大興安嶺林區南、北部天然樟子松生長對氣候變化的響應差異

李俊霞,白學平,張先亮,常永興,陸 旭,趙學鵬,陳振舉,2,*

1 沈陽農業大學,沈陽 110866 2 中國森林生態系統監測網絡遼寧遼河平原森林生態系統定位研究站,昌圖 112500

大興安嶺林區南、北部天然樟子松生長對氣候變化的響應差異

李俊霞1,白學平1,張先亮1,常永興1,陸 旭1,趙學鵬1,陳振舉1,2,*

1 沈陽農業大學,沈陽 110866 2 中國森林生態系統監測網絡遼寧遼河平原森林生態系統定位研究站,昌圖 112500

利用樹木年代學方法,建立大興安嶺林區南、北部樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)年輪寬度年表,探討樟子松徑向生長對氣候變化的響應差異。結果表明,南部(阿爾山、海拉爾)樹輪寬度主要與當年4—9月的平均標準化降水蒸散指數SPEI(Standardized Precipitation Evapotranspiration Index)極顯著正相關(r=0.639,P<0.01),而北部(漠河、塔河)樹輪寬度主要與同時期的平均最低溫極顯著正相關(r=0.488,P<0.01)。說明南部樟子松徑向生長主要受當年4—9月的水分限制,北部主要受同期平均最低溫調控。兩個地區樹木生長對降水的響應一致,對當年4—9月(6月除外)的溫度響應相反。近幾十年來隨著溫度顯著升高(P<0.01),南部樹木生長對4—9月平均最高溫的負響應不斷增強,而北部樹木對同時段平均最低溫的正響應更加明顯。同時,南部樟子松生長量快速下降(r=0.612,P<0.001),而北部生長量顯著增加(r=0.474,P<0.001)。研究發現,高溫加劇干旱脅迫是南部樟子松生長量下降的主要原因,而北部樟子松生長量增加是受到4—9月平均最低溫和降水量的相互作用。如果持續變暖,未來樟子松分布區可能北移。

大興安嶺；氣候變化；樟子松；徑向生長；響應差異

近年來氣候變暖對樹木生長產生了不同的影響。歐洲赤松(Pinussylvestris)、歐洲黑松(Pinusnigra)、紅松(Pinuskoraiensis)、青海云杉(Piceacrassfolia)及白杄(Piceameyeri)等樹種在海拔或緯度梯度上出現生長分異,在緯度南界或海拔下限樹木生長量明顯下降,而在緯度北界或海拔上限樹木生長量增加[1- 5]。溫度上升引起歐亞大陸植被總初級生產力增加[6],使森林“綠化”[7],但在氣候敏感地區,升溫引起的水分脅迫導致樹木生長衰退以及死亡率上升[8- 9],出現森林“棕化”現象[10]。同一地區的樹木對氣候變化的響應也不穩定,既存在正響應又存在負響應[11-12]。因此,揭示樹木生長對氣候變化的響應差異對準確預測未來森林生態系統的變化具有重要意義。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)是歐洲赤松的地理變種,在我國集中分布在大興安嶺北部山地和南部的呼倫貝爾沙地[13]。該地區開展了許多樟子松生長—氣候關系研究,如紅花爾基、海拉爾等地樟子松生長主要受降水影響[14-15],漠河、永安山等地的樹木生長主要受溫度驅動[16- 17]。在氣候變暖背景下,樟子松人工林出現衰退趨勢[13,18],滿歸地區天然樟子松林的徑向生長也受到抑制[19]。大興安嶺不同地區樟子松生長的主要氣候限制因子不同,氣候變暖對其生長的影響可能存在差異,但是該地區樟子松徑向生長對氣候變化的響應差異研究仍然缺乏。

