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沙漠植物分層側影與積沙成丘的關系

2017-11-23 02:33:54常兆豐張進虎石學剛張德魁段曉峰
生態學報 2017年21期
關鍵詞:植物

常兆豐, 張進虎,*, 石學剛, 王 祺, 張德魁, 段曉峰

1 甘肅省治沙研究所, 蘭州 730070 2 甘肅農業大學林學院, 蘭州 730070

沙漠植物分層側影與積沙成丘的關系

常兆豐1, 張進虎1,*, 石學剛2, 王 祺1, 張德魁1, 段曉峰1

1 甘肅省治沙研究所, 蘭州 730070 2 甘肅農業大學林學院, 蘭州 730070

選用民勤沙區常見的幾種固沙植物,在民勤西沙窩沙漠邊緣設置了108個植物和沙堆樣方,通過對不同植物的分層側影寬度、分層側影面積和側影中心等指標的測定和對比分析,得出如下結果:1)可積沙成丘植物的側影為三角形或柱形,即由地面向上側影寬度變小,側影中心在近地面30 cm高度內,具備這一條件的植物為叢生灌木。而不能積沙成丘的植物側影為菱形,側影中心距地面高度在30 cm以上。2)風沙流以及沙塵暴中的沙粒主要集中在近地表0—30 cm高度內流動,這便是植物側影越低,越易積沙成丘的重要原因之一。3)沙埋后莖稈能產生不定根的植物可形成高于植株幾倍至數十倍高度的沙堆/沙丘,而不具備這一屬性的植物,有些雖然能形成沙堆,但沙堆受植物高度限制,即沙堆高度不會超過植株高度。4)側影面積大小是反映植物防風固沙功能的一個十分重要的指標,能積沙成丘是植物阻固流沙的物質體現,形成的沙堆越高大則表明植物阻固流沙的功能越強,但不能積沙成丘的植物如梭梭、沙拐棗、沙蒿等也是具有一定防風阻沙效果的。

沙漠植物;分層側影;灌叢沙堆;積沙成丘;民勤沙區

在沙漠中經??梢钥吹酱蟠笮⌒〉纳城?、沙堆,在這些沙丘、沙堆當中,有一部分是由于植物的阻擋截留流沙堆積形成的,如白刺沙丘/沙堆、檉柳沙丘/沙堆、麻黃沙堆等(圖1),由于灌叢的阻擋作用形成的沙堆一般統稱為灌叢沙堆。

圖1 民勤綠洲邊緣的灌叢沙堆Fig.1 Nabkhas along the oasis edge in Minqin

國內外有關灌叢沙堆的研究報道有許多,主要包括其分布環境[1- 5]、形態特征與演化[6- 9]、生態學特性[10-16]等幾個方面,而有關灌叢沙堆形成條件的研究較少。灌叢沙堆是干旱半干旱及半濕潤荒漠地區風沙流遇到灌叢阻攔而堆積形成的一種地貌形態[3]。沙源供應的豐富程度對任何風積地貌都起著關鍵性作用,它影響灌叢沙堆的空間尺度和存活時間[3]。灌叢的類型和性質是灌叢沙堆形態塑造的重要因素,植被在灌叢沙堆形成中起關鍵作用。植被主要通過覆蓋地表、分解風力和阻擋流沙3種形式改變近地面流場,從而使得沙物質在灌叢中沉積,而且可以保護其下的沙物質不被侵蝕。不同植被類型形成的沙堆形態不同,高大密集的灌叢具有更大的攔截能力[2- 3]。新疆艾比湖周邊灌叢沙堆主要發育于晚全新世,晚全新世以來艾比湖周邊灌叢沙堆發育較普遍[17]。國外學者研究認為,灌叢沙堆的高度與灌叢高度有較好的相關性,而沙堆的長度則與整個灌叢的高度具有高度的相關[18]。草叢背風側沙丘形態決定于草叢的寬度和沙堆的休止角,灌叢沙堆是在草叢背風側有逆向氣流的區域堆積形成的[19]。

