草坪植物抗逆生理研究綜述

熊作明++賈健++丁宣祺玥

摘 要：植物的抗逆生理主要是指在逆境條件下，植物所具有的對逆境的抵抗能力，如抗熱性，抗旱性及抗鹽性等。本文主要對近年來草坪植物溫度、干旱、鹽害、病害、肥害、植物生長調節劑等抗逆生理研究進行綜述，以利于草坪科技的深入的研究，并為草坪生產應用提供參考。

關鍵詞：草坪植物；抗逆；生理

中圖分類號：S-1 文獻標識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20171132085

草坪植物是指可以用來構成園林草坪的植物材料，主要包括禾本科植物。在植物生長過程中，會受到不良環境的影響，如高溫、干旱等。植物所具有的抵抗這種不良環境的能力，稱為植物的抗逆性。隨著自然環境的逐漸惡化，草坪植物也面臨著更為嚴峻的生存環境。因此，研究草坪植物在不良環境條件下的抗逆生理，有利于培養新的抗逆性強的草坪植物品種，同時能加強對草坪植物的管理，促進草坪植物的生長。近年來，許多國內外學者在草坪植物抗逆生理研究方面取得了不少進展。本文主要對國內外學者在草坪草抗逆生理上的研究進展進行綜述，從而能夠更深入地了解草坪植物的抗逆生理。

1 國內外研究進展

1.1 溫度對草坪植物的影響

在不良的環境條件下，溫度對草坪植物的影響主要表現在高溫和低溫脅迫2個方面。隨著全球氣候變暖，氣溫逐年升高，高溫不僅對人和動物造成了傷害，也對植物的生長發育造成影響。熱害是指在高溫的作用下對植物生長發育造成一定的危害。高溫脅迫會影響草坪草的生長發育，限制了草坪草的生長，草坪質量下降，草坪植株體內的生理生化代謝紊亂，細胞內產生大量氧自由基，使膜脂過氧化，植株體內蛋白質變性，最后導致細胞死亡[1]。趙昕等[2]的研究選取5種不同品種的冷季型草坪草，對其進行相同時間、相同強度的高溫脅迫，發現其都表現出含水量下降，葉片出現萎蔫現象，而且不同品種間對高溫的反應也不同。從而表明了草坪草受傷害程度與受到脅迫的時間長短和強度有關。張慶峰等[3]的研究表明，在一定的高溫脅迫下（晝夜之間溫差在10℃），植株的生長被抑制；隨著高溫脅迫的時間延長，葉片的含水量會下降，葉綠素含量先上升，后有明顯的下降；可溶性糖含量在此脅迫過程中不斷增加，在第5～7天增幅達到峰值；PRO和MDA含量也逐漸增加。黃錦文等[4]的試驗證明，在高溫處理過的溝葉結縷草滲透調節物質含量增加、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性增強、植物內源激素含量上升等，這些物質的增加量均大于結縷草， 有益于增強溝葉結縷草抵抗高溫脅迫的能力， 從而表現出比結縷草更強的耐高溫特性。當草坪植物面臨高溫脅迫時，可通過對草坪植物進行高溫鍛，施用合理的化學藥劑，改善栽培管理模式等方式提高草坪植物的抗熱性。

低溫脅迫影響了草坪草的生長，使草坪植物的利用價值下降，從而限制了草坪植物的發展。同時，可導致植物體內SOD、CAT、類胡蘿卜素等活性物質的活性降低，質膜相對透性增大，葉綠素分解，細胞受到傷害[5]。當溫度過低時容易對植物造成傷害，這種現象稱為寒害，包括冷害和凍害。冷害會造成植物的葉色改變、葉片出現凹陷狀、不能正常成熟等。魏臻武[6]等的研究表明，如果膜透性越大，就表明細胞受損越程度嚴重，即植物的抗逆性越差。蘇鵬[7]等的研究證明，植物相變溫度越低，抗寒性越強。凍害會造成植物體內結冰而導致植株受到傷害。其中造成草坪植物受到凍害而導致死亡的主要原因是草坪植物的生理性脫水損傷和機械損傷[7]。趙玉宏[8]的實驗結果表明，植株抗寒性提高的重要原因是高濃度的PRO和MDA的存在，可作為抗寒性強弱的指標。當草坪植物發生冷害時，可通過選育抗冷性強的新品種，對植物進行低溫鍛煉，合理施用肥料等方法提高草坪植物的抗冷性。同樣，當草坪植物面臨凍害威脅時，可對草坪植物進行抗凍鍛煉，采取適當的農業措施等方法增強草坪植物的抗凍性。

