近岸典型生態系統大型底棲動物的次級生產力
——以甌江口、洞頭列島為例

賈勝華,廖一波,曾江寧,*,壽 鹿,黃 偉,高愛根,湯雁濱

1 國家海洋局海洋生態系統與生物地球化學重點實驗室, 杭州 310012 2 國家海洋局第二海洋研究所, 杭州 310012

近岸典型生態系統大型底棲動物的次級生產力
——以甌江口、洞頭列島為例

賈勝華1,2,廖一波1,2,曾江寧1,2,*,壽 鹿1,2,黃 偉1,2,高愛根1,2,湯雁濱1,2

1 國家海洋局海洋生態系統與生物地球化學重點實驗室, 杭州 310012 2 國家海洋局第二海洋研究所, 杭州 310012

為更好了解和估算河口及島嶼生態系統大型底棲動物次級生產力的情況,以近岸兩個典型生態系統河口-甌江口、島嶼-洞頭列島為例,于2015年4月和10月在該海域進行大型底棲動物調查,采用3種Brey經驗模型對大型底棲動物次級生產力進行估算,并分析次級生產力與環境因子的關系。結果表明：(1)以去灰干重(ash-free dry weight, AFDW)計,Brey經驗公式估算甌江口和洞頭列島海域年均次級生產力分別為0.48 g(AFDW) m-2a-1和0.70 g(AFDW) m-2a-1,Brey模型估算甌江口和洞頭列島海域年均次級生產力分別為0.51 g(AFDW) m-2a-1和1.55 g(AFDW) m-2a-1,Brey模型估算甌江口和洞頭列島海域年均次級生產力分別為0.25 g(AFDW) m-2a-1和0.99 g(AFDW) m-2a-1。(2)3種經驗模型反映大型底棲動物年均次級生產力空間分布趨勢一致：甌江口海域有1高值區,位于甌江口南部；洞頭列島海域有2高值區,分別位于洞頭本島東北部的三盤島與花崗島之間和東黃島東南部的島嶼之間。(3)甌江口海域大型底棲動物年均次級生產力主要貢獻種為雙鰓內卷齒蠶Aglaophamusdibranchis、長吻沙蠶Glycerachirori、異蚓蟲Heteromastusfiliforms、焦河籃蛤Potamocorbulaustulata、薄云母蛤Yoldiasimilis、圓筒原盒螺Eocylichnabraunsi,它們對次級生產力的貢獻率超54.2%；洞頭列島海域大型底棲動物年均次級生產力主要貢獻種為雙鰓內卷齒蠶、異蚓蟲、薄云母蛤、絨毛細足蟹Raphidopusciliatus、隆線強蟹Eucratecrenata、腦紐蟲Cerebratulinasp.、紅狼牙鰕虎魚Odontamblyopusrubicundus,它們對次級生產力的貢獻率超57.1%。(4)次級生產力與環境因子的相關性分析顯示化學需氧量、懸浮物和表層沉積物中值粒徑是影響甌江口海域大型底棲動物年均次級生產力的重要環境因子,而環境因子與洞頭列島海域大型底棲動物年均次級生產力相關關系不顯著。(5)甌江口海域Brey經驗公式與Brey模型估算結果基本一致,洞頭列島海域Brey經驗公式與Brey模型估算結果基本一致。

次級生產力；大型底棲動物；洞頭列島；甌江口；Brey經驗模型

大型底棲動物次級生產力是生態系統物質循環和能量流動量化的基礎,是表征生態系統功能的一個重要參數[1- 2]。估算次級生產力不僅可幫助人們了解大型底棲動物的功能變化,而且對研究生態系統的物流、能流過程和海洋生物資源的持續利用以及評價海洋環境壓力也具有重要意義[3- 5]。河口與島嶼是近岸海域兩個典型的生態系統,河口區位于海洋與陸地交界處,受入海河流攜帶的陸源沉積物、有機物以及無機營養物質影響,海洋環境具有高營養化、水體層化、環流的特點,歷來是研究的熱點區域[6]；海島處于海岸帶的前沿,在發展沿海經濟、推動國防建設、保護海洋環境等方面具有重要意義。目前,國內報道島嶼與河口大型底棲動物次級生產力的研究較少[7],并且鮮有比較島嶼與河口兩個典型生態系統次級生產力的報道。而且國內大型底棲動物次級生產力估算基本采用Brey經驗公式[7- 12],估算結果比較粗略,僅有膠州灣潮間帶[13]和遼東灣西部海域[14]兩篇報道采用Brey估算模型[15],而采用Brey估算模型[1]計算大型底棲動物次級生產力國內尚無報道。

