微囊藻毒素-LR和銅綠微囊藻裂解液對水稻光合作用的影響

時 玥,姜錦林,鄧正棟

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微囊藻毒素-LR和銅綠微囊藻裂解液對水稻光合作用的影響

時 玥1,2,姜錦林2*,鄧正棟1

(1.解放軍理工大學國防工程學院,江蘇南京 210009；2.環境保護部南京環境科學研究所,國家環境保護農藥環境評價與污染控制重點實驗室,江蘇南京 210042)

藍藻水華在生長和衰亡過程中會產生包括微囊藻毒素在內的多種有毒代謝產物,這些毒素可能會隨灌溉用水進入農田而對作物帶來不利影響.本研究選用微囊藻毒素-LR(MC-LR)純品和銅綠微囊藻裂解液分別對營養生長期水稻進行21d暴露處理,考察不同濃度(0.1,1.0,10.0,100.0,500.0μg/L)MC-LR和不同稀釋倍數(0.002,0.02和0.2倍)銅綠微囊藻裂解液對水稻葉綠素熒光強度、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度及葉片超微結構的影響.研究結果表明,MC-LR對水稻光合作用特征參數具有顯著的抑制作用,其中蒸騰速率和氣孔導度對MC-LR暴露最為敏感,比較來看,考察濃度范圍內銅綠微囊藻裂解液對植物光合作用特性指標影響顯示出不同的特點,甚至表現出一定刺激和促進作用,0.02倍裂解液暴露顯著促進植株蒸騰作用和氣孔導度.此外,高濃度的單一MC-LR和高濃度銅綠微囊藻裂解液都能對水稻葉片超微結構能造成一定程度的損傷.銅綠微囊藻裂解液和MC-LR作用特點不一致,推測是裂解液中其他組分造成微囊藻毒素有效性的改變和毒性的降低.

微囊藻毒素-LR；銅綠微囊藻；水稻；光合作用

在富營養化和超富營養化狀態的水體中,藍藻通常會異常增殖,產生水華藍藻.水華藍藻中如微囊藻、魚腥藻、浮絲藻、念珠藻和節球藻等可產生微囊藻毒素(MCs)、魚腥藻毒素和節球藻毒素等多種藻毒素[1],嚴重威脅水生生態系統,引發生態災害事件并危及水源地水質安全.MCs是眾多藻毒素中分布最廣、毒性最大的,具有7種氨基酸組成的環狀七肽物質,目前為止,已被發現的MCs異構體有近90種[2],以MC-LR、MC-RR和MC-YR這3種類型最為常見[3].藍藻水華發生時,水體中藻毒素含量在0.1~10μg/L之間[4],當有外來因素導致藍藻細胞內毒素大量釋放時,水體中藻毒素含量短時內可高達1800μg/L[5],對生態及人類健康造成嚴重威脅.

MCs最經典的致毒機制是抑制蛋白磷酸酶1和2A活性,影響細胞內蛋白磷酸化和去磷酸化的平衡[6],近年研究表明氧化脅迫也是MCs致毒機理的一個重要方面[7-9].藍藻代謝釋放的MCs具有生物富集效應[10-11],會對水生動植物造成危害,并存在隨食物鏈傳遞的風險[12].MCs還會隨著灌溉、藍藻堆放處理等方式進入到土壤圈中[13-14],在MCs在完全降解之前仍然要在土壤中滯留一段時間,這將對暴露在該環境下的作物帶來不利影響.研究表明,塔克庫斯特湖周圍農田灌溉水中MCs的含量最高可達100μg/L[15];而在滇池湖水灌溉的農田土壤中檢測到MCs的平均含量為1.6μg/kg[3].在MCs在完全降解之前仍然要在土壤中滯留一段時間,這將對暴露在該環境下的作物帶來不利影響.經調查研究[16-17],種植在MCs污染水源附近的農作物如番茄、辣椒和水稻等樣本中均有MCs的檢出情況,且在MCs的長期暴露下,水稻、油菜、小白菜等作物的生長都會受到不同程度的抑制[18-20].