本研究在大興安嶺天然樟子松林分布區的南、北端附近采樣,利用樹木年代學方法,研究了各地區樟子松年輪氣候響應的一致性與差異性,明確了近幾十年各地區樟子松生長量變化,探討氣候變化對不同地區樹木生長的影響,以期豐富大興安嶺地區樹木生長—氣候關系的多樣性研究,為氣候變化背景下天然樟子松林的分類經營管理提供理論依據,并預測未來樟子松林的分布變化。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區(47°25′—53°11′N,119°30′—124°06′E)包括大興安嶺南部的海拉爾、阿爾山地區和北部的漠河、塔河地區(圖1),屬中溫—寒溫帶大陸性季風氣候,冬季漫長寒冷,夏季短暫濕熱,7、8月份降水量占年降水量的46%—49%,1月氣溫最低,7月氣溫最高(圖2)。大興安嶺南、北部氣候條件及地形、土壤等環境狀況均存在一定差別。南部屬中溫帶半干旱氣候,多年(1960—2013年)平均降水量為397mm,平均氣溫為-1.86℃,一年中平均溫度在0℃以下的月份有5個。風沙區土壤質地以沙土為主。北部屬寒溫帶半濕潤地區,多年平均降水量為444mm,平均氣溫-3.6℃,平均溫度在0℃以下的月份達7個。地形多低山丘陵,土壤以棕色針葉林土為主。

圖1 研究區采樣點和氣象站Fig.1 Sample sites and meteorological stations in the study area

圖2 研究區月平均溫度和月降水量Fig.2 Monthly mean temperature and monthly precipitation in the study area

樟子松性喜光、耐寒、耐旱、耐貧瘠,多組成純林。林內其他混生樹種主要有興安落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、榆樹(Ulmuspumila)等。

1.2 樣本采集和年表建立

采樣點包括海拉爾(Hailar,HLZ)、阿爾山(Arxan,AEZ)、漠河(Mohe,MBZ)、塔河(Tahe,THZ)(圖1)4個靠近天然樟子松林分布邊緣的地區,在各點選擇生長良好、年齡較大的樟子松,用生長錐在胸徑處鉆取樹芯,每棵樹取1—2個樣芯。所得樣芯經處理,打磨至可看到清晰年輪。先在顯微鏡下交叉定年,再用精度為0.001mm的Velmex年輪測量系統測出每輪的寬度,最后用COFECHA軟件[20]對測量結果進行交叉定年檢驗,確保定年和測量準確。

利用ARSTAN程序[21]對所測輪寬序列進行去趨勢[22]和標準化,去趨勢方法采用線性函數或負指數,建立各點樟子松年輪寬度差值年表(Residual chronology,RES)。統計分析顯示,MBZ與THZ(r=0.655)、HLZ與AEZ(r=0.434)差值年表之間都為極顯著相關(P<0.01),但MBZ、THZ年表與HLZ、AEZ年表之間相關值較低,表明大興安嶺南、北部地區內樟子松生長都具有較強的一致性,但南、北部之間樹木生長存在一定的差異性。基于單點之間強烈的共同信號以及南、北部環境條件的差異,我們將兩個單點的年輪數據合并,建立南、北部兩個區域年表。

從統計特征來看(表1),南、北部樟子松的平均樹齡差別不大,但南部年表的平均敏感度大于北部。2個區域年表的平均敏感度、標準差、樣本總體代表性都較好,適于進行年輪氣候學分析。

1.3 氣象資料

氣象站資料來源于中國氣象數據網(http://data.cma.cn/)。選用距離采樣點較近的海拉爾、阿爾山、漠河、塔河氣象站(圖1)的月總降水量、月平均溫度、月平均最低溫、月平均最高溫。海拉爾和阿爾山、漠河和塔河的氣候因子在公共時段極顯著相關(P<0.01),說明區域內氣候變化較一致。將海拉爾與阿爾山、漠河與塔河氣象站公共時段的氣象數據分別進行算術平均以防止單個氣象站造成隨機誤差。為便于南、北部的對比分析,選擇1960—2013年的氣象數據進行年輪—氣候研究。