國外學者提出許多大型底棲動物次級生產力估算模型[3- 4,15- 18],并對不同模型進行了比較[4,19],這些模型或是建模數據范圍較小,不一定適用于低緯度海域[18]；或是采用生物壽命等不易確定的參數,難以應用到實踐[4,16]。目前,Brey提出的經驗模型在國內外大型底棲動物群落次級生產力估算中應用較為廣泛[5,8,10,12- 14]。國外次級生產力估算模型已由Brey經驗公式[3]發展到Brey估算模型[15],再到最近的Brey估算模型[1]。Brey估算模型[1]考慮的參數多達20個,模型更為精細、復雜,雖其計算表單設計有輸入層、隱藏層和結果層,但只需輸入數據,結果則自動顯示,因此操作非常方便。

研究海域位于27°41′—28°13′N,120°52′—121°16′E的浙江南部,包括洞頭列島海域、甌江口海域,兼有島嶼、河口2個典型生態系統。目前關于該海域大型底棲動物次級生產力研究尚無報道,并且沒有比較兩個區域次級生產力的研究,本文擬采用Brey經驗公式[3]、Brey估算模型[1]以及Brey估算模型[15]分別計算甌江口海域及洞頭列島海域大型底棲動物次級生產力,比較兩個研究區域的次級生產力大小和3種估算方法產生的結果差距,并分析其與環境因子的關系,以期為河口、島嶼兩個典型生態系統大型底棲動物功能研究、生態環境保護提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 站位分布與樣品采集處理

大型底棲動物采樣于2015年4月(春季)和10月(秋季)進行,共布設35個調查站位(圖1)。其中,S8、S14—S17、S25—S30、S32—S34調查站位位于甌江口海域；S1—S7、S9—S13、S18—S24、S31、S35調查站位位于洞頭列島海域。采用0.1 m2的Van Veen型抓斗式底質采樣器取樣,每站重復取樣2次,合并為一個樣品。使用孔徑為0.5 mm的網篩分選樣品,采用5%的福爾馬林溶液固定所獲生物樣品,帶回實驗室進行種類鑒定。樣品的采集、保存、計數、稱量和資料整理均按照《海洋調查規范》(GB/T 12763.6——2007)[20]進行。

圖1 洞頭列島及鄰近海域大型底棲動物采樣站位Fig.1 Sampling stations of macrozoobenthos in Dongtou Islands and adjacent sea area

1.2 數據處理

根據經驗模型對數據的要求,需將生物量濕重數據轉換為去灰干重生物量或能值。Brey經驗公式[3]中生物量濕重(WW)的9/50為去灰干重(AFDW)[8]。Brey估算模型[1]和Brey估算模型[15]中,生物量濕重、去灰干重、能值的轉換關系[13-15]見表1。

1.3 次級生產力估算經驗模型

1.3.1Brey經驗公式[3]

計算所有物種的年均去灰干重生物量和年均個體去灰干重,按照公式(1)逐種計算大型底棲動物年均次級生產力,將所有物種年均次級生產力相加得到該站位大型底棲動物群落年均次級生產力。

lgP=a+b1lgB+b2lgW

(1)

表1 大型底棲動物濕重生物量、去灰干重和能值的轉換關系[13-15]

大型底棲動物不同類群的經驗公式系數a,b1和b2見表2。其中：P為大型底棲動物年均次級生產力,單位為g(AFDW) m-2a-1；B為大型底棲動物年均去灰干重,單位為g(AFDW)/m2；W為大型底棲動物個體的平均去灰干重,單位為g(AFDW)/個。

表2 Brey經驗公式中不同類群的3個系數值[3]

a：系數a,Coefficient a；b1：系數b1,Coefficient b1；b2：系數b2,Coefficient b2

1.3.2Brey估算模型[4- 5,15,22]

