖3 不同處理下玉米葉片蒸騰速率的日變化Fig.3 Diurnal changes of transpiration rate ofmaize under different treatments

2.1.3 胞間 CO2濃度（Ci） 胞間 CO2濃度（Ci）可以作為光合速率變化的主要判斷依據(jù)。一般認為氣孔關(guān)閉，光合原料CO2供應(yīng)不暢，胞間CO2濃度降低，光合速率下降；而胞間CO2濃度升高，光合速率反而降低，主要原因是光抑制使葉綠體光合效率下降。當(dāng)光合速率減弱時，對CO2的利用能力也會降低，從而導(dǎo)致細胞間隙CO2濃度的提高。圖4表示不同處理下細胞間CO2濃度的日變化趨勢，可以看出各處理下細胞間CO2濃度從上午9∶00左右開始迅速下降，12∶00至19∶00之間處于較低水平，且有下降趨勢，主要原因是葉片的光合速率（圖2）從9∶00開始一直升高，并且長時間處于高光合狀態(tài)，葉片光合速率高，同化CO2能力強，加之氣孔導(dǎo)度變化，CO2補充不及時而明顯降低。不同處理胞間CO2濃度的日變化表現(xiàn)為：M2＞M1P＞M2P＞M1＞M3P＞M3，M2較其它處理，分別提高了 1.98%、5.07%、9.83%、13.08%、13.30%。經(jīng)方差分析，M2與M3和 M3P處理差異達到了顯著水平（P＜0.05），與其它處理差異不明顯。

圖4 不同處理下玉米葉片胞間CO2濃度的日變化Fig.4 Diurnal changes of intercellular CO2 concentration ofmaize under different treatments

2.1.4 氣孔導(dǎo)度（Gs） 氣孔導(dǎo)度反映了葉片蒸騰失水的情況和氣孔對干旱的敏感性，在自然條件下，氣孔導(dǎo)度直接影響蒸騰速率。不同種植模式下玉米葉片氣孔導(dǎo)度的日變化呈先升后降的趨勢（圖5），這與光合速率、蒸騰速率的日變化相一致。不同處理的氣孔導(dǎo)度日變化表現(xiàn)為M1P＞M2P＞M1＞M2＞M3P＞M3。M1P較其它處理，分別提高了5.65%、6.14%、10.16%、20.28%、28.74%。露地玉米單作處理下葉片氣孔導(dǎo)度最低，對干旱變得最為敏感，并且在各時刻低于其它處理，可能是由于水分虧缺的影響。經(jīng)方差分析，各處理間差異不顯著（P＞0.05）。

圖5 不同處理下玉米葉片氣孔導(dǎo)度的日變化Fig.5 Diurnal changes of stomatal conductance ofmaize under different treatments

2.1.5 玉米功能葉片光合特性的相關(guān)性分析 由表1可知，光合速率與蒸騰速率（r＝0.788*）、胞間CO2濃度（r＝0.821*）達到顯著水平，與氣孔導(dǎo)度達到極顯著水平（r＝0.931**）；蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度達到極顯著水平（r＝0.964**），與胞間 CO2濃度未達到顯著水平；胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度達到顯著水平（r＝0.782*）。由此可見，光合速率受到蒸騰速率和胞間CO2的影響，葉片氣孔導(dǎo)度對蒸騰速率和光合速率的影響明顯，對胞間CO2濃度也有一定影響。

表1 玉米光合特性的相關(guān)分析Table 1 Correlation analysis among photosynthetic characteristics ofmaize

2.2 不同種植模式對玉米產(chǎn)量的影響

2.2.1 不同種植模式對玉米產(chǎn)量構(gòu)成的影響 從表2可以看出，間作可以提高玉米單株子粒產(chǎn)量，較單作分別提高了 6.34%、5.82%和 2.96%；全膜溝壟作較全膜平作、露地平作分別提高了12.92%和63.42%。M1P處理下玉米的雙穗率最高，達到了70.10%，單株子粒產(chǎn)量也最高，且與露地平作達到了顯著水平（P＜0.05），表現(xiàn)為：M1P＞M1＞M2P＞M2＞M3P＞M3，較其它處理分別提高了 6.34%、12.92%、19.78%、66.03%、63.42%。但由于品種自身因素和生長環(huán)境等的影響，穗長、穗粗、行粒數(shù)、穗行數(shù)、百粒重與產(chǎn)量表現(xiàn)略不一致。