植物的構型不同,阻截堆積流沙的能力不同。有關沙漠植物構型的研究報道不少[20- 24]。普遍認為植被蓋度、風力強度和沙源是控制灌叢沙堆形成的3個主要因素[2- 3]。植物的擋風效應主要取決于植株迎風方向的側影面積[21-24]。內蒙古高原荒漠草原區狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒灌叢固沙能力的比較研究結果表明,沙堆底面積、沙堆高度、沙堆體積和固沙效率均與地上枝條鮮重呈顯著線性正相關關系,沙堆高度與灌叢高度均呈顯著線性正相關關系[6]。另外,有學者研究了科爾沁沙地3種沙蒿植株構型特征與防風固沙效應[24]。

以上關于灌叢沙堆的研究很少考慮沙堆的形成與植物構型的關系,而有關沙漠植物構型的研究卻往往側重于構型特征及其與環境條件的關系,亦即忽視了因植物不同構型而導致的不同結果—灌叢沙堆。如果說高大密集的灌叢具有更大的攔截能力[2- 3],梭梭(Haloxylonammodendron(C.A.Mey.) Bunge)在甘肅河西走廊沙區及民勤沙區為小喬木或大灌木,而其為何不能積沙成丘呢?顯然,簡單地用植株高度和構型是不能揭示灌叢積沙成丘機理的。灌叢沙堆是植物阻截流沙的結果,是固沙植物固沙功能大小的具體體現。不同的植物構型必將形成或不形成不同的沙堆。那么,沙漠里生長的植物中,為什么有的植物能積沙成丘,而有的植物則不能?其反映了植物構形方面的什么特征呢?這就是本文試圖探討的問題。

1 研究方法

圖2 樣點位置圖Fig.2 Location of sample points

圖3 植株側影觀測示意圖 Fig.3 The correlation coefficient between nabkhas and the height of under-branches of plants

研究區:民勤縣位于中國西北干旱荒漠區,地處甘肅河西走廊東北側石羊河流域下游的騰格里沙漠西緣(101°48′—104°13′E,38°05′—39°27′N)(圖2),土地面積為16016km2。民勤縣屬于中國最典型的干旱荒漠化地區,據民勤縣統計部門提供的資料,目前境內沙漠、戈壁、鹽堿灘地和低山殘丘占總土地面積的94.2%。其中:沙漠面積占總面積的55.03%,戈壁占總面積的5.00%,荒漠草地占總面積的34.13%。民勤縣多年平均降水量116.52 mm,蒸發量2351.79 mm,年平均≥17 m/s大風28.2 d,沙塵暴25.8 d,揚沙天氣37.8 d,浮塵天氣30.2 d。目前綠洲內部及其邊緣地下水位已下降至20m左右。

研究方法:當地天然植被主要有白刺(NitrariatangutorumBobr)、沙蒿(ArtemisiaarenariaDC. Prodr)、麻黃(EphedraprzewalskiiStapf)、泡泡刺(NitrariasphaerocarpaMaxim)、沙拐棗(CalligonummongolicumTurcz)、檉柳(TamarixramosissimaLedeb)等,人工植被主要是梭梭和毛條(CaraganakorshinskiiKom),天然植被和人工林均為斑塊狀分布。在民勤西沙窩沙漠邊緣,沿主風向(NW)和平行綠洲邊緣設置兩條樣線,在樣線上選取成年植株(株/叢),有沙堆的植被以沙堆為單位調查,無沙堆植被以植株為單位進行調查,共調查了108個植物和沙堆樣方(表1)。植被冠幅面積以其長軸和短軸計算的橢圓面積表示;沙堆蓋度以其上的植被面積占沙堆面積百分比表示;投影蓋度為扣除了空隙后的植被面積與樣方面積的百分比,枝條間的空隙目測獲得;分層側影面積:即從主風向迎風面自地徑處開始向上,將植株高度依次分為10、30、50、100、150、200 cm等若干高度層,于植株迎風面豎起立一直尺,測量各高度層側影的寬度(最上一層不足該層高度時還需測量其實際高度)。側影度即植物枝條所占側影輪廓面積的百分比,用目估法獲得,并于每株/叢植物迎風面豎起立一直尺拍照(圖3),然后運用Auto CAD勾畫并計算出空隙的面積,以校準目估的側影度。沙堆直接量取其長度,于長度垂直方向最寬處量取其寬度,測定沙堆最高點高度,以此表示沙堆特征。枝下高即為從地莖至最下一層枝條著生部位的高度。用下式計算各層側影面積。