前期研究[21]表明,0.1~10.0 μg/L的MC-LR和微囊藻裂解液分別暴露對水稻的生長影響和生態生理學效應顯示出不一致的特點,單一MC-LR能抑制水稻株高、根長及葉片中淀粉酶活性,而高濃度裂解液在水稻的生長發育方面更多地表現為對植株的刺激和促進作用,僅對水稻根長抑制顯著.在生理生化方面,MC-LR純品對水稻葉片還原性谷胱甘肽(GSH)具有誘導作用,而裂解液對GSH、丙二醛(MDA)和堿性磷酸酶(AKP)都表現出顯著抑制.為進一步比較研究MCs純品和微囊藻裂解液對特定營養生長期階段的水稻(介于幼苗期和分蘗期之間)產生的不同生物效應,本研究選用單一MC-LR和銅綠微囊藻裂解液分別對水稻進行21d暴露處理,考察不同稀釋倍數(0.1,1.0,10.0,100.0,500.0μg/L) MC-LR和不同濃度(0.002,0.02和0.2倍)裂解液對水稻葉綠素熒光強度、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度及葉片超微結構的影響,擬通過本研究,比較MC-LR與純毒素對水稻光合作用特性的異同點.

1 材料與方法

1.1 實驗材料與試劑

銅綠微囊藻藻種PACHB-905、MC-LR標準樣品(10.0μg/L)和ELISA試劑盒購自中科院武漢水生所;純微囊藻毒素MC-LR(純度395%),購自臺灣藻研究有限公司;相關生理生化指標檢測試劑盒購自南京建成生物工程研究所.

1.2 銅綠微囊藻的培養及其裂解液制備

銅綠微囊藻PACHB—905采用BG11培養基,在光照培養箱中(25±1)oC,照度2000lx,120r/ min下培養.取對數生長期的銅綠微囊藻,12000r/min下離心10min,棄上清,收集藻細胞于凍干機中凍干,準確稱取約5g凍干藻粉,加入一定量去離子水,反復凍融3次后,超聲振蕩器處理10min, 10000r/min離心20min后取上清液,定容至250mL,即得到藍藻裂解液,經HLB小柱(Waters)萃取、凈化、濃縮定容后,HPLC(Waters e2695/2998液相色譜儀,Zorbax Eclipse SB-C18柱,PDA檢測器)測定藍藻凍干粉中MC-LR濃度為43.47μg/g[21],干藻裂解液于-20℃保存.

1.3 水稻培養及暴露處理

選取顆粒飽滿的日本晴(L.)水稻種子用1% NaClO消毒20min,充分漂洗后于28℃下浸種24h,并于恒溫培養箱25℃黑暗濕潤環境中催芽,待水稻發芽后挑選長勢良好的幼苗轉移入國際水稻研究所常規營養液(含40mg/L Na+,10mg/L P5+,40mg/L K+,40mg/L Ca2+,40mg/L Mg2+,0.5mg/L Mn2+,0.05mg/L Mo6+,0.2mg/L B3+, 0.01mg/L Zn2+,0.01mg/L Cu2+,2mg/L Fe3+)中繼續培養.培養條件:光/暗為14h/10h,光照強度2000lx, 相對濕度75%/70%,溫度25℃.每2d換一次營養液,培養1周后對水稻進行染毒實驗.

實驗濃度設置為空白對照組(加100mL水培液);0.1,1.0,10.0,100.0,500.0μg/L MC-LR處理組;0.002倍裂解液處理組(100mL水培液+0.2mL裂解液);0.02倍裂解液處理組(98mL水培液+2mL裂解液);0.2倍裂解液處理組(80mL水培液+20mL裂解液),每組設3個平行,染毒周期為21d,每2d換一次營養液,定期收集10mL殘留液過0.45μm濾膜,根據ELISA試劑盒MC-LR的定量線性范圍(0.1~10.0μg/L)設置不同稀釋倍數,測定水培液中藻毒素含量.

1.4 植株光合系統相關指標測定

用便攜式光合測定儀測定水稻葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和葉綠素熒光.測定水稻葉片葉綠素熒光時,激發光強為最大光強的50%(1500μmol/(m2·s)),暗適應時間不少于30min,記錄時間5s,測定均在室溫下進行.用可變熒光()與最大熒光(m)的比值/m表示光合效能活性的大小.