與Brey經驗公式[3]相比,Brey估算模型[15]除考慮大型底棲動物的密度、生物量等生物因素,還考慮到水深、水溫、生境等環境因素,見公式(2)。

lgP=7.947+lgB-2.294lgM-2409.856/(T+273)+0.168/D+0.194SubT+

0.180InEpi+0.277MoEpi+0.174Taxon1-0.188Taxon2+0.33Taxon3-0.062Habitat1+582.851lgM/(T+273)

(2)

其中,P為大型底棲動物年均次級生產力(kJ m-2a-1)；B為年平均生物量對應的能值(kJ/m2)；M為年平均個體體重能值(kJ)；T為平均底層水溫(℃)；D為平均水深(m)；SubT：潮下帶值為1,潮間帶為0；InEpi：底內生物值為1,底表生物為0；MoEpi：移動生物值為1,固著生物為0；Taxon1：環節動物或甲殼動物值為1,其他類群為0；Taxon2,棘皮動物值為1,其他類群為0；Taxon3：昆蟲值為1,其他類群為0；Habitat1：湖泊生境值為1,其他生境值為0。

1.3.3Brey估算模型[1,23]

在Brey估算模型[15]多元線性回歸估算模型基礎上,Brey估算模型[1]增加大型底棲動物食性、移動性等參數提出多參數人工神經網絡(Artificial Neural Network, ANN)估算模型,可對大型底棲動物次級生產力進行更好的預測[23],見公式(3)、(4)、(5)。由于模型參數較多,各參數對應系數值可參考2012-01版本計算表單[1]。模型計算表單具有3個層次：輸入層、隱藏層和結果層,輸入層包含平均個體體重能值、水深、水溫、不同類群、移動性、食性、生境等20個參數,結果層為P/B的對數值。只需輸入每個物種的參數,結果自動顯示,操作比較簡便。計算時先把20個待輸入數據放入其他表格中,再拷貝到計算表單中。

log(P/B)=a0+a1H1+a2H2

(3)

H1=TanH(b0+b1logM+b2/T+b3logD+b4Mollusca+b5Annelida+b6Crustacea+b7Echinodermata+b8Insecta+b9Infauna+b10Sessile+b11Crawler+b12FacSwim+b13Herbivor+b14Omnivor+b15Carnivor+b16Lake+b17River+b18Marine+b19Subtidal+b20Exploited)

(4)

H2=TanH(c0+c1logM+c2/T+c3logD+c4Mollusca+c5Annelida+c6Crustacea+c7Echinodermata+c8Insecta+c9Infauna+c10Sessile+c11Crawler+c12FacSwim+c13Herbivor+c14Omnivor+c15Carnivor+c16Lake+c17River+c18Marine+c19Subtidal+c20Exploited)

(5)

其中,P為大型底棲動物年均次級生產力(kJ m-2a-1)；B為年平均生物量對應的能值(kJ/m2)；M為年平均個體體重能值(J)；T為平均底層水溫(℃)；D為平均水深(m)；Mollusca：軟體動物值為1,其他為0；Annelida：環節動物值為1,其他為0；Crustacea：甲殼動物值為1,其他為0；Echinodermata：棘皮動物值為1,其他為0；Insecta：昆蟲值為1,其他為0；Infauna：底內生物值為1,其他為0；Sessile：固著生物值為1,其他為0；Crawler：爬行動物值為1,其他為0；FacSwim：兼性游泳生物值為1,其他為0；Herbivor：草食動物動物值為1,其他為0；Omnivor：雜食動物值為1,其他為0；Carnivor：肉食動物值為1,其他為0；Lake：湖泊生境值為1,其他生境值為0；River：河流生境值為1,其他生境值為0；Marine：海洋生境值為1,其他生境值為0；Subtidal：潮下帶值為1,其他生境值為0；Exploited指魚類,通常設置為0。

本文將春、秋兩季大型底棲動物棲息密度和生物量取平均值,然后分別采用3種經驗模型逐種計算大型底棲動物年均次級生產力。Brey經驗公式[3]運用Excel軟件進行數據處理,Brey估算模型[1]和Brey估算模型[15]從網站(http://www.thomas-brey.de/science/virtualhandbook/)下載計算表單,按要求進行數據處理。為便于經驗模型計算結果間比較,將Brey估算模型[1]和Brey估算模型[15]計算結果按照表1轉換關系換算為去灰干重(g(AFDW) m-2a-1)。采用SPSS 16.0軟件進行相關性分析。

