關于汞在微生物中跨膜運輸的機理研究

王謙謙

摘 要：汞是一種毒性很強的重金屬元素，不論是無機汞，還是有機汞，全部都帶有毒性，特別是甲基汞這種有機化合物，其具備高神經毒性、強親脂性，能夠通過食物鏈生物富集而進入人體，進而給人體造成極為嚴重的損害。因此，通過研究汞在微生物中跨膜運輸的機理，能為人體汞中毒診療方案的開發提供可靠的理論支持，對醫學事業的發展有著十分重要的意義。本文通過對汞在微生物中跨膜運輸的路徑進行分析，研究了汞在微生物中跨膜運輸的機理，希望能為我國生物水平的進一步提升做出貢獻。

關鍵詞：汞 微生物 跨膜運輸 機理

中圖分類號：TQ13 文獻標識碼：A 文章編號：1674-098X（2017）10（a）-0105-02

汞不論是哪種形態，都具有毒性，研究汞在微生物中跨膜運輸的機理，對防治人體汞中毒具有十分重要的意義。

1 汞在微生物中跨膜運輸的路徑研究

無機汞在環境中的甲基化形式主要有兩種，分別是生物甲基化與非生物甲基化，由于非生物甲基化的概率非常低，在自然條件下基本可以進行忽略，而最主要的便是汞在微生物中的生物甲基化作用。生物甲基化作用會對微生物細胞中的細胞進行作用，從而使其細胞質產生變化，而在細胞質產生變化的過程中，就必然要涉及到汞在微生物的跨膜運輸。經過大量的研究表明，汞在微生物中跨膜運輸的路徑主要有4種，其一是Mer抗汞操縱子轉運體系，其二是被動擴散，其三是促進擴散，其四是主動運輸。

Mer抗汞操縱子轉運體系的研究是當前科學界研究最為透徹的一種跨膜運輸路徑，微生物之所以會產生Mer抗汞操縱子轉運體系，是由于微生物在長期的汞毒環境中自行演化出的一種較為特殊的基因系統。對這種運輸路徑的研究最初起源于20世紀60年代，主要是研究細菌對有機汞與無機汞的抗性，雖然對這一路徑的研究已經取得了很大的進展，但科學家仍舊有許多問題需要解決。有大量研究表明，電位差或濃度差可以對汞離子進行驅動，使其能夠不依靠任何特定載體或轉運介質進行協助就能進行跨膜運輸，而跨膜運輸的全過程不需要耗費能量，而這種跨膜運輸路徑變被稱為被動擴散路徑。當前有許多科學家都認為汞離子化合物及汞硫配合物會通過被動擴散的方式進入到微生物的細胞當中，這也是目前最主流也最被廣為接受的跨膜運輸路徑。近些年來，有許多研究結果表明，汞離子可以通過其他路徑來進行跨膜運輸，有科學家提出，汞離子可以通過促進擴散路徑來進行跨膜運輸，目前，針對汞離子在擴散路徑下是如何進行跨膜運輸的研究仍舊較小，并且這一路徑也只是以鐵還原菌作為研究對象而得出的。

2 汞在微生物中的跨膜運輸的機理研究

2.1 Mer抗汞操縱子轉運體系

Mer抗汞操縱子轉運體系是通過對轉運蛋白進行調節來實現對汞離子的吸收的，在Mer抗汞操縱子轉運體系中，主要的調節蛋白為MerP轉運蛋白、MerA轉運蛋白及MerT轉運蛋白，這三種蛋白的調節起到了至關重要的作用。其中MerP轉運蛋白位于細胞周質中，其編碼蛋白為二聚體，而MerA轉運蛋白則位于細胞內，其內部含有汞還原酶，其編碼的蛋白為二聚體，MerT轉運蛋白位于細胞膜中，其編碼的蛋白為三聚體。處于細胞周質中的MerP轉運蛋白會和進行連接，并將其中的汞離子傳遞到MerT轉運蛋白當中去，MerT轉運蛋白又會將汞離子傳遞到MerA轉運蛋白當中去，使汞離子與MerA轉運蛋白產生還原反應，進而實現了汞在微生物細胞中的跨膜運輸。在Mer抗汞操縱子轉運體系中，可以知道，MerP和MerT轉運蛋白主要用于對汞離子的運輸，實現了汞在細胞周質跨入到了細胞膜中，并由MerT轉運蛋白將汞離子跨膜運送到了MerA轉運蛋白當中，在這其中，MerA對產生了非常重要的作用，這是因為MerA中存在二價汞還原酶，這種酶是一種脫毒蛋白酶，酶中的NADPH為電子供體，它能夠實現對汞離子的還原，從而使原本毒性很高的離子態二價汞被還原為零價元素汞，而零價元素汞不僅毒性較低，而且揮發性很高，因此會被細胞排出，然后揮發到大氣中。