2.2.2 間作對玉米產(chǎn)量及土地當(dāng)量比的影響 由表3可以看出，2014和2015年玉米間作馬鈴薯種植，土地當(dāng)量比均大于1，說明在隴中半干旱區(qū)玉米間作馬鈴薯相對于玉米單作有間作優(yōu)勢。在本試驗中，玉米、馬鈴薯各占間作土地的比例為50%，因此當(dāng)間作作物產(chǎn)量超過單作一半時，說明間作具有增產(chǎn)效益［21］。三種間作模式下玉米產(chǎn)量均超過單作的一半，都具有增產(chǎn)效益。在三種間作模式中，相對于M3P，2014年M1P模式下玉米增產(chǎn)67.78%，M2P模式下增產(chǎn)38.57%；2015年M1P模式下玉米增產(chǎn)64.22%，M2P模式下增產(chǎn)54.59%。兩年的產(chǎn)量數(shù)據(jù)表明，MIP增產(chǎn)效果最好。顯著性比較發(fā)現(xiàn)，無論是間作或單作，全膜溝壟作與露地平作均達到了顯著水平（P＜0.05）。

表2 不同種植模式對玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of different cropping patterns on the yield components ofmaize

表3 不同種植模式對玉米間作馬鈴薯體系作物產(chǎn)量及土地當(dāng)量比的影響Table 3 Effects of different cropping patterns on yield ofmaize-potato intercropping system and LER

3 討 論

在我國西北部的黃土高原地區(qū)，干旱缺水一直是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因子，土壤水分不足引起作物氣孔導(dǎo)度降低，CO2吸收受阻，降低了葉片光合速率，減弱了蒸騰作用，使葉片水分損失減少，從而影響葉片水平水分利用效率［16，18］。本研究探討了不同種植模式下玉米葉片光合特性及產(chǎn)量的變化。全膜溝壟作玉米馬鈴薯間作與其它模式相比，明顯改善了旱地玉米的光合特性，可能是由于覆膜為旱地玉米提供適宜的生長小環(huán)境［9，15，22－23］，溝壟作改善了土壤的供水和玉米植株的吸水，葉片氣孔導(dǎo)度增大，有利于氣體的交換［7，24］。同時，間作改變了群體通風(fēng)和透光率，形成的傘狀群體結(jié)構(gòu)使玉米受光條件得到改善，因而影響了旱地玉米光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度。

本研究中三種間作模式下LER均大于1，其中全膜溝壟作玉米間作馬鈴薯模式下玉米子粒產(chǎn)量最高，較露地平作玉米間作馬鈴薯平均高出66.00%，增產(chǎn)效果最好，這與他人的研究結(jié)果基本一致［8－9］。這可能主要是由于M1P模式提高了冠層透光率和通風(fēng)狀況，降低了葉溫，提高光合速率，最終更加有效地利用了農(nóng)田的光和水資源，達到高產(chǎn)高效的目的。相關(guān)分析表明，光合速率與蒸騰速率、胞間CO2顯著相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度極顯著相關(guān)；蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度極顯著相關(guān)，與胞間CO2濃度不相關(guān)；胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度顯著相關(guān)，這一結(jié)果與方彥杰［9］關(guān)于旱地全膜溝壟作播玉米光合生理的研究結(jié)果略有不一。對于旱地玉米抽雄期光合特性的研究發(fā)現(xiàn)，M1P種植模式提高了玉米葉片的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，這與高玉紅等［16］關(guān)于旱地玉米的研究結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

