運用微根管技術研究草地植物細根的進展

牛學禮，南志標

(草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020)

運用微根管技術研究草地植物細根的進展

牛學禮，南志標*

(草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020)

微根管(minirhizotron, MR)技術自出現以來，因其方便、簡潔、省時省力和能夠原位觀察的特點而在植物細根(直徑lt;2 mm)研究中發揮重要作用。草地植物細根在土壤養分循環和草地可持續發展中起到關鍵作用。本研究綜述了國內外學者運用微根管技術研究草地植物細根的進展，主要集中在草地植物根系產量、壽命及周轉速率對氣候變化、草地管理與利用以及土壤生物的響應等方面。多數研究認為CO2濃度升高和氣候變暖會增加植物細根根長、根數量或生物量，降低根系壽命；春季發生的細根壽命相對秋季發生的細根較短。刈割和人工施加氮肥對天然草地植物根系沒有顯著影響，但會成倍增加草地地上生物量，減少物種豐富度。植物細根壽命與直徑呈正相關關系，周轉速率與直徑呈負相關關系。微根管技術在今后研究的重點可圍繞4個方面：1)放牧、草地利用與管理以及土壤生物與草地植物細根的相互關系；2)根系壽命或周轉速率對土壤碳庫或養分庫的影響；3)氣候變化或人類活動引起草地植物根系發生變化的機制。通過綜述，以期更好地利用微根管技術服務于草地根系研究，促進草地農業生態系統根系研究的發展。

草地；根系；微根管；細根

草地是全球及我國最大的陸地生態系統，分別占世界陸地總表面積的1/5[1]和我國國土面積的41%[2]。草地生態系統在全球碳、氮循環[3-4]，維持和保護生物多樣性[5]，畜牧業發展[6-7]，水土保持[8-11]等方面發揮著無可替代的作用。

草地植物以草本為主，也包括半灌木和灌木，這些植物的根系主要以細根(直徑lt;2 mm)為主，是土壤中變化最活躍的部分[12]。草地植物根系在草業系統中草叢和地境耦合成草地系統的界面過程中起到上接草叢下啟地境的關鍵作用[13-14]，通過連接和固著地上部分，穿插于土壤中通過吸收養分和水分，分泌各種化學物質而幫助植物適應、改變地境，是土壤資源的重要利用者和貢獻者[15]，是陸地生態系統重要碳匯和養分庫。細根的周轉與陸地生態系統生產力息息相關，是生態系統物質循環和能量流動的重要組成部分，近年來已成為生態系統碳分配格局與過程研究的核心環節[16-17]。加強對細根的研究和理解有助于闡明陸地生態系統對全球氣候變化的響應機制和植物根系對環境因子的響應機制[18]。由于根系的不可見性，根系發生、死亡、再生及周轉的多變性和復雜性以及受空間異質性的影響，根系的研究一直面臨較大的困難[12-19]。傳統的根系研究方法主要有根鉆法，挖掘法及土塊法等[20-21]，這些方法破壞性強，一次取樣后不僅增加了樣地之間的空間變異[22]，也影響實驗的后續觀測和下一步進行，嚴重阻礙了根系研究的深入和發展。

微根管技術(minirhizotron, MR)是由多個部件組合而成，通過可視化觀察或掃描成像來記錄和研究植物根系的一種方法[23]，首次由Bates于1937年提出并用于植物根系研究[24]。該方法通過插入土壤中的透明觀察管(根管)，利用長筒觀察鏡或微型數碼相機在根管內定期拍攝、記錄并觀察根管外壁根系生長動態。目前，一個典型的微根管系統是由一個插入土壤中的微根管、攝像頭、標定手柄、控制裝置、一臺便攜式計算機和用于分析掃描圖像的軟件組成。自1937年后，這種方法在以后一直未見報道，直到 Waddington[25]于1971年報道利用類似技術觀察溫室中盆栽小麥(Triticumaestivum)的根系生長情況，之后通過不斷的技術改進和發展，該技術逐漸在森林[26-28]、農田[29]、草地[30-32]及濕地[33]等領域廣泛使用，在根系研究中正在發揮著越來越重要的作用。其最大優點是通過插入土壤中的透明觀察管提供了一種非破壞性、定點原位觀察根系的方法，可通過采集視頻或圖像及時跟蹤單個根的宿命[34-35]，它能對不可見的地下部分在不同時期對同一樣本進行定點的、連續的、周期性的動態監測[15]，并可用來研究根系形態、周轉速率以及壽命和生態系統碳預算等[36]。近年來，在田間條件下，微根管技術在細根產生，根系壽命，菌根和寄生等方面的應用受到持續關注[34]，并有學者對該技術硬件和軟件的發展過程做了詳細介紹[15,24,37-38]。微根管法較其他傳統根系研究方法省工、省時、省力，同時提高了根系研究效率和精度，是植物根系研究進程中的一個重要里程碑[15]。