2 結果

2.1 種類組成

甌江口海域兩航次共采集到大型底棲動物81種。其中,多毛類39種,占48.1%；甲殼動物23種,占28.4%；軟體動物9種,占11.1%；棘皮動物4種,占4.9%；其他類6種(包括魚類、螠蟲動物、紐形動物、海葵),占7.4%。洞頭列島海域兩航次共采集到大型底棲動物111種。其中,多毛類50種,占45.0%；甲殼動物30種,占27.0%；軟體動物18種,占16.2%；棘皮動物5種,占4.5%；其他類8種(包括魚類、星蟲動物、紐形動物、曳鰓動物),占7.2%。可以看出,甌江口海域與洞頭列島大型底棲動物種類組成占比例最多的均為多毛類、甲殼動物和軟體動物。

2.2 不同海域大型底棲動物棲息密度、生物量及次級生產力

甌江口海域大型底棲生物年均棲息密度為150.18 個/m2,年均生物量為2.06 g/m2。洞頭列島海域大型底棲生物年均棲息密度為214.29 個/m2,年均生物量為4.96 g/m2。以去灰干重(AFDW)計,Brey經驗公式[3]估算甌江口和洞頭列島海域年均次級生產力分別為0.48 g(AFDW) m-2a-1和0.70 g(AFDW) m-2a-1,Brey模型[15]估算甌江口和洞頭列島海域年均次級生產力分別為0.51 g(AFDW) m-2a-1和1.55 g(AFDW) m-2a-1,Brey模型[1]估算甌江口和洞頭列島海域年均次級生產力分別為0.25 g(AFDW) m-2a-1和0.99 g(AFDW) m-2a-1(表3)。Brey經驗公式[3]與Brey估算模型[15]對甌江口海域大型底棲動物次級生產力估算結果基本一致,Brey模型[1]估算結果比前兩者的平均值低49.5%；Brey經驗公式[3]與Brey估算模型[1]對洞頭列島海域大型底棲動物次級生產力估算結果基本一致,Brey模型[15]估算結果比前兩者的平均值高45.5%。3種模型估算結果均表明,洞頭列島海域大型底棲動物年均次級生產力高于甌江口海域。

表3 甌江口海域和洞頭列島海域大型底棲動物年均次級生產力

AFDW：去灰干重,ash-free dry weight

圖2 大型底棲動物年均生物量(a)和Brey經驗公式[3](b)、Brey估算模型[15](c)、Brey估算模型[1](d)年均次級生產力空間分布Fig.2 Distribution of the mean biomass (a) and productivity of macrobenthos estimated by Brey′s empirical formula[3] (b), Brey′s empirical model[15] (c), and Brey′s empirical model[1] (d)

3種經驗模型反映大型底棲動物年均次級生產力空間分布趨勢一致,如圖2：甌江口海域有1個高值區,出現在甌江口南部海域；洞頭列島海域有2個高值區,分別出現在洞頭本島東北部的三盤島與花崗島之間海域和東黃島東南部的島嶼之間海域,與大型底棲動物平均生物量分布規律相似。根據Brey經驗公式[3]、Brey估算模型[15]和Brey估算模型[1]計算結果,年均次級生產力最低值均出現在甌江口北部的S14站位,分別為0.01、0.04 g(AFDW) m-2a-1和0.01 g(AFDW) m-2a-1,原因是該站位大型底棲動物物種數少,生物量極低,僅有少量多毛類。Brey經驗公式[3]計算結果表明,甌江口南部海域S27站位大型底棲動物年均次級生產力最高,為2.62 g(AFDW) m-2a-1,原因是該站位出現了生物量和棲息密度均較大的焦河籃蛤Potamocorbulaustulata。該站位焦河籃蛤個體大,數量多,3種經驗模型計算表明該種對該站位年均次級生產力貢獻率均達到90%以上。Brey估算模型[15]和Brey估算模型[1]計算結果均表明S11站位大型底棲動物年均次級生產力最高,分別為6.25 g(AFDW) m-2a-1和4.97 g(AFDW) m-2a-1,原因是該站位大型底棲動物物種數多,達28種,棲息密度和生物量均較大。