不同種植模式下玉米關(guān)鍵生育期葉片合速率和蒸騰速率的日變化均呈先升后降的單峰曲線，峰值出現(xiàn)在中午12∶00左右，全膜溝壟作高于平作和露地，間作高于單作，其中，全膜溝壟作玉米間作馬鈴薯模式下玉米葉片光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均最高。與露地平作玉米間作馬鈴薯相比，全膜溝壟作玉米間作馬鈴薯模式下玉米子粒產(chǎn)量平均提高了66.00%，在三種間作模式中，增產(chǎn)效果最好，特別是在降水量偏少的年份，覆膜減少了土壤水分蒸散，溝壟作改善了土壤供水能力，而間作增加了作物的水分利用效率，增產(chǎn)效果更明顯。但是，不同覆膜方式下玉米間作馬鈴薯勢必會引起水分差異，而這種差異對玉米和馬鈴薯產(chǎn)量的形成將會產(chǎn)生多大影響，本研究并未涉及，尤其是水分特征，這是旱作農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中的關(guān)鍵，在后續(xù)研究中，還應(yīng)從水分運移、耗水特征等方面開展研究。

因此，在該區(qū)采用全膜溝壟作玉米間作馬鈴薯更有利于提高光能利用率，實現(xiàn)土地資源的高效利用，是我國隴中地區(qū)提高玉米產(chǎn)量較佳的種植模式。

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Effects of planting patterns on photosynthetic pharacteristics and grain yield ofmaize in dryland

REN Jin-hu，XIE Jun-hong，LILing-ling，Lamptey Shirley，Stephen Yeboah，ZHANGMing-jun，GAO Hai-qiang
（Gɑnsu Provinciɑl Key Lɑborɑtory of Arid Lɑnd Crop Science，Agronomy College of Gɑnsu Agriculture University，Lɑnzhou，Gɑnsu 730070，Chinɑ）

In order to further optimize the high-yielding cultivation techniques ofmaize in semi-arid region of Central Gansu Province and improve the efficiency of limited water and soil resources，the field experimentwas conducted for studying the effects of photosynthetic rate（Pn），transpiration rate（Tr），stomatal conductance（Gs），intercellular CO2concentration（Ci）and grain yield ofmaize inmaize-potato intercropping and monoculture under double ridges and furrow with plastic-film mulching，flat planting with plastic-film mulching and flat planting withoutmulching from 2014 to 2015.The results showed that：（1）The diurnal variation of Pn and Tr in themaize tasseling stage under different planting patterns showed a single peak and then descended，and the peak appeared at about 12∶00 pm.The Pn and Tr of double ridges and furrow with plastic-film mulching was higher than that of the flat planting with plastic-film mulching and flat planting withoutmulching，also the Pn and Tr of intercroppingwas higher than that ofmonoculture.And Pn，Tr and Gs ofmaizewere the highestunder double ridges and furrow with plastic-film mulching in themaize-potato intercropped.（2）The LER ofmaize-potato intercropped wasmore than 1，and the grain yield ofmaize was 5 451.35 kg·hm－2under double ridges and furrow with plastic-film mulching in themaize-potato intercropped，compared with intercropping under flat plantingwithoutmulching increased by 66.00%，especially in the years of low rainfall，the yield effect ismore obvious.Therefore，themaize-potato intercroped planting patterns are feasible to further improve the yield of maize and the efficiency ofwater and soil in the rain-fed agricultural region of Central Gansu Province，and themaizepotato intercropped under double ridges and furrow with plastic-film mulching is a better planting pattern.

maize-potato intercroped；photosynthetic characteristics；crop yield；LER

S344.2；S513

A

1000-7601（2017）05-0008-06

10.7606／j.issn.1000-7601.2017.05.02

2016-06-17

2016-10-24

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃（973計劃）項目（2012CB722902）；國家科技支撐計劃項目（2015BAD22B04－03）

任金虎（1991—），男，甘肅靈臺人，碩士研究生，研究方向為旱地與綠洲農(nóng)作制。E-mail：renjinhu0310＠qq.com。

李玲玲（1977—），女，博士，教授，主要從事旱地與綠洲農(nóng)作制。E-mail：lill＠gsau.edu.cn。