微根管法多應用于森林、農田系統，而在草地生態系統中的應用相對較少，主要用于評價草地植物根系壽命、周轉速率及分布對氣候變化及草地管理與利用的響應方面。另外，我國應用微根管研究細根剛剛起步，為充分發揮微根管法在草地植物根系研究中的優勢，更加深入了解草地植物根系生長動態及周轉規律，本研究回顧了微根管法研究草地生態系統中植物根系研究的最新進程，指出了利用微根管技術的潛在新領域和問題，以期為推動草地農業生態學發展提供服務，并為后續相關研究提供參考。

1 研究概況

以Minirhizotron為關鍵詞，在Web of Science數據庫中共檢索到558篇相關文獻，去除6篇重復，共552篇，分布于1987-2016年。對其分析發現微根管技術在草地中的應用比例僅為12%，遠落后于森林的42%和農田的22%。其他研究占22%，其中有50%與微根管技術改進有關(圖1)。按文章發表數量來看，排全球前10名的研究機構分別是美國賓西法尼亞州立大學、瑞典農業科學大學、美國康奈爾大學、中國科學院、美國農業部農業研究局、美國環保部、美國喬治亞大學、美國加州大學河濱分校、法國農業科學研究院和美國科羅拉多州立大學。此10所機構發表文章總數占檢索出文章總數(552)的33.17%。10所研究機構中有7所來自美國，中國、瑞典、法國各1所。1987到2016年間，微根管技術的應用在草地、農田、森林中呈現出迅速增加的趨勢，并且在其他研究領域的應用逐漸增加(圖2)。

圖1 微根管技術在各生態系統植物根系研究的分布狀況Fig.1 Percentage of minirhizotron application in root studies of different ecosystems 數據來源于Web of Science數據庫。下同。Data is from Web of Science. The same below.

圖2 不同年份間運用微根管技術在不同生態系統植物根系研究方面所發表文章數Fig.2 Number of articles focused on root studies of different ecosystems using minirhizotron from 1987-2016

2 細根

2.1定義

國內外學者對細根尚無嚴格的定義。利用微根管技術研究草地細根過程中，絕大多數研究者將直徑lt;2 mm的根定義為細根[39]，也有將直徑lt;1 mm的根定義為細根的[40]。而用微根管技術研究森林或灌木時，一般將直徑lt;2～5 mm的根視為細根，多數研究將直徑lt;2 mm的根定義為細根[22]。根系結構和功能的研究長期以來一直缺乏一個系統的采樣和分析方法，研究者只是簡單地把根系按單一直徑 (1～2 mm或5 mm)劃分為細根和粗根兩部分，然而這種劃分的缺陷在于忽略了粗根或細根內部所包含的個體根在結構和功能上的差異[41]。

2.2壽命與周轉

細根周轉是指細根的生長、衰老、死亡、脫落和再生長的過程[42]，細根周轉歸根結底是由細根壽命決定的[43]，細根壽命是估計細根周轉的關鍵，其長短決定了養分和碳消耗與循環的速率[44]。一般細根周圍的養分消耗殆盡，吸收能力減弱，植物碳向細根的分配隨即減少，導致衰老死亡[45-47]。細根的壽命越短，其周轉越快，對碳和土壤養分的消耗就越迅速[17,48]。根系壽命與根直徑有關，Gill等[49]在美國北科羅拉多草原對格蘭馬草(Boutelouagracilis)根系研究發現，直徑gt;0.4 mm的根系其平均壽命約為320 d, 而直徑lt;0.2 mm的根系其平均壽命約為180 d。