2.4 大型底棲動物年均次級生產力的主要貢獻物種

3種經驗模型估算大型底棲動物年均次級生產力排前5位的物種基本一致(表4和表5),包括多毛類、軟體動物、甲殼動物、魚類和紐形動物。甌江口海域大型底棲動物年均次級生產力主要貢獻種為雙鰓內卷齒蠶Aglaophamusdibranchis、長吻沙蠶Glycerachirori、異蚓蟲Heteromastusfiliforms、焦河籃蛤P.ustulata、薄云母蛤Yoldiasimilis、圓筒原盒螺Eocylichnabraunsi,它們對該海域大型底棲動物年均次級生產力的貢獻率超54.2%；洞頭列島海域大型底棲動物年均次級生產力主要貢獻種為雙鰓內卷齒蠶、異蚓蟲、薄云母蛤、絨毛細足蟹Raphidopusciliatus、隆線強蟹Eucratecrenata、腦紐蟲Cerebratulinasp.、紅狼牙鰕虎魚Odontamblyopusrubicundus,它們對該海域大型底棲動物年均次級生產力的貢獻率超57.1%。

表43種經驗模型估算甌江口海域大型底棲動物年均次級生產力排前5位的物種

Table4Top5speciescontributetosecondaryproductivityofmacrobenthosinOujiangRiverestuaryestimatedbythreeempiricalmodels,respectively

經驗模型Empiricalmodels次級生產力排前5的物種Thetop5speciesofsecondaryproductivity合計貢獻率ThetotalcontributionrateBrey經驗公式[3]Brey'sempiricalformula[3]焦河籃蛤、薄云母蛤、長吻沙蠶、圓筒原盒螺、異蚓蟲82.9%Brey估算模型[15]Brey'sempiricalmodel[15]焦河籃蛤、長吻沙蠶、薄云母蛤、異蚓蟲、雙鰓內卷齒蠶58.1%Brey估算模型[1]Brey'sempiricalmodel[1]焦河籃蛤、長吻沙蠶、薄云母蛤、異蚓蟲、雙鰓內卷齒蠶54.2%

其中,雙鰓內卷齒蠶、異蚓蟲、薄云母蛤、絨毛細足蟹、圓筒原盒螺、長吻沙蠶屬于分布范圍較廣、棲息密度和生物量均較高的物種,而隆線強蟹、焦河籃蛤屬于個別站位棲息密度和生物量極高,在其他站位棲息密度和生物量偏低的物種。紅狼牙鰕虎魚、腦紐蟲則屬于出現頻率和棲息密度較低,但個體大、生物量高的物種。

表53種經驗模型估算洞頭列島海域大型底棲動物年均次級生產力排前5位的物種

Table5Top5speciescontributetosecondaryproductivityofmacrobenthosinDongtouIslandsestimatedbythreeempiricalmodels,respectively

經驗模型Empiricalmodels次級生產力排前5的物種Thetop5speciesofsecondaryproductivity合計貢獻率/%ThetotalcontributionrateBrey經驗公式[3]Brey'sempiricalformula[3]薄云母蛤、異蚓蟲、腦紐蟲、紅狼牙鰕虎魚、絨毛細足蟹57.1Brey估算模型[15]Brey'sempiricalmodel[15]異蚓蟲、腦紐蟲、雙鰓內卷齒蠶、絨毛細足蟹、紅狼牙鰕虎魚57.7Brey估算模型[1]Brey'sempiricalmodel[1]腦紐蟲、紅狼牙鰕虎魚、絨毛細足蟹、異蚓蟲、隆線強蟹59.2

2.5 大型底棲動物年均次級生產力與環境因子的關系

將3種經驗模型估算大型底棲動物年均次級生產力與環境因子進行Pearson相關性分析。由表6和表7可知,3種經驗模型估算年均次級生產力之間相關性極顯著(P<0.01)。甌江口海域Brey模型[15]估算結果與化學需氧量、懸浮物顯著負相關(P<0.05),Brey模型[1]估算結果與懸浮物顯著負相關(P<0.05)、與沉積物中值粒徑顯著正相關(P<0.05)。洞頭列島海域大型底棲動物年均次級生產力與環境因子相關關系不顯著。