該層側影面積=該層梯形面積×(1-側影度)

(1)

各高度層中,側影面積最大層的中心高度即為側影中心高度。數據分析采用SPSS 13.0完成。

2 結果分析

2.1 沙堆的形態特征

調查結果表明,在當地只有白刺、泡泡刺、檉柳、麻黃和沙生針茅(StipaglareosaP. Smirn)5種植物能積沙成堆,沙蒿、梭梭、沙拐棗和毛條等不能形成沙堆。

在調查的樣點中,檉柳沙堆最高大,其次是白刺沙堆,再次是麻黃沙堆。即檉柳沙堆高135—275 cm,平均高193.6cm;白刺沙堆高64—250 cm,平均高135.5 cm;麻黃沙堆高17—77cm,平均高45.5 cm;泡泡沙堆高15—48cm,平均高28.8cm;沙生針茅沙堆高5—15 cm,平均高9.3cm。沙堆的長寬比麻黃最大(2.42),其次是沙生針茅(2.10),再次是泡泡刺(2.03),白刺沙堆和檉柳沙堆的長寬比很小。白刺沙堆大體呈圓形或橢圓形,麻黃沙堆和沙生針茅沙堆為長三角形,其他沙堆為不規則形狀。

以上幾種灌叢沙堆上的植被都十分單一,白刺沙堆和泡泡刺沙堆上的植被除背風坡外,頂部和其他三面幾乎全覆蓋,白刺的平均投影蓋度0.23,泡泡刺平均投影蓋度0.30;檉柳沙堆幾乎是被植被全覆蓋,背風坡下部少有裸露,植被平均投影蓋度0.52;麻黃沙堆和沙生針茅沙堆的植被覆蓋位于沙堆上風向頭部,其余部分裸露,麻黃平均投影蓋度0.70,沙生針茅平均投影蓋度0.34。其他幾種無沙堆的植物平均投影蓋度分別是:沙蒿0.30,梭梭0.44,沙拐棗0.19,毛條0.30(表1)。從單株/叢植物投影蓋度看,灌叢沙堆植被的平均投影蓋度略高于無沙堆植被,但差異不顯著(P>0.05)。

表1 植物及沙堆形態特征

2.2 主風向植物側影

2.2.1 分層側影

主風方向0—10 cm高度平均側影寬度的排序是:檉柳>白刺>麻黃>泡泡刺>沙拐棗>毛條>梭梭>沙生針茅>沙蒿;10—30 cm高度平均側影寬度的排序是:檉柳>白刺>麻黃>泡泡刺>沙拐棗>毛條>梭梭>沙蒿>沙生針茅;30—50 cm高度平均側影寬度的排序是:檉柳>麻黃>沙拐棗>毛條>梭梭>白刺>泡泡刺>沙蒿;30—50 cm高度平均側影寬度的排序是:檉柳>麻黃>沙拐棗>毛條>梭梭>白刺>泡泡刺>沙蒿;50—100 cm高度平均側影寬度的排序是:檉柳>毛條>梭梭>沙拐棗>麻黃>沙蒿。

主風方向0—10 cm高度平均側影度的排序是:梭梭>麻黃>檉柳>沙蒿>沙拐棗>毛條>沙生針茅>泡泡刺>白刺;10—30 cm高度平均側影度的排序是:麻黃>檉柳>梭梭>毛條>沙蒿>泡泡刺>白刺>沙拐棗>沙生針茅;30—50 cm高度平均側影度的排序是:麻黃>檉柳>梭梭>毛條>沙蒿>泡泡刺>沙拐棗>白刺>;50—100 cm高度平均側影度的排序是:檉柳>梭梭>麻黃>毛條>沙拐棗>沙蒿。