采用微根管法觀察細根的動態變化時，一般把所觀察的細根死亡率達到50%的時間定為中值壽命 (median root lifespan, MRL), 并將其作為細根平均壽命的估計[47,50]。細根壽命長者達數月或幾年，短則幾天，不同植物的細根壽命不同，同一植物細根壽命也受到根的直徑、根序及根的發生時間等內部因素及諸多外界因素的影響，如土壤碳、土壤水分、養分、溫度、季節及微生物活動等[51]。另外，不同植物根系直徑存在顯著差異，且根系直徑和分枝與根系壽命呈正相關關系，直徑每增加0.1 mm, 死亡率下降19.3%；分枝每增加一級，死亡率下降43.8%[52-53]。土層深度與根系壽命呈正相關關系，土層每加深10 cm, 根系壽命增加48%[52,54]。

3 全球氣候變化

基于21 世紀溫室氣體的增加，科學家預測地球上溫度將繼續升高1.4～5.8 ℃, 這將對環境和人類社會產生很大影響，過去10年的氣候變化已大大影響到物候期[55]。CO2濃度升高是造成全球氣候變暖的重要原因之一，且CO2濃度和溫度變化對植物根系的產量，壽命，死亡率和分解速率均會產生影響。而微根管技術相比其他傳統研究方法而言，在研究根系壽命、周轉速率及分解速率方面具有很大優勢。眾多學者利用其優勢圍繞研究了天然或栽培草地植物根系對CO2濃度、溫度以及季節變化的響應。

3.1CO2濃度

草地植物根系對CO2濃度升高響應尚無一致結論，部分研究表明CO2濃度升高對植物根系生長有促進作用，增加草地生物量。如Milchunas等[56]對美國矮草草原(年均降水量 321 mm)研究發現，高濃度CO2使植物的根長生長增加了52%，根系數量增加了35%，同時表土層植物根系的直徑和分枝數均有所增加，進而影響了根系構型。對瑞士中部營養貧乏的天然草地根系研究表明，高濃度CO2使植物根系數量增加25%，地上生物量增加65%，土壤含水量也較對照高15%[57]。高濃度CO2也增加了瑞士西北部天然草地地上生物量(20%)[58]和虉草(Phalarisarundinacea)的根長[59]。

也有學者認為高濃度CO2對根系的影響因直徑、土層或植物群落組成等因素的不同而不同。在法國中央高原(年均降水量557 mm)的研究發現，直徑lt;0.1 mm時，新生根的根長和死亡率在CO2濃度較高時下降；直徑gt;0.2 mm時，根長和死亡率在CO2濃度較高時上升[40]。Arnone等[60]在瑞士西北部天然草原(年均降水量860～1200 mm)持續2年的研究表明，CO2濃度升高改變了根系在土壤中的垂直分布，具體表現為促進了根在表層土壤中的生長，同時減緩了其在下層土壤中的生長；如高濃度CO2增加了0～6 cm土層的根長，增加了12～18 cm土層的根系存活率和中值壽命，卻降低了12～18 cm土層的根長。通過研究美國德克薩斯州C3-C4草地(年均降水量877 mm)根系發現草地群落根系生物量隨CO2濃度升高而增加，植物群落的地下部分對大氣CO2濃度的響應完全不同于個體植株；如4種優勢植物中3種植物[草原松果菊(Ratibidacolumnifera)、Solanumdimidiatum、Ratibidacolumnaris]在CO2濃度升高時根系產量和比根長均增加，但多年生C4植物白羊草(Bothriochloaischaemum)在低濃度CO2下的根系產量、比根長和碳水化合物濃度顯著高于高CO2濃度下，其原因可能是低濃度CO2下土壤較干旱[61]。

而Phillips等[62]對莫哈韋沙漠(Mojava desert)植被常綠植物石炭酸灌木(Larreatridentata)和干旱落葉植物Ambrosiadumosa細根研究發現，CO2濃度升高對細根季節動態變化無顯著影響。高濃度CO2對鈣質草地上植物根系生物量也沒有顯著影響[58]。Sindh?j等[57]于1998年在瑞士(年均降水量627 mm)的研究也顯示根系動態和地上生物量沒有顯著差異。

對上述研究地點按年降水量歸類發現，CO2濃度升高對降水量在321～462 mm范圍的草地植物根系生長有明顯的促進作用；而對降水量在557～1200 mm的草地植物根沒有顯著影響。可能是高濃度CO2條件下土壤含水量也較高[57,60-61]。Sindh?j等[57]通過對比1997(年降水量462 mm)和1998(年降水量627 mm)年在瑞士的研究結果也發現，當存在水分脅迫時，CO2濃度升高會顯著增加草地生物量。