表6 3種經驗模型估算甌江口海域大型底棲動物年均次級生產力與環境因子的相關性

表7 3種經驗模型估算洞頭列島海域大型底棲動物年均次級生產力與環境因子的相關性

3 討論

3.1 次級生產力分布格局分析及與其他海域的比較

次級生產力的空間分布主要受大型底棲動物群落結構和棲息地環境條件影響[23]。甌江口除南部以外的其他海域,年均次級生產力較低。河口海域由于受入海河流的影響,沉積速率較高,使底質處于強烈的擾動之中,在一定程度限制某些大型底棲動物的生存,如多毛類和部分甲殼類,活動能力強,對底質變化不敏感的物種才能生存,造成該區域大型底棲動物種類較少,因此次級生產力一般較低[7,14]。如遼東灣西部海域[14]受六股河影響,大型底棲動物的次級生產力有由近岸海域向遠岸海域遞增的趨勢；受長江徑流影響,河口區海底環境極不穩定,而距離河口較遠的海域沉積環境趨于穩定,因此長江口[7]大型底棲動物次級生產力具有自長江入海口向東遞增的趨勢；越靠近深圳河河口[9],大型底棲動物的次級生產力越低。另外,近年來實施的溫州淺灘圍墾促淤工程在靈昆島東側到洞頭霓嶼島西側的灘涂上,建成南北兩條圍涂大堤,把靈昆島與霓嶼島連成一片,該海域大部分為新淤出底質,大型底棲動物物種數少、生物量低。長江口灘涂圍墾對大型底棲動物的影響研究[24]表明,圍墾促淤可導致大型底棲動物物種減少,群落結構改變,生物量明顯降低。因此,圍墾促淤可能導致該海域次級生產力降低。另外,焦河籃蛤是咸淡水雙殼類動物,為河口常見種,對環境適應能力較強。甌江口南部海域年均次級生產力高的原因與廈門鼓浪嶼附近海域[25]較為相似,鼓浪嶼位于九龍江河口區,附近海域因出現大量光滑河籃蛤Potamocorbulalaevis導致次級生產力很高。

洞頭本島東北部的三盤島與花崗島之間海域和東黃島東南部的島嶼之間海域因距離河口較遠,沉積環境相對穩定,適宜于大型底棲動物生存。另外,島嶼生態系統有較高的生產力,海流流過島嶼時產生海底局部上升流使有機質均勻混合,為底棲動物提供豐富餌料,且該局部上升流或海流分支可為底棲動物提供多樣性的棲息環境[6],島嶼之間的海域,大型底棲動物物種數、生物量一般較高[26]。因此,該海域大型底棲動物次級生產力較高。

與其他海域比較,甌江口和洞頭列島海域大型底棲動物次級生產力處于較低水平,低于象山港港口海域[27]0.99 g(AFDW) m-2a-1、膠州灣海域[8]3.41 g(AFDW) m-2a-1、長江口及鄰近海域[7]3.52 g(AFDW) m-2a-1及遼東灣西部海域[14]3.82 g(AFDW) m-2a-1的調查結果。歷史調查資料[28]顯示,洞頭列島海域屬低生物量、低密度海域,該海域是浙江大型底棲動物年平均生物量最低的海域,棲息密度僅高于六橫島海域。河口海域由于底質不穩定可能次級生產力本身較低,如象山港口門附近站位[27]次級生產力僅為0.32 g(AFDW) m-2a-1。另外,甌江口和洞頭列島海域次級生產力低可能與近年來圍墾促淤有關,如研究表明[25]九龍江口海域底質受疏浚擾動,不利于大型底棲動物棲息,年次級生產力僅為0.31 g(AFDW) m-2a-1。而且相對依據全年資料估算的次級生產力數值,本文依據春秋兩個季節資料估算的結果可能與實際次級生產力水平存在偏差。