表1 采樣點及其差值年表的統計量

格點數據下載于荷蘭皇家氣象研究所數據共享網(http://climexp.knmi.nl/)。南部(47°—50°N,119°—120°E)和北部(52°—54°N,122°—125°E)選擇月最高溫、月最低溫及標準化降水蒸散指數SPEI(Standardized Precipitation Evapotranspiration Index)。SPEI指數是綜合考慮了降水和溫度等因素影響的干旱指標,是研究變暖背景下干旱化過程的重要工具[23]。

1.4 統計分析

用相關分析分析年表與氣候因子之間的關系。利用原始測量序列估測樟子松胸高斷面積增量(Basal area increment,BAI),并通過t檢驗方法檢驗南、北部BAI序列的差異性。為了直觀比較BAI和氣候因子的年際變化,使用均值為0,方差為1的Z標準化方法將數據標準化。

2 結果與分析

2.1 研究區氣候變化

在1960—2013年,研究區明顯變暖,年平均溫度、平均最高溫、平均最低溫均呈極顯著上升趨勢(P<0.01),其中南部地區3項溫度因子的氣候傾向率分別為0.34、0.24、0.52℃/10a,北部分別為0.44、0.52、0.36℃/10a。南部年降水量在1960—2012年緩慢減少,傾向率為-1.07mm/10a,在2013年出現異常最大值634.5mm,遠超其平均水平。北部年降水量顯著上升(14.63mm/10a,P<0.05)。

2.2 年表與氣候因子的相關關系及動態變化

南部年輪寬度變化與當年5、6、7月的降水量顯著正相關(P<0.05),與當年6月的平均氣溫和最高溫極顯著負相關(P<0.01),與當年7月的平均最高溫顯著負相關(P<0.05),與當年5月的SPEI顯著正相關(P<0.05),與當年6、7月的SPEI極顯著正相關(P<0.01)(圖3)。氣候因素對樟子松生長的影響主要集中在當年4—9月(圖3)。由于多個月份組合對樹木生長的影響比單個月份更有氣候代表性[19],本研究將當年4—9月的總降水量、平均溫度、平均最高溫、平均最低溫及平均SPEI與年輪寬度作相關分析。結果顯示,年輪寬度與當年4—9月的平均SPEI(r=0.639)、降水量(r=0.566)及平均最高溫(r= -0.411)極顯著相關(P<0.01),說明當年4—9月的水分狀況制約了該地區樟子松徑向生長。

北部年輪寬度與當年5、6月的降水量顯著正相關(P<0.05),與當年8月的平均溫度極顯著正相關(P<0.01),與當年6月的平均最高溫顯著負相關(P<0.05),與當年4、8月的平均最低溫顯著正相關(P<0.05),與當年5月的SPEI顯著正相關(P<0.05)(圖3)。與組合月份的相關分析表明,年輪寬度與當年4—9月的平均最低溫(r=0.488)、平均SPEI (r=0.421)及降水量(r=0.376)極顯著相關(P<0.01),該地區樹木生長受當年4—9月平均最低溫影響最大。

南、北部樟子松對降水、SPEI的響應基本一致,均與當年4—9月的總降水量、平均SPEI顯著正相關,但南部對降水和SPEI的響應強于北部(圖3)。兩個區域樟子松對氣候的響應不同主要體現在當年4—9月各月溫度上,除6月平均氣溫及最高溫較一致外,其他月份對溫度的響應存在較大差異(圖3)。在溫度因子中,南部主要與當年4—9月的平均最高溫極顯著負相關,而北部主要與同時段的平均最低溫極顯著正相關(P<0.01)。

圖3 大興安嶺南、北部差值年表與氣候因子的Pearson相關Fig.3 Pearson correlation of RES chronology with climate factors in southern and northern Great Xing′an Mountainsp表示“前一年”