3.2溫度與輻射

溫度與輻射對根系生長的影響有：1)溫度升高增加植物根長；2)溫度升高降低植物根系直徑和壽命；3)根的生長與輻射有關。

Volder等[59]發現溫度升高增加了虉草的根長，Pilon等[40]在天然草地的研究指出溫度升高顯著增加草地植物根系根長，且表層土壤中根系比例下降，深層土壤中根系比例增加；直徑lt;0.1 mm的新生根的根長和死亡率在溫度升高時增加。另外，溫度升高后，土壤碳流通和營養循環也有可能隨之而加速[63]。反復凍融(freeze-thaw cycles)增加草地地上部分凈初級生產力[64]。

青藏高原高寒草地的研究表明，溫度增加(白天增加1.2 ℃，晚上增加1.7 ℃)使植物根系直徑下降，且根系壽命明顯變短，周轉速率加快，根系向地表轉移[63]，這與瑞士西北部天然草原根系對高濃度CO2的響應類似[60]。Wang等[52]進一步研究發現，溫度升高減少根系分枝和細根中值壽命。反復凍融減少草地植物根長，根冠比下降，并改變生態系統穩定性和生態系統服務[64]。春季溫度升高顯著增加根系發生數量[52, 65]，而秋季溫度增加加速了根的死亡，使根的數量和質量下降[65]。

根的生長受輻射的影響很大，對毒雜草植物黃矢車菊(Centaureasolstitiali)根生長研究發現，遮陰80%和92%時，根系生長相應地減少了45%和60%[66]。Edwards等[65]研究發現遮陰使根生物量、根長、根的數量和周轉都下降，并在回歸分析中發現根干重、呼吸、干物質積累等指標與有效光輻射呈正相關，表明根的生長并非直接受到土壤溫度增加的影響，并指出凈初級生產力不能基于根系生長對溫度的響應關系進行。

3.3季節

不同植物根系生長和死亡在不同季節的響應不同，生長策略存在差異。對美國國家黃石公園草地植物的根系研究發現，5、6月的根系平均日伸長量大約是7、8和9月的5倍，而不同月份的死亡率則沒有顯著差異[67]。莫哈韋沙漠常綠植物石炭酸灌木(Larreatridentata)及干旱落葉植物(Ambrosiadumosa)細根產量高峰出現在4-6月份，而地上現存生物量最大值出現在其后1個月；死亡率最大值出現在較熱的夏季[62]。紫花苜蓿(Medicagosativa)細根生產和死亡的高峰分別出現在8月底和10月份，低谷出現在9月底到10月中旬和6月底到8月[68-69]。檸條(Caraganakorshinskii)細根現存量的季節變化特征為5月至9月上旬根長密度持續增加, 9月下旬根長密度略有降低[70]。在青藏高原的研究發現，根系發生時間對根系壽命影響最大，5和6月發生的根系壽命短于其他月份，9和10月發生的根系在整個冬季都可以存活[54]，Wang等[52]進一步研究表明，與5月中旬到6月發生的根系相比，7月下旬-8月和9-10月發生的根系其死亡率要低26.8%和56.5%。對科爾沁沙地3種草本植物狗尾草(Setariaviridis)、黃蒿(Artemisiascoparia)和沙米(Agriophyllumsquarrosum)根系研究發現，1)生長前期，0～50 cm土層根長密度狗尾草gt;黃蒿gt;沙米，而生長末期沙米gt;狗尾草gt;黃蒿；2)7到8月初，3種植物根系產量最高，8月末，狗尾草和黃蒿根系出現不同程度的衰減，而沙米根數則依然增加；3)狗尾草優先生長0～30 cm土層根系，黃蒿生長前期優先生長表層根系，而生長后期深層根系密度逐漸增加，沙米則優先發展30～50 cm土層根系[71]。差不嘎蒿(Artemisiahalodendron)在流動沙地和固定沙地其細根存活曲線基本相似，但流動沙地下其累積存活率高于固定沙地，其細根中值壽命在流動沙地(47 d)顯著高于固定沙地(35 d)；兩種生境下30～50 cm的細根壽命均顯著高于10～30 cm土層；不同時間出生的根系壽命顯著不同，流動沙地和固定沙地細根壽命具有相似的季節變化規律，春季(4、5月)細根壽命最長(71 d)，秋季(8、9月)次之(61 d)，夏季(6、7月)最短(39 d)[72]。