主風方向0—10 cm高度平均側影面積的排序是:檉柳>白刺>麻黃>泡泡刺>梭梭>沙拐棗>毛條>沙生針茅>沙蒿;10—30 cm高度平均側影面積的排序是:檉柳>麻黃>白刺>泡泡刺>梭梭>毛條>沙拐棗>沙蒿>沙生針茅;30—50 cm高度平均側影面積的排序是:檉柳>麻黃>毛條>梭梭>沙拐棗>泡泡刺>沙蒿>白刺;50—100 cm高度平均側影面積的排序是:檉柳>梭梭>毛條>麻黃>沙拐棗>沙蒿(圖4)。

圖4 灌叢沙堆的植物及其側影Fig.4 Silhouette data of plants of nabkhas

由圖4可見,檉柳、白刺、麻黃及泡泡刺近地面側影寬度最大,而麻黃和檉柳的近地面側影度較大(梭梭主桿較粗但近地面枝條稀少),檉柳、白刺、麻黃的近地面側影面積亦較大;白刺、麻黃、泡泡刺和沙生針茅的側影寬度從地面向上逐漸減小,檉柳、梭梭、毛條、沙拐棗和沙蒿的側影寬度從地面向上為先增后減趨勢;除麻黃和檉柳側影度從地面向上為先增后減外,其他均為減小趨勢;沙生針茅側影面積在0—10 cm高度最大,麻黃、白刺和泡泡刺側影面積在10—30 cm高度最大,沙蒿側影面積在30—50 cm高度最大,而其他的均在50—150 cm高度最大。

2.2.2 側影中心高度

在表2基礎上,進一步計算每10 cm高度的側影面積,結果顯示:白刺、泡泡刺和沙生針茅的側影中心在0 —10 cm高度,麻黃的側影中心在10—30 cm高度,檉柳的側影中心在30—50 cm高度。而不能積沙成丘的植物的側影中心均在30 cm高度以上,即沙蒿和沙拐棗的側影中心在50—100 cm高度,毛條的側影中心在50—100 cm高度,梭梭的側影中心在100—150 cm高度(圖5)。

2.3 沙堆與植物側影的關系

全部115個樣點的分析結果顯示,沙堆高度、沙堆寬度和沙堆長度與植物側影寬度和側影面積均為極顯著正相關(P<0.01);與植物10—200 cm高度的側影度極顯著正相關(P<0.01),與200—250 cm高度的側影度為顯著正相關(P<0.05);與植物側影面積極顯著正相關(P<0.01)。相對而言,植物的側影度與沙堆形態指標的相關性較弱(表2)。

由表3可以看出:1)植物主風向側影寬度均與沙堆高度、沙堆寬度和沙堆長度為極顯著正相關(P<0.01),植株地莖處的寬度與沙堆高度、沙堆寬度和沙堆長度為極顯著正相關(P<0.01)。從數值上看,沙堆寬度與植物側影寬度的相關程度更大。2)從豎向看,沙堆高度、沙堆寬度和沙堆長度與植物側影寬度越是靠近地面的相關系數越大,與植物側影面積亦為越是靠近地面的相關系數越大。3)沙堆高度、沙堆寬度與植物側影度越是接近植株中心高度(50 —100 cm)的相關系數越大,而與植株200—250 cm高度的側影度為顯著正相關(P<0.05),與0—10 cm高度的側影度不相關(P>0.05),亦即植株上下兩端的側影度變化較大。4)從數值上看,在沙堆形態3個指標中,沙堆寬度與植物側影面積的相關性更大。

沙堆高度、沙堆寬度和沙堆長度均與植株枝下高為極顯著負相關(P<0.01)(表3)。

表2 灌叢沙堆與側影的相互關系

*表示顯著水平(P<0.05);**表示極顯著水平(P<0.01)

表3 灌叢沙堆與植物枝下高的相關系數

*表示顯著水平(P<0.05);**表示極顯著水平(P<0.01)