為了研究樟子松對主要溫度因子的響應隨時間的變化,用格點數據作步長31年的滑動相關。結果表明,南部年輪寬度與當年4—9月平均最高溫的相關系數隨時間呈“中間高兩頭低”的變化趨勢,與平均最高溫變化趨勢相反。1954年之后,隨著平均最高溫的升高,負相關性明顯增強(圖4),大部分年份都達到顯著水平(P<0.05)。北部年輪寬度與當年4—9月平均最低溫主要為正相關,相關系數與最低溫的變化趨勢一致。在1957年后,隨著平均最低溫的升高,相關性基本都達到顯著水平(P<0.05,圖4)。

圖4 南、北部差值年表與溫度的滑動相關Fig.4 Moving correlation of RES chronology with temperature in the southern and northern area虛線表示相關性達到顯著水平(P<0.05),橫坐標表示滑動窗口的起始年

2.3 樟子松生長量變化及其與氣候變化的關系

t檢驗結果顯示,1960—2013年南部樟子松平均BAI為24.4cm2/a,北部為5.29cm2/a,南北部生長量變化顯著不同(P<0.001)。大興安嶺地區樟子松存在兩種不同的生長模式,南部樟子松生長量遠大于北部(圖5a),而且近54年來生長量變化趨勢也明顯不同(圖5b)。南部BAI從1960年的31.68cm2降低為2013年的25.34cm2,下降了20%。北部BAI從1960年的5.87cm2提高至2013年的9.37cm2,增加了59.6%。線性回歸結果表明,南部樟子松BAI呈極顯著下降趨勢(r=0.612,P<0.001),年均下降值達到0.253cm2,北部呈極顯著上升趨勢(r=0.474,P<0.001),年均增加值為0.039cm2。

圖5 樟子松BAI序列、其11年滑動平均(a)及近54年的變化趨勢(b)Fig.5 P. sylvestris var. mongolica basal area increment series with their 11-year moving average(a)and their trends in the past 54 years(b)

1960年以后,大部分采樣樹木(樹齡在50—100年)都達到成熟(表1),而且離自然衰老還很遠,因此過去54年樟子松生長量是受氣候因素影響。近半個世紀來南部4—9月的降水量變化平穩,但平均最高溫顯著上升(r=0.612,P<0.01),干旱程度加劇。平均最高溫與BAI的年際變化幾乎完全相反,平均最高溫的峰值往往對應著BAI的谷值,降水量與BAI的年際變化一致(圖6)。相關分析表明,BAI與當年4—9月的平均最高溫極顯著負相關(r= -0.681,P<0.01),與降水量為極顯著正相關,但相關系數只有0.454。北部地區近54年來4—9月的降水量增加,平均最低溫上升,濕潤程度有所增加,但都未達到顯著水平。BAI、降水量及平均最低溫的變化趨勢相同。BAI和平均最低溫的年際變化也基本一致,多數峰值和谷值都能對應(圖6)。同時,BAI與當年4—9月的降水量顯著相關(r=0.31,P<0.01)。

圖6 南、北部標準化BAI和氣候因子指數的動態變化Fig.6 Dynamic changes of standardized index of BAI and climate factors in the southern and northern area

3 討論

3.1 樹木徑向生長對氣候因子的響應

大興安嶺地區4—9月是樹木生長的關鍵時期,樹木在4月末孕育萌芽,在9月底停止生長[19]。南、北部樟子松對降水、SPEI的響應基本一致,均與該時期的總降水量、平均SPEI顯著正相關,水分增加有利于樹木生長[14, 24]。南部屬于半干旱地區,生長季光照充足,樹木生理活動所需熱量得到滿足,可利用水分的多少就成為限制樹木生長的主要因素[25]。而北部屬于寒溫帶半濕潤區,降水量比南部多,溫度比南部低,所以該地區樟子松對水分的敏感度比南部低。