4 草地管理與利用

4.1刈割與放牧

刈割對天然草地植物根系各指標無顯著影響。例如Kobiela等[32]在北美洲草原研究了根系對刈割(3年)的響應，發現根長、根表面積、根尖數以及分枝數均與刈割無相關關系，Balogianni等[73]在美國蒙大拿州天然草原經過歷時5年的研究同樣發現植物根系并未受到刈割的影響。而盆栽試驗表明，刈割減少了阿拉伯黃背草(Themedatriandra)的根生物量，對沙袋鼠草(Austrodanthoniaracemosa)根系沒有影響[74]。

在美國黃石公園的研究表明，放牧使草地地上生物量、地下生物量和整個草地生產率分別提高了21%、35%和32%，根系產量(217 g/m2)是地上生物量(30 g/m2)的7倍多[75]，食草性動物在草地生態系統中有促進根系生長的積極作用[75]。Martin等[31]研究了河岸邊草甸(riparian meadow)對模擬放牧(以施加氮肥和進行刈割來模擬放牧效應)的響應，發現3年的氮肥添加分別增加了地上生物量和地下生物量37%和23%，增加土壤有機質15%；通風增加了根系活力和入土深度。Bonin等[76]研究了放牧對美國弗吉尼亞人工建植的多年生草地生長的影響，該草地由柳枝稷(Panicumvirgatum)、黃假高粱(Sorghastrumnutans)、大須芒草(Andropogongayanun)和弗吉尼亞披堿草(Elymusvirginicus)4種C4植物混播而成，發現放牧分別減少根體積和根直徑40%(49 vs. 35 mm3)和20% (0.29 vs. 0.24 mm)，使根系入土深度變淺，但對根長沒有影響。

4.2施肥

Kobiela等[32]和Balogianni等[73]在天然草原的研究均發現植物根長、根表面積、根尖數以及分枝數均與養分無相關關系。Rytter等[77]發現營養供給受限時，根密度高于原來3倍。根和地上部分對異質土壤的響應是獨立的，并沒有相互影響[78]。而紫羊茅(Festucarubra)的根長在營養均質土壤中顯著高于營養異質土壤，其原因是根在營養均質土壤下根數量較高而壽命較短；在異質土壤中，根生物量和死亡率在肥力較高的區域較高[78]。通過對3種填閑作物在深層土壤中根系生長和氮吸收的研究表明，深根系填閑作物(根系深于輪作作物根系的濃度)對氮的吸收非常重要，能增加輪作過程中氮的吸收效率，否則會因為淋溶而損失掉[79]。固定沙地和流動沙地下，細根壽命均與土壤全氮和土壤容重呈顯著的負相關關系[72]。施加氮肥減少了根活力和入土深度，對根系組織和根系分解沒有影響[80]。但施肥顯著增加了地上生物量，減少了物種豐富度[32,73]，而刈割顯著降低了地上生物量[73]。

4.3水分與灌溉

水分對根系生長影響的研究主要集中在灌溉方式及水分脅迫下根系對水分利用的響應。Padilla等[81]在西班牙灌木-草原半干旱生態系統(年降水量416 mm)的研究發現減少30%的年降水量(約125 mm)顯著增加植物根長密度和根生物量，對根系動態生長的影響最大。與灌溉(每周一次，每次灌溉至田間持水量)相比，自然降水(年降水量150.8 mm)分別減少芒草(Miscanthus×giganteus)和柳枝稷的總生物量83%和98%，莖產量76%和90%及根長密度67%和94%；柳枝稷在土壤表層水分持續減少時根系不斷向擁有可利用土壤水分的深層區域生長，表現為避旱策略，而芒草依靠其淺層的根莖產量來抗旱[82]。對匍匐翦股穎(Agrostisstolonifera)在綠期少量多次和多量少次灌溉研究表明，多量少次的灌溉方式刺激了0～24 cm土層根系在5、6月份的生長并延長了根系在夏季的壽命；當灌溉深度超過24 cm時，多量少次使根的數量迅速并大量增加，且根長和根表面積顯著高于少量多次灌溉[83]。Majdi等[84]通過模擬降雨研究了北美洲西部盆地沙生冰草(Agropyrondesertorum)和三齒蒿(Artemisiatridentata)根系對夏季稀有降雨和養分(施加K15NO3)吸收的響應，發現兩種植物對同位素標記的15N吸收量沒有差異，在模擬降雨1 h后在沙生冰草中檢測到了15N，在24 h后在三齒蒿中檢測到了15N；而降雨8 d內，兩種植物的根均沒有出現生長現象，表現為營養優先，即兩種植物即使在很強的水分脅迫下，對稀有降雨帶來的氮素依然有很強的利用效率。我國內蒙古奈曼旗草地差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)根系大量分布于5～30 cm土層，小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)根系主要分布于20～80 cm土層中，兩種植物根系數量的變化受降水頻率及降水量的影響，與地上部分的物候期關系不顯著[85]。新根開始生長的時間晚于地上部分的生長時間，約50%的吸收性根在冬季死亡[85]。土壤含水量升高使檸條根系大量生長，根系生長高峰出現在含水量升高的20 d之后[86]。固定沙地和流動沙地下，細根壽命同土壤含水量呈顯著正相關關系，土壤水分是引起細根壽命變異的關鍵因素[72]。