2.2 被動擴散跨膜運輸機理

自由擴散有三大特點，其一是沿濃度梯度進行擴散，其二是不需要提供能量，其三是膜蛋白不會協助進行擴散。科學界經過大量的研究表明，汞的甲基化過程是一種非抗汞機制，并且能夠通過被動擴散的方式來進行跨膜運輸。汞在被動擴散的跨膜運輸機理為，當無機汞在進入微生物時，會使汞離子從生物膜的高濃度側向著低濃度側進行擴散，從而進入到微生物的細胞周質，在進入細胞周質以后，汞離子會繼續通過被動擴散的方式進入到細胞質。有很大一部分科學家認為，汞離子化合物中，有許多汞化合物具備不帶電、膜透性高、分子量小的特點，例如氯化汞化合物、汞硫配合物等。特別是汞硫配合物，能夠通過被動擴散的方式進入到微生物的細胞當中。而這也被大部分科學家所接受。汞硫配合物的形成，說明汞極易與硫分子產生化學反應，特別是還原態硫，并且在產生化學反應的過程中形成水溶性的配合物或是難溶性的沉淀物。為此，有科學家建立了汞生物可利用性模型，并對汞硫配合物進行了假設和推導，從而再次證明了不帶電荷的小分子汞化合物可能會通過被動擴散的方式進入到細胞質中產生化學反應。

2.3 促進擴散跨膜運輸機理

近些年來，有研究表明，汞離子能夠通過促進擴散的方式來完成跨膜運輸。汞離子通過促進擴散的跨膜運輸機理是指某些自身不帶電荷的汞離子化合物會通過跨膜蛋白質泵而促進擴散，進而使這些汞離子化合物進入到微生物細胞質當中。促進擴散的方式與被動擴散的路徑的相同點在于，汞離子化合物都是順著電化學濃度梯度或順濃度來進行擴散的，并且汞離子不會消耗ATP就進入到細胞膜內。不過，促進擴散的跨膜運輸方式只對非脂溶性汞化合物有效，并且是借助于膜蛋白泵來完成跨膜運輸的。

2.4 汞在微生物中主動跨膜運輸機理

Morel團隊在2011年對微生物的主動運輸模式進行研究，發現微生物能夠通過主動運輸的方式來實現對泵的跨膜運輸，而這無穎是重大發現之一。這說明，微生物能夠利用依賴能量的蛋白泵來實現對汞化合物的運輸，汞在微生物中主動跨膜運輸的機理是，汞離子化合物順濃度梯度或逆濃度梯度，在能量與載體蛋白的雙重作用下將汞離子運出或運進細胞膜。在汞離子化合物中有許多不能自由通過磷脂雙分子層，因此，這些汞離子化合物會利用載體蛋白來將其從低濃度的一側運輸到高濃度的一側，并且在運輸的過程中需要消耗微生物細胞中化學反應所釋放出的能量。而這也說明某些汞離子化合物會與微生物細胞中的結構域有較強的親和性，這些與其親和的汞離子化合物會與載體蛋白進行固定，載體蛋白會改變空間結構并與汞離子化合物的結構域進行結合，然后進入到微生物的細胞膜中打開，從而就實現了微生物對汞離子的主動運輸。

總而言之，通過對汞在微生物中的四種跨膜運輸路徑進行分析，研究其跨膜運輸機理，對研究細胞中汞形成甲基汞的整個反應過程具有十分重要的意義。近些年來，雖然有許多研究都表明汞會通過促進擴散與主動運輸的路徑來實現跨膜運輸，不過也僅僅只是在個別的團隊中進行了研究，其研究結果仍舊需要被進一步的證實。并且汞在微生物跨膜運輸過程中仍舊有許多問題無法進行解釋，汞在微生物中是否還存在其他跨膜運輸方式，也仍舊有待進一步的考證。

參考文獻

[1] 杜紅霞，Yasuo Igarashi，王定勇.汞在微生物中的跨膜運輸機制研究進展[J].微生物學報，2014，54（10）：1109-1115.

[2] 任春梅，程兆榜，魏利輝，等.兩種麥類土傳花葉病毒外殼蛋白葉綠體離體跨膜運輸[J].麥類作物學報，2012，32（1）：163-167.endprint