3.2 次級生產力與環境因子的關系

環境因子如水深、水溫、溶解氧等通過影響動物代謝速率和物種生活史,進而影響次級生產力[23],分析影響次級生產力的環境因子對全面理解海洋生態系統的功能具有重要意義[18]。由大型底棲動物次級生產力估算經驗模型參數可知,除棲息密度和生物量外,次級生產力還與水深、底溫密切相關[1,17-18],二者可分別影響食物質量和動物代謝速率[18]。許多研究表明[3- 4,8,10-11],大型底棲動物次級生產力隨水深增加而降低。此外,影響大型底棲動物次級生產力的環境因子還有很多,如底質類型、鹽度、溶解氧、沉積物中有機質含量、葉綠素a含量、總氮、總磷[10,12,18]等。袁偉等[10]對膠州灣西部海域大型底棲動物次級生產力與環境因子的相關性分析研究表明,葉綠素a是影響該海域次級生產力的重要因子。嚴娟等[12]采用典范對應分析長江口潮間帶大型底棲動物群落次級生產力與環境變量的關系,發現水體總氮、總磷、鹽度、沉積物有機質、溶解氧、葉綠素a均影響次級生產力,但不同斷面影響因子不盡一致。

本研究發現化學需氧量、懸浮物、沉積物中值粒徑是影響甌江口海域大型底棲動物年均次級生產力的重要環境因子,環境因子與洞頭列島海域大型底棲動物年均次級生產力相關關系不顯著。河口生態系統處于海洋與陸地交接處,陸源污染物可通過河口流入海洋。甌江口海域可能由于近年來沿岸工業發展導致該海域有機污染物含量增加,有機污染通過微生物生化作用分解和氧化,大量消耗水中溶解氧,使水質變黑發臭[29],進而影響大型底棲動物的生存。且河口海域的懸浮物顆粒量可影響海水透明度和真光層厚度,從而影響浮游生物光合作用和初級生產力[30],進而影響次級生產力。通常認為沉積物粒度是影響大型底棲動物物種分布、棲息密度和生物量的重要環境因子[31],本研究發現甌江口海域次級生產力與沉積物中值粒徑顯著正相關,證實了這一結論。島嶼間可能由于地理環境復雜,相關性分析結果表明環境因子與洞頭列島海域大型底棲動物次級生產力相關關系不顯著。不同海域環境因素不同,且各個環境因子對底棲動物不同類群的作用也不同,要深刻理解影響大型底棲動物次級生產力的關鍵因素,需要對特定研究海域進行長期數據積累和對比分析,該領域有待進一步深入研究。

3.3 次級生產力估算經驗模型的比較

次級生產力估算經驗模型是對單個種群次級生產力研究的總結,極大地促進該領域研究的進步,使大型底棲動物群落次級生產力估算成為可能。由Brey經驗公式[3]到Brey估算模型[15]再到Brey估算模型[1],模型越來越復雜、精細,表現在兩方面：一是模型考慮的參數由2個增加到20個,并考慮環境因子；二是濕重生物量、去灰干重、能值轉換由所有底棲動物相同轉化比例精細到不同類群不同轉換比例。另外,從建模方法看,Brey經驗公式[3]和Brey估算模型[15]建模采用多元線性回歸法,而Brey估算模型[1]采用人工神經網絡法(Artificial Neural Network, ANN)。多元線性回歸法對獨立變量間的交互性非常敏感,而人工神經網絡法可以模擬自變量和因變量間復雜的、非線性的、間斷性的關系[1]。在預測大型底棲動物P/B值上,人工神經網絡法優于多元線性回歸法[32]。

經驗模型只是對群落次級生產力的估算,并非真實值。3種經驗模型所得次級生產力估算值存在一定差異,但在反映空間分布趨勢和計算大型底棲動物次級生產力排前5的物種上大致相同。由于群落次級生產力的真實值較難測定,可將不同估算模型結果相吻合的數據認為是次級生產力的可靠估算值[13],本研究中Brey經驗公式[3]與Brey估算模型[15]對甌江口海域大型底棲動物次級生產力估算結果基本一致,Brey經驗公式[3]與Brey估算模型[1]對洞頭列島海域大型底棲動物次級生產力估算結果基本一致,可認為Brey經驗公式[3]和Brey估算模型[15]對甌江口海域的估算結果比較可靠,Brey經驗公式[3]和Brey估算模型[1]對洞頭列島海域的估算結果比較可靠。