5 土地利用方式

在北美大平原森林與草地交接地區研究表明草地和森林中地上與地下凋落物對氮的貢獻驚人的相似，分別為16.8和17.1 g/(m2·年)，細根是其主要的貢獻者；早春季節草地根系產量在0～20 cm土層明顯高于森林，而生長季結束時森林在深層土壤(50 cm以下)有更大的根長[87]。天然草地優勢種為阿拉伯黃背草轉變為松樹[輻射松(Pinusradiata)]林后，草地根系生物量高于松樹林36%，細根(直徑lt;2mm)根長是松樹林的9倍；細根伸長生長較少，根系死亡速度較慢；土壤碳和氮在100 cm以上土層與草地相比分別降低了20%和15%[39]。通過盆栽試驗對兩個樹種[(輻射松和藍桉樹(Eucalyptus globulus)]及兩種禾草(阿拉伯黃背草和沙袋鼠草)研究發現，1年內根系消失速率為輻射松(70%)gt;藍桉樹(36%)=阿拉伯黃背草(36%)gt;沙袋鼠草(36%)，雖然輻射松的根系消失速率高于阿拉伯黃背草，但是輻射松并沒有增加土壤碳含量，而阿拉伯黃背草卻增加了土壤碳含量，這可能主要歸功于細根的活動而非死根分解后的腐殖質；回歸發現土壤碳含量變化與活細根的根長密度呈現顯著的正相關關系[74]。在溫帶地區，草地比森林擁有更高的細根生物量和周轉速率，根系分解速率也較高。研究進一步表明細根分解主要受環境變量的影響，例如土壤水分，土壤溫度及土壤營養[88]。

6 土壤生物

不同土壤生物對植物根系影響不同。蚯蚓活動減少天然草地根系，但在短期內并未影響地上凈初級生產力，從長期來看，蚯蚓活動帶來的生物干擾可能導致土壤養分釋放，進而導致地上凈初級生產力的減少；蚯蚓密度主要影響根長密度和植物群落的地上和地下生物量分配[89]。在草地和楊樹林(Populus tremuloides)兩種生態系統中，彈尾蟲與森林的根系產量、草地植物真菌和根系產量呈正相關關系[90]。土壤線蟲(Belonolaimus longicaudatus)減少4個狗牙根(Cynodonspp.)品種(Tifway,Celebration,BA132,PI291590)和兩個側鈍葉草(Stenotaphrumspp.)品種(FX313，Floratam)的根系產量，對1個狗牙根品種Tifsport根系沒有影響[91]。

接種叢枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi,AMF)可以提高紫花苜蓿細根生物量，增加細根壽命[68]，進一步研究發現接種AMF提高苜蓿細根單位表面積磷濃度，降低細根周轉速率；未接菌植株細根的死亡量顯著高于接種植株，接種不同菌根真菌影響苜蓿細根現存生物量[92]。微根管技術也用于加利福尼亞州草地真菌菌絲的周轉與產量的研究，發現在土壤非常干旱(土壤含水量lt;8%，夏季平均溫度高于30 ℃)時真菌群落依然非常活躍；另外，真菌菌絲有一半至少在土壤中存在145d；活躍的真菌能夠對養分進行轉換，而持續時間較長的菌絲在周轉之前能夠將養分固定數月[93]。