3 討論

由以上分析可知,可積沙成丘植物的側影為三角形或柱形,即側影寬度下大上小,側影中心貼近地面。具備下寬上窄的三角形側影的植物均為叢生灌木,亦即沒有明顯的主桿,如白刺、泡泡刺、麻黃和沙生針茅等,檉柳也為叢生灌木,其側影大體呈柱形。而不能積沙成丘的植物的側影則為菱形,即中間寬,上、下窄,側影中心距地面有一定高度,如沙蒿、梭梭、沙拐棗、毛條等。有研究表明,在新疆沙拐棗積沙成丘[9],在烏蘭布和沙漠白沙蒿(A.sphaerocphalaKrasch.)可積沙成丘[7],在庫布齊沙漠油蒿(A.ordosica)可積沙成丘[10],這可能與植物在當地的長勢有關,民勤以及河西走廊沙區均有沙拐棗(C.mongolicum)和沙蒿(A.arenaria)分布,但這兩種植物在當地一般是不能積沙成丘的,究其原因,可能是民勤沙區氣候條件較上述地區更差,尤其是降水量少,這些植物在民勤沙區枝條更加稀疏所致。

灌叢沙堆高度是由其植物的屬性決定的,即可產生不定根的灌叢/植物的沙堆可隨著植物的逐漸增高,如白刺、檉柳、泡泡刺等,這類植物沙埋后可產生不定根,沙埋愈長,因而沙堆高大。而麻黃和沙生針茅雖然能積沙成丘,但其不產生不定根,因而沙堆高度受植物高度的限制。沙拐棗可產生不定根,但因其靠近地面枝條稀疏,側影中心在50—100 cm高度,因而也不能積沙成丘。白刺沙堆、檉柳沙堆和泡泡刺沙堆除了北風坡植被較稀疏外,沙堆基本可被植被覆蓋。而麻黃沙堆和沙生針茅沙堆為長三角形,植物位于上風向不到沙堆長度1/5的沙堆頭部,其余部分裸露,這是為什么呢?據筆者觀測分析,這也是由植物能否產生不定根所決定的:白刺、檉柳枝條沙埋后可產生不定根,隨著積沙、沙埋,灌叢增大,而麻黃和沙生針茅沙埋后不能產生不定根,受灌叢大小限制,沙堆不會增寬,而只能在灌叢下風向形成長三角形裸露沙堆。

據民勤治沙綜合試驗站的觀測測定,風沙流中有80%的沙粒在近地表20—30 cm的高度內流動,其中一半又在近地表0.3—0.5 cm的高度內流動。在7m/s的風速下,近地表10 cm高度內的輸沙量占總輸沙量的75%,76—200 cm高度內的輸沙量占總輸沙量的0.035%[25]。由此可見,風沙流(包括沙塵暴)中的沙粒主要集中在近地表流動,這便是植物側影越低,越易積沙成丘的重要原因之一。結合植物的側影和風沙流的垂直結構可見,0—10 cm高度的側影是積沙成丘的關鍵高度。由此還可進一步推測,該層的植株結構也代表了下一次沙埋后的植株結構。在美國新墨西哥州的南部的研究表明,灌叢沙堆一般形成于沙源下風向1—6.5 km的地方[26]。沙源是沙堆形成的必要條件,但并不是充分條件,因為在同一局地環境,具有同樣的沙源條件,白刺、檉柳、泡泡刺可形成沙堆,而沙蒿、沙拐棗不能形成沙堆。由此可見,沙堆的形成與沙源有一定關系,但這并不是主要的。另外,一般研究認為,戈壁風沙流是不飽和的[27],但在戈壁上有時也可見到白刺沙堆和檉柳沙堆。有學者指出,沙源豐富則沙堆體積較大,反之則較小[3],這只是相對于大致相同的植被條件和風力條件而言。有學者指出,灌叢沙堆水平尺度與高度的關系是劃分其沙堆發育階段的重要指標[28],這是從灌叢沙堆自身發育過程而言的。還有學者指出,灌叢沙堆是標志風蝕和土地退化的重要指標,在判定沙漠化方面有重要作用[29]。然而,灌叢形成的沙堆是植物截留、阻固流沙的物質體現。側影,尤其是垂直主風向側影面積大小則是反映植物防風固沙功能的一個十分重要的指標。那么,不能積沙成丘的植物是不是就不能防風固沙呢?這顯然是錯誤的。沙漠里生長的植物,有的雖然不能積沙成丘,但其有增加沙面覆蓋度、阻擋沙漠近地表氣流速度等作用。