1.2 干旱對草坪植物的影響

由于水資源逐漸匱乏，不僅是人和動物，植物也經常受到干旱脅迫的危害。當植物所生長的環境中大氣相對濕度過低或者土壤過分干燥，表明植物正遭受旱害，會出現植株萎蔫的現象，會影響到植物正常的生理代謝功能，嚴重的話還會導致植株死亡。植物擁有抵抗干旱能力叫做抗旱性。草坪植物有多種方式來抵御或適應干旱，如：御旱性[10]或避旱[9]和耐旱性。一般耐旱植物的根系比較發達，深扎在土壤中，葉片氣孔小，細胞滲透式低，有較高親水能力。Levitt[11]認為是否具有深根系是判斷這個植株抗旱強弱的重要標準，根的深扎已被認為是抗旱的一個重要特征[12]。Keely[13]等選取對比美國一個半干旱地區擁有不同基因型的早熟禾，研究表明抗旱較好的品種它的根在土壤深層分布較廣。干旱誘導蛋白主要包括滲調蛋白、代謝酶類及轉錄因子等，可提高植物的抗旱性。劉振虎[14]等通過溫室栽培實驗發現，耐旱性強的品種通常根系分布較廣且數量多，根粗壯且扎根較深。耐旱性差的品種則與之相反。當草坪植物遭受旱害時，可通過選育抗旱性強的品種，對種子進行抗旱鍛煉以及合理用水和施用肥料等方法提高草坪植物的抗旱性。

1.3 鹽害對草坪植物的影響

在氣候炎熱干燥且降雨少的干旱地區容易出現鹽害，鹽害會對植物細胞膜造成傷害，使植物體內代謝失調，有毒物質積累，無法正常吸收土壤中的營養，導致植物生長緩慢、停滯，甚至死亡。鹽脅迫還對植物的光合作用、呼吸作用等造成影響[15]。王娜[16]等研究結果顯示，當含鹽溶液的濃度逐漸增加時，植物的發芽率、生物量等與之前的對比均表示有所下降，變化的幅度比較大；脯氨酸含量隨鹽濃度的升高而升高；POD活性呈先升高后降低的趨勢。植物所具有的適應和抵抗土壤鹽分過多的能力稱為植物的抗鹽性。在鹽脅迫下，草坪草通過調節自身外部形態，調整滲透能力，降低膜的透性，進行脫水保護，增加酶的活性等措施來應對不良環境[17]。張志[18]等的研究對3種不同品種的草坪草進行試驗，根據相對電導率隨鹽脅迫增加而明顯增大，發現電導率與其處理濃度之間呈現顯著的正相關，從而表明膜的透性受到了鹽脅迫顯著影響，導致植物受到了明顯的毒害，草坪草的質量明顯下降。為了應對鹽害脅迫，提高草坪植物的抗鹽性，可對草坪植株進行抗鹽訓練，針對性的改善土壤含鹽量，選育抗鹽品種。endprint

1.4 病害對草坪植物的影響

植物病害的發生主要是由于一些病原物的侵染，如真菌、細菌等，造成植物生長不良、代謝紊亂。植物對引起病害的病原物的抵抗能力稱為植物的抗病性。草坪草的病害主要是真菌為害所致，我國已發現的病害有20多種，有的病害是破壞性極大，對草坪草生長帶來嚴重的影響[19]。草坪草的病害主要有白粉病[20]、褐斑病[21]、腐霉病[22]及白化病[23]等。劉曉妹[24]等的研究以海南地區的草坪草為實驗材料，研究發現草坪草的病害多為真菌所致，其中根部病害如褐斑病、離蠕孢根腐病、白絹病等病害發生嚴重，這也是導致如足球場、高爾夫球場、城市綠地草坪草退化的重要原因之一。薛福祥[25]等的研究表明混播程度較高的草坪發病率較低。張成霞[26]等的研究發現田間條件下殺菌劑拌種可提高草坪草種子發芽率和田間出苗。因此，當草坪植物面臨病害脅迫時，可以采取培育抗病新品種，施用化學藥劑及采取合理栽培方式等措施提高草坪植物的抗病性。