7 問題與展望

盡管微根管技術的使用在持續增加，但對植物根系的理解依然有很多空白[32]。微根管技術較難區分天然草地群落中不同植物的根系，為進一步深入研究帶來一定困難。盡管與傳統方法相比，微根管技術已經節省了大量人力和物力，但大量照片或影像資料的后期分析依然費時費力，限制了實驗數據的分析數量和數據規模，迫切需要新技術的發明或進步來解決此方面問題。微根管技術存在的不足很大程度上與觀察管的安裝有關，Vogt等[94]和Johnson等[24]認為，采用微根管技術開展研究時，保證觀察管的正確安裝是試驗的關鍵環節，應盡量減小可能的微環境變化對根系生長的影響。

天然草地中，植物地上部分和根系對施肥產生截然不同的響應，其機制尚需進一步研究，與地上部分相比，草地根系對刈割和施肥的響應尚不清楚，盡管半干旱草地90%的生產力發生在地下[73]。而生長在富饒生境下的植物其根系壽命要比生長在貧瘠生境下的植物根系壽命短[53]，導致其差異的因子或機制尚研究較少。不同根序的細根對同一因子的響應有所差異，而只按現行的細根分類方法進行比較籠統的研究又缺乏科學性。直徑和根序如何獨立地影響細根壽命還是一個尚待解決的問題，主要是細根死亡的過程和順序不清楚[51]。另外，導致高濃度CO2下根系分布和壽命改變的因素及機制尚不清楚。根系周轉速率對土壤碳庫和養分的影響研究較少，研究不同草地類型根系CO2濃度和溫度變化的響應，明確根系周轉速率和規律，有利于深化對碳循環過程的認識和理解。

利用一切新技術和方法對現有裝置進行升級或改造，并提供省時、快捷的分析大量圖片的軟件，提供更便捷的方法或配套軟件來區分不同植物根系的方法，推進微根管技術開展更大規模和尺度的研究，是下一階段微根管發展所面臨的主要挑戰。提議學者共同努力建立統一的根序或細根劃分標準。

應加強放牧影響草地根系方面的研究。微根管技術能夠在研究細根的同時，觀察菌絲與細根之間的聯系，而這方面的研究剛剛起步，用微根管技術研究放牧、土地利用方式以及土壤生物與草地植物細根的相互關系，著重研究環境因子或人類活動引起草地植物根系發生變化的機制，弄清外界因素對草地植物根與土壤生物相互關系如何產生影響及其響應機制是今后研究的重點。

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Reviewofminirhizotronapplicationsforstudyoffinerootsingrassland

NIU Xue-Li, NAN Zhi-Biao*

State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China

Minirhizotron (MR) devices are playing an important role in fine root study due to their convenience, low time-input requirement, also because they can be used in situ. The fine roots of grassland plants are important in the soil nutrient cycle and in the sustainable development of grassland. Therefore, this review summarized the progress of research into fine root dynamics of plants in grassland. Aspects covered include the effect of global climate change, land use, land management and soil organisms on root longevity and root turnover rate. Most studies indicated that high CO2concentration, and also global warming, increased root length, root number or biomass, but decreased root longevity. Fine roots developed in spring tend to have greater longevity than those developed in autumn. Additionally, grazing and nitrogen fertilizer have no effect on plant root growth, but increase shoot biomass, and decrease the species diversity in natural grassland. Plant fine root longevity is positively correlated with root diameter, whereas root turnover rate is negatively correlated with root diameter. The future research directions for MR research include study of: 1) the relationship between grazing, land-use change, soil organism populations and plant root dynamics in grassland; 2) the effect of root longevity and root turnover rate on the soil carbon and soil nutrient pool; 3) the mechanisms where by interaction between climate change and human activity affect plant root systems; and 4) how external factors influence the relationship between plant roots and soil organisms. We expect to raise awareness of the application of MR technology in the grassland agro-ecosystem research, and to advance the development of fine root research in grasslands.

grassland; root system; minirhizotron; fine root

10.11686/cyxb2017041http//cyxb.lzu.edu.cn

牛學禮, 南志標. 運用微根管技術研究草地植物細根的進展. 草業學報, 2017, 26(11): 205-215.

NIU Xue-Li, NAN Zhi-Biao. Review of minirhizotron applications for study of fine roots in grassland. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(11): 205-215.

2017-02-16；改回日期：2017-05-04

國家重點基礎研究發展計劃資助項目(2014CB138706)資助。

牛學禮(1986-)，男，甘肅榆中人，在讀博士。 E-mail: niuxl05@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: zhibiao@lzu.edu.cn