南部樟子松年輪寬度與生長季溫度之間以負相關為主,尤其是月平均最高溫的升高不利于樟子松生長(圖3)。干旱地區最高溫的升高會加快土壤蒸發和植物蒸騰,導致水分脅迫加劇,不利于植物生長[24]。北部樟子松生長主要受多個月份平均最低溫影響(圖3),該地區屬寒溫帶半濕潤區,生長季常發低溫冷害[26],植物生長所需的熱量條件不足,因此最低溫是樟子松生長的限制因子,其限制了樹木的光合、呼吸作用以及莖的生長等生理過程[27]。最低溫的升高使形成層活動提前[28],也促進了木質部發生[29],所以4—9月平均最低溫與樹木生長顯著正相關。樹線地區樹木對溫度的響應相反現象普遍存在[11,30],當溫度超過樹木的生理閾值,呼吸作用增強,光合速率下降,對樹木生長產生負面影響[31]。南部4—9月溫度和北部6月平均最高溫可能超過了閾值,再加上樟子松本身不耐高溫[32],因此生長受限。

近半個世紀的升溫對南部樹木生長不利,對北部樹木生長有利(圖4)。而且無論在南部半干旱地區還是在北部半濕潤地區,樟子松生長對溫度的敏感性均在增強,這與中國青海云杉[3]、興安落葉松[33]及歐洲挪威云杉(Piceaasperata)[34]等的研究結果一致。

3.2 樹木生長量變化及氣候驅動因子

近54年來,接近分布區南界的樟子松生長量明顯降低,生長衰退(圖5)。該地區屬半干旱區,水分成為樹木生長的主要限制因子,而水分狀況又受到降水、溫度等因素的影響。近半個世紀來4—9月的降水量變化較平穩,同期4—9月平均最高溫明顯上升,高溫引起干旱加劇,土壤水分蒸發和植物蒸騰作用加強,土壤和植物體內可利用水分減少[35-36],造成細胞分裂停止時間提前及細胞的徑向寬度變窄[37]。平均最高溫與生長量的高頻(年際)變化基本對稱(圖6),變化趨勢相反,而且生長量與平均最高溫的相關性遠高于降水,所以升溫導致的水分脅迫是該地區樟子松生長量下降的主要原因,氣候變暖不利于該地區樹木生長。近幾十年來,升溫引起的干旱也導致其他水分限制地區樹木生長出現了明顯的下降趨勢[35,38]甚至引起一些地區的森林死亡[8]。此外,碳獲取不足也可能導致樹木生長量下降[39-40]。

而北部樟子松生長量顯著增加,生長趨好(圖5)。BAI、4—9月平均最低溫及降水量變化均呈上升趨勢,BAI與平均最低溫的年際變化也基本相同(圖6)。生長季初期4月溫度的升高加快了冰雪融化,為樹木生長提供了水分條件[1]。最低溫升高也使樹木開始活動時間提前,延長了生長期,有利于生物量積累[4,41-42]。在非水分限制地區(寒冷濕潤地區),氣候變暖對森林生產力有促進作用[43]。近54年來4—9月降水量緩慢增加,在土壤水分相對充足的條件下,生長季最低溫的上升會促進樹木生長[44],所以樟子松生長量增加與最低溫上升密切相關。同時該地區樟子松生長量增加與4—9月降水量顯著正相關,可能是因為降水量增加可以滿足升溫引起的水分需求,提高光合作用效率。因此北部樟子松生長量增加是受到4—9月平均最低溫和降水量的耦合作用。

近幾十年,大興安嶺南、北部樟子松生長量變化趨勢相反。氣候變暖限制了天然分布區南端樟子松生長,促進了北部樟子松生長。因此,如果未來氣候持續變暖,樟子松天然林分布區可能北移,這與東北地區森林的模型模擬結果一致[45]。

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DifferentresponsesofnaturalPinussylvestrisvar.mongolicagrowthtoclimatechangeinsouthernandnorthernforestedareasintheGreatXing′anMountains