1.5 植物生長調節劑對草坪植物的影響

隨著草坪業的迅速發展，許多關于草坪植物的問題接踵而至，尤其在草坪修剪方面的費用支出占據了很大部分，增加了草坪植物的管理成本，阻礙了草坪植物的推廣。將植物生長調節劑應用于草坪植物，不僅可以調控草坪植物的生長，而且可以增強草坪植物對不良環境條件的抵抗能力。吳曉玲[27]等的研究表明植物生長延緩劑可顯著增加多年生黑麥草密度、降低株高、減少修剪次數、節省剪草費用。金小馬[28]等的試驗證明，通過使用生長延緩劑來處理草坪草以達到減緩其生長，可以減少地力的損耗，方便管理，減少肥料的使用。將植物生長延緩劑應用于草坪植物，不僅可以延緩草坪植物的生長，而且可以減少施肥和管理次數，達到預想的經濟效益。邵玲[29]等的試驗證明，將聚丙烯（PP）、硼（B）、鉬（MO）按一定比例混合施予細葉結縷草，其葉色呈濃綠色，葉綠素含量高，將細葉結縷草置于1℃下低溫脅迫3d，能夠很好的恢復生長。草坪植物面臨病蟲害及不良環境條件脅迫時，可通過施用適當的植物生長調節劑來提高草坪植物的抵抗能力。

1.6 肥料對草坪植物的影響

肥料是草坪植物營養來源的重要物質基礎之一，施肥是改善草坪質量和維持草坪持久性的決定因素[30]。合理的對草坪進行施肥，可以改善土壤土質，提高土壤肥力，促進草坪草的生長，提高抵抗病害能力。合理施肥是控制草坪生長發育的有效手段。研究表明鉀肥可明顯地提高草坪草的抗寒性[31]。

增強冷季型草坪草耐熱性的方法是合理施配磷肥、鉀肥、氮肥[32]。陳忠林[33]等的試驗表明，施用磷肥可以提高結縷草抗旱、抗寒能力，促進其多發新根等，并使結縷草凈光合速率提高。當草坪草受到不良環境（如：干旱、鹽害、寒冷等）侵害時，可通過施用適當的肥料來增強草坪植物的抗性。

微生物化肥的使用在近幾年頗為流行，它是由微生物細菌發揮作用，提供給植物營養元素。微生物化肥發揮其有效性程度與其細菌的活性、溫度、濕度、酸堿度及原來土壤中存在的細菌之間的關系有關。胡紅梅[34]等的實驗選用幾種不同濃度的微生物肥料，分別對溫室中的草坪草和居住區中的草坪草進行噴施，結果表明微生物肥料很好的改善了草坪草的外觀。由于環境的因素，居住區草坪與溫室草坪之間也有區別。

2 小結

研究草坪植物的抗逆生理，有利于更好地了解草坪植物的生理變化機制，同時也便于草坪植物的栽培管理，為草坪植物的選種育種提供理論依據。目前已有許多國內外學者在草坪植物抗逆生理研究方面取得了不少進展，但大多是對草坪植物的抗熱性、抗旱性及抗鹽性等方面進行研究，有關環境污染，澇害及踐踏脅迫等對草坪植物的影響方面研究較少，還有待于進一步研究。將國外草坪業與國內的其他行業相比，我國的草坪植物抗逆生理研究還存在著較大的差距，研究方法和指標體系還有待于完善和改進[34]。隨著科技的迅速發展，轉基因技術已日漸成熟，這一技術的推廣應用為草坪植物的抗逆生理研究指明了新方向，對草坪植物的抗逆生理研究進展將具有重要意義。

參考文獻

[1]徐勝，李建龍，何興元，陳瑋.冷季型草坪草的耐熱性調控研究進展[J].應用生態學報，2006，17（6）：1117-1122.

[2]趙昕，李玉霖.高溫脅迫下冷地型草坪草幾項生理指標的變化特征[J].草業學報，2001（4）：85-91.

[3]張慶峰，徐勝，李建龍.高溫脅迫下高羊茅生理生化特性研究[J].草業科學，2006（4）：26-28.

[4]黃錦文，陳冬梅，鄭紅艷，駱娟，林爭，林文雄.暖季型草坪草對高溫脅迫的生理響應[J].中國生態農業學報，2009，17（5）：964-967.

[5]梁慧敏，夏陽，杜峰，張普金.低溫脅迫對草地早熟禾抗性生理生化指標的影響[J].草地學報，2001（4）：283-285.

[6]何惠琴，干友民，吳彥奇，吳勇剛.低溫脅迫對暖季型草坪草細胞膜系統的影響[J].中國草地，2003（3）：72-76.

[7]魏臻武，王槐三.2種草坪草抗寒特性及其超氧化物酶的作用[J].草業科學，1997，15（2）：62-66.

[8]蘇鵬，徐慶國.溫度脅迫對草坪草的影響及其作用機理[J].作物研究，2008，22（5）：495-499.