致謝：感謝劉小涯、于培松、張海峰、蔡小霞、趙晨輝、陳文深等協助采樣并提供相關理化參數。

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Secondaryproductivityofmacrobenthosintypicalcoastalecosystems:OujiangRiverestuaryandDongtouIslandsasexamples

JIA Shenghua1,2, LIAO Yibo1,2, ZENG Jiangning1,2,*, SHOU Lu1,2, HUANG Wei1,2, GAO Aigen1,2, TANG Yanbin1,2

1KeylaboratoryofMarineEcosystemandBiogeochemistry,StateOceanicAdministration,Hangzhou310012,China2SecondInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Hangzhou310012,China

To better understand and estimate the secondary productivity of macrobenthos in estuary ecosystems and island ecosystems, we conducted investigations on the macrobenthos in two typical coastal ecosystems, Oujiang River estuary and Dongtou Islands, in the Eastern China sea, in April and October 2015. In Oujiang River estuary, 81 species were found, including 39 polychaete species, 23 crustacean species, 9 mollusk species, 4 echinodermata species, and 6 other species. In Dongtou Islands, 111 species were found, including 50 polychaete species, 30 crustacean species, 18 mollusk species, 5 echinodermata species, and 8 other species. Three different empirical formulas were applied to calculate the secondary productivity of these macrobenthos. The relationships between the secondary productivity and environmental factors were also analyzed. The results showed that: (1) The average annual secondary productivity of macrobenthos, measured as ash-free dry weight and calculated using three empirical formulas, i.e., Brey′s empirical formula (1990) and Brey′s empirical models (2001 and 2012), were 0.48, 0.51, and 0.25 g m-2a-1, respectively, in the Oujiang River estuary and 0.70, 1.55, and 0.99 g m-2a-1, respectively, in the Dongtou Islands. (2) The spatial distribution of the average annual secondary productivity estimated by the three empirical formulas was consistent. A zone with high average annual secondary productivity of macrobenthos was found in the southern waters of the Oujiang River estuary. Two such zones were found in the Dongtou Islands, one located in the sea area between Sanpan Island and Huagang Island, northeast of the main island of Dongtou, and the other in the sea area between the islands southeast of the Donghuang Island. (3) Six species,Aglaophamusdibranchis,Glycerachirori,Heteromastusfiliformis,Potamocorbulaustulata,Yoldiasimilis, andEocylichnabraunsi, mainly contributed—more than 54.2% of the total—to the average annual secondary productivity of macrobenthos, in the Oujiang River estuary. In the Dongtou Islands,A.dibranchis,H.filiformis,Y.similis,Raphidopusciliatus,Eucratecrenata,Cerebratulinasp., andOdontamblyopusrubicunduscontributed the most—more than 57.1% of the total—to the average annual secondary productivity of macrobenthos. (4) Correlation analysis indicated that chemical oxygen demand, suspended solids, and median size of surface sediments were the important environmental factors affecting the average annual secondary productivity of macrobenthos in the Oujiang River estuary. In contrast, environmental factors had no measurable impact on the average annual secondary productivity of macrobenthos in the Dongtou Islands. (5) The average annual secondary productivity of macrobenthos estimated by Brey′s empirical formula (1990) was consistent with that estimated by Brey′s empirical model (2001), for the Oujiang River estuary, and with that estimated by Brey′s empirical model (2012), for the Dongtou Islands.

secondary productivity; macrobenthos; Dongtou Islands; Oujiang River estuary; Brey′s empirical model

海洋公益性行業科研專項(201405007,201505004- 3,201505027- 4)；國家海洋局第二海洋研究所基本科研業務費專項 (JG1311,JG1312,JG1412,JG1616)；浙江省自然科學基金(LY14D060007)；國家科技支撐計劃(2015BAD08B01)

2016- 09- 18; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jiangningz@126.com

10.5846/stxb201609181872

賈勝華,廖一波,曾江寧,壽鹿,黃偉,高愛根,湯雁濱.近岸典型生態系統大型底棲動物的次級生產力——以甌江口、洞頭列島為例.生態學報,2017,37(21):7140- 7151.

Jia S H, Liao Y B, Zeng J N, Shou L, Huang W, Gao A G, Tang Y B.Secondary productivity of macrobenthos in typical coastal ecosystems: Oujiang River estuary and Dongtou Islands as examples.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7140- 7151.