LI Junxia1, BAI Xueping1, ZHANG Xianliang1, CHANG Yongxing1, LU Xu1, ZHAO Xuepeng1, CHEN Zhenju1,2, *

1ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China2ResearchStationofLiaohe-RiverPlainForestEcosystem,ChineseForestEcosystemResearchNetwork,Changtu112500,China

ThePinussylvestrisvar.mongolicanatural forest is mainly distributed in the Great Xing′an Mountains. To investigate different responses of radial growth ofP.sylvestrisvar.mongolicato climate change in the southern and northern regions, we collected tree-ring samples from the southern and northern edges of the natural distribution of the forest. Tree-ring width residual chronology (RES) was developed using dendrochronological methods for each region. The relationship between tree-ring width and climate factors, including monthly mean temperature, monthly mean maximum temperature, monthly mean minimum temperature, monthly precipitation, and standardized precipitation evapotranspiration index (SPEI) from the previous October to September of the current year was analyzed by correlation analysis during the study period (1960—2013). The results indicated that tree-ring width was significantly positively correlated (r=0.639,P<0.01) with average SPEI in April-September in the southern region (Arxan and Hailar), whereas it was significantly positively correlated (r=0.488,P<0.01) with mean minimum temperature during the same period in the northern region (Mohe and Tahe). The southern trees suffered from water stress, whereas the northern trees suffered from low temperature stress. Thus, the southern tree radial growth was mainly limited by moisture from April to September, but northern tree growth was affected by the monthly mean minimum temperature of the same period. Radial growth exhibited consistently positive responses to precipitation, but the response was opposite for temperature from April to September (except June) in the two regions. Tree-ring width was basically negatively correlated with temperature in the southern area, and it was mainly positively correlated in the northern area. As temperature increased significantly in recent decades (P<0.01), the sensitivity of radial growth ofP.sylvestrisvar.mongolicato mean temperature during April to September increased, and tree radial growth showed an increasingly negative response to the mean maximum temperature from April to September in the southern region and an increasingly positive response to the mean minimum temperature in the northern region at 31-year intervals. In addition, temporal changes in growth patterns differed between the two regions over the past 54 years. Radial growth declined rapidly in the southern region (r=0.612,P<0.001), whereas it increased significantly in the northern region (r=0.474,P<0.001). The fitted linear regression showed that the rate of decline in basal area increment (BAI) was 0.253cm2/a in the southern area, and the rate of increase was 0.039cm2/a in the northern area. Further study determined that mean maximum temperature for April to September contributed most to southern tree growth variability from 1960 to 2013 (r= -0.681,P<0.01). Hence, increasing drought stress caused by high temperature was the main reason for growth decline in the southern area. The northern BAI series tracked the standardized mean minimum temperature and precipitation series for April to September well. Rising minimum temperature benefited cambial cell activity and prolonged the tree grow period at high latitudes, and thus, increasing growth of northern trees was affected by both mean minimum temperature and precipitation. The warming climate restrains southern tree growth but promotes northern radial growth. If the warming is sustained, the distribution area ofP.sylvestrisvar.mongolicamay move northward in the future.

Great Xing′an Mountains; climate change;Pinussylvestrisvar.mongolica; radial growth; different response

國家自然科學基金項目(41271066, 31570632, 41601045, 41571094)

2016- 08- 13; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhenjuchen@ hotmail.com

10.5846/stxb201608131660

李俊霞,白學平,張先亮,常永興,陸旭,趙學鵬,陳振舉.大興安嶺林區南、北部天然樟子松生長對氣候變化的響應差異.生態學報,2017,37(21):7232- 7241.

Li J X, Bai X P, Zhang X L, Chang Y X, Lu X, Zhao X P, Chen Z J.Different responses of naturalPinussylvestrisvar.mongolicagrowth to climate change in southern and northern forested areas in the Great Xing′an Mountains.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7232- 7241.