由上述分析可見,植物的側影,尤其是近地面30 cm高度內的側影才是灌叢沙堆形成的要素之一,較之植被蓋度是灌叢沙堆形成的3個主要因素之一[2- 3]的結論更為準確;而形成灌叢沙堆較之于植物側影面積的擋風效應[21- 24]的結論更深入了一步。由于灌叢沙堆表面一般無土壤結皮,因而可貯存降水,有利于植物生長。部分灌叢沙堆植被退化后,如果具備新月形沙丘形成的環境條件和沙源條件,可能會過渡為新月形沙丘。灌叢沙堆會不會是新月形沙丘雛形,這是一個尚待進一步研究的問題。

4 結論

可積沙成丘植物的側影為三角形或柱形,即由地面向上側影寬度變小,側影中心在近地面30 cm高度內,具備這一條件的植物為叢生灌木。而不能積沙成丘的植物側影為菱形,側影中心距地面高度在30 cm以上。

風沙流以及沙塵暴中的沙粒主要集中在近地表0—30 cm高度內流動,這便是植物側影越低,越易積沙成丘的重要原因之一。

沙埋后莖稈可產生不定根的植物可形成高于植株幾倍、數十倍高度的沙堆/沙丘,而不具備這一屬性的植物,有些雖然能形成沙堆,但沙堆受植物高度限制,即沙堆高度不會超過植株高度,也由此決定了沙堆的形狀。

側影是植物構型的重要特征之一。側影面積大小是反映植物防風固沙功能的一個十分重要的指標,能積沙成丘是植物阻固流沙的物質體現,形成的沙堆越高大則表明植物阻固流沙的功能越強,但不能積沙成丘的植物也是具有一定防風效果的。

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Initialresearchontherelationshipbetweensand-moundformationandthelayeredsilhouetteofdesertplants

CHANG Zhaofeng1, ZHANG Jinhu1,*, SHI Xuegang2, WANG Qi1, ZHANG Dekui1, DUAN Xiaofeng1

1GansuDesertControlResearchInstitute,Lanzhou730070,China2GansuAgriculturalUniversityForestryCollege,Lanzhou730070,China

Some desert plants can accumulate sand into mounds and form nabkhas, whereas some cannot. The reason for the difference is unknown. To understand the difference, we selected several common sand-fixing plants in the Minqin desert area and collected 108 samples of these plants and sand from the mounds along the fringe of Minqin Xishawo. We measured and compared the layered silhouette width, the layered silhouette area, and the silhouette center of different plants. The results showed 1) the silhouette of plants that form sand mounds are triangular or cylindrical, which means the width of the silhouette becomes smaller from the ground to the top, and the silhouette center is within 30 cm from the ground. Plants with this characteristic are clumping shrubs. The silhouettes of plants that do not form sand mounds were diamond-shaped, and the silhouette center was 30 cm or more from the ground. 2) Sand particles in aeolian-sand flow and sandstorm flow were primarily concentrated within 0—30 cm above the surface, which was an important reason why the lower the plant silhouette, the more easily the nabkhas were formed. 3) Plants with stems that can produce adventitious roots after sand burial can form sand mounds or dunes, which are several to dozens of times higher than the plant itself. Although some plants do not produce adventitious root after sand burial, they can nonetheless form sand mounds or dunes; however, the height of the sand mound or dune will not be higher than the plant itself because of the limitation of the height of the plant itself. 4) The size of the silhouette was an important indicator that reflected its function as a windbreak and sand-fixing properties of the plant. The plant′s ability to accumulate sand into a mound was the manifestation of the function of stopping and fixing mobile sand. Higher sand mounds reflected a stronger function in stopping and fixing mobile sand by the plant. However, plants that do not form sand mounds or dunes, such asHaloxylonammodendron,CalligonummongolicumandArtemisiaarenariaetc., also can function in stopping and fixing mobile sands.

desert plants; layered silhouette; nabkhas; accumulate sand into mound; Minqin desert area

國家自然科學基金(41361004); 國家973前期(2014CB460611)

2016- 08- 16; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangjinhu_100@163.com

10.5846/stxb201608161680

常兆豐, 張進虎, 石學剛, 王祺, 張德魁, 段曉峰.沙漠植物分層側影與積沙成丘的關系.生態學報,2017,37(21):7351- 7358.

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