[9]趙玉宏.2種草坪草抗寒性的探究[J].湖北民族學院學報（自然科學版），2005，23（4）：381-383.

[10]周久亞，劉建秀，陳樹元.草坪草抗旱研究概述[J].草業科學，2002，19（5）：61-66.

[11]冉秀芝，楊成軍，吳文杉.冷季型草坪草抗旱性機理研究進展[J].中國草地，2002，24（5）：62-65，76.

[12] Levitt J.Response of plants to Environmental stress. Vol.Ⅱ.Water Radiation salt and others stress NY [C].2nd ed.New York，1980：82-85.endprint

[13] Carrow R N.Drought avoidance characteristics of diverse tall fescue cuhivar [J].Crop Science，1996， 36：371-377.

[14] Keeley S J，Koshi A J.Drought avoidance in the Kentucky bluegrass.Agronomy abstracts [C].WI：Madion，1995：154.

[15]劉振虎，李魁英，張愛峰.草坪草需水抗旱研究概述[J].中國草地，2001，23（4）：66-68.

[16]楊華，劉衛東，譚雯，武暢.鹽脅迫草坪草的研究進展[J].河南林業科技，2007（4）：19-21.

[17]王娜，李海梅.冷季型草坪草耐鹽性研究[J].湖北農業科 學，2011（10）：2047-2051.

[18]董麗華，姚愛興，王寧.鹽分對草坪草影響研究概述[J].西北林學院學報，2006，21（1）：64-67.

[19]張志，劉敏，梁艷，祁宏英.鹽脅迫對3種冷季型草坪草生長的影響[J].生態環境學報，2009，18（5）：1877-1880.

[20]程渡，閆美清，黎立升.草坪草主要病害的發生與防治[J].四川草原，1994（4）：50-51.

[21] Toshikazu tani，James B Beard.Color Atlas of Turf-grass Diseases [M].Chelsea，Michigan：Ann Arbor Press， 1997.

[22]李崴，李秀文，栗振華，石會平，趙美琦，甄英琴，繳建林，崔福民.天津草坪病害診斷技術研究初報[J].天津農林科技，2003（4）：12-14.

[23] Gilbert W B.Turfgrass research in the south-eastern United States [M].England：Proceedings of the first international turf grass research conference，1969：19-20.

[24]翁啟勇，王青松，何玉仙，余德億.狗牙根草坪草枯萎病、白化病研究初報[J].福建農業科技，1996（6）：15-16.

[25]劉曉妹，蒲金基.海南草坪草病害調查初報[J].草業科學，2004（6）：73-74.

[26]薛福祥，姚拓，席琳喬.成都高爾夫球場草坪草主要病害病原鑒定及防治對策初報[J].草原與草坪，2003（2）：23-25，36.

[27]張成霞，南志標，李春杰，王彥榮.殺菌劑拌種防治草坪草病害的研究進展[J].草業學報，2005（6）：14-22.

[28]吳曉玲，鄧光存，邵生榮，姚愛興.植物生長延緩劑和修剪對多年生黑麥草主要生長特性的影響[J].草原與草坪，2001，94（3）：22-25.

[29]金小馬，楊知建，余清，黃燕湘.植物生長延緩劑對雜交狗牙根草坪草生長特性的影響[J].草業科學，2007，24（6）：90-94.

[30]邵玲，梁廣堅，鐘鏡波.施用硼、鉬與PP333對細葉結縷草抗寒性的影響[J].園藝學報，2007，34（5）：1273-1278.

[31]李煒，陳雅君，焦興啟.肥料在草坪草生產中的應用[J].中國林副特產，2004（5）：68-69.

[32] Beard BJ.Turf grass science and culture [M].Prentice Hall Inc.England Cliffs，NJ.1973：209-260.

[33] Razmjoo K，Kaneko-S.Effect of potassium rate on growth，quality，chemical composition，and winter hardiness of perennial ryegrass [J].Journal of Plant Nutrition，1993，16（1）：195-2011.

[34]陳忠林，何月，李悅，徐蘇男，張利紅.磷肥對結縷草生長及生理特性的影響[J].科技導報，2013，31（18）：68-72.

[35]祝美俊，樊奮成，王培.鉀肥對草地早熟禾抗熱性的影響[J].草地學報，2000，8（3）：204-208.

[36]胡紅梅.微生物肥料在草坪上的應用研究[J].東北農業大學，2007：5-7.

作者簡介：熊作明（1967-），男，副教授，主要從事園林植物栽培生理研究。endprint