1.5 葉片透射電鏡觀察

雙刀片法獲得水稻鮮葉樣品,樣品經4%戊二醛(0.2mol/L磷酸緩沖液配制,pH 7.2)固定,0.1mol/L磷酸緩沖液清洗,1%鋨酸(0.2mol/L磷酸緩沖液配制,pH 7.2)固定,0.1mol/L磷酸緩沖液清洗,丙酮系列脫水(30、50、70、90)%各1次,純丙酮2次;丙酮與Epon812包埋劑(1:1,1:2)滲透各1次,純Epon812包埋劑滲透過夜,(30℃ 24h、40℃ 24h、60℃ 48h)烘箱內聚合,修塊,LKB-Ⅴ型超薄切片機半薄切片定位,超薄切片,醋酸鈾、檸檬酸鉛雙染色,HITACHI H-600(日立)透射電子顯微鏡觀察、拍片.

1.6 數據處理

研究結果由SPSS 19.0軟件計算,對于效應值的顯著性分析,在滿足正態分布(Shapiro-Wilk test)和方差齊性(Levene’s test)的前提條件下,采用方差分析(ANOVA)和多重比較(S-N-K test)分析處理之間的差異顯著性,否則采用非參數檢驗(Kruskal- Wallis test)來檢驗處理之間差異的顯著性,<0.05具有顯著差異,<0.01具有極為顯著的差異,實驗結果表示為平均數±標準偏差,用Origin 8.5作圖.

2 結果與分析

2.1 暴露體系微囊藻毒素的ELISA分析

暴露體系中微囊藻毒素的ELISA分析結果如表1所示,由表1可知,0.1μg/LMC-LR處理組的測定濃度比理論濃度略高,這可能是該濃度接近試劑盒測定下限造成測定有所干擾,或為低濃度溶液配制偏差,加上暴露體系在培養環境中培養液蒸發和換液等相關步驟等綜合因素導致,其余MC-LR處理組在21d暴露期間的實際暴露濃度均與理論濃度較為符合.銅綠微囊藻裂解液測定結果為總微囊藻毒素濃度,結果除包括MC-LR外,可能還含有MC-RR等其他共存的藻毒素.

表1 培養液中微囊藻毒素實際濃度測定

2.2 MC-LR與銅綠微囊藻裂解液對水稻植株光合系統相關指標的影響

2.2.1 MC-LR與銅綠微囊藻裂解液分別暴露對水稻凈光合速率的影響 由圖1所示,在較低濃度范圍(0.1~10.0μg/L),MC-LR暴露21d對水稻葉片凈光合速率無顯著影響,而高濃度MC- LR(100.0,500.0μg/L)處理則對植株凈光合速率有極顯著的抑制作用.比較來看,考察濃度范圍內銅綠微囊藻裂解液暴露對水稻凈光合速率無顯著影響.

*<0.05,**<0.01;Max和Min分別代表試驗數據最大值和最小值;1SE和-1SE代表標準誤差;50%代表試驗數據的中位數; □代表算術均值(下同)

2.2.2 MC-LR與銅綠微囊藻裂解液分別暴露對水稻蒸騰速率的影響 由圖2所示,和空白對照相比,MC-LR純品暴露21d對水稻蒸騰速率整體起到極顯著的抑制作用, 0.02倍綠微囊藻裂解液與MC-LR純品作用特點不同,暴露21d對水稻的蒸騰作用有極顯著促進作用.

2.2.3 MC-LR與銅綠微囊藻裂解液分別暴露對水稻氣孔導度的影響 由圖3所示,與蒸騰速率變化類似,和空白對照相比,MC-LR純品暴露21d對水稻氣孔導度整體起到極顯著的抑制作用, 而0.02倍綠微囊藻裂解液暴露21d對水稻的氣孔導度有極顯著促進作用.

2.2.4 MC-LR與銅綠微囊藻裂解液分別暴露對水稻葉綠素熒光影響 由圖4所示,高濃度組的MC-LR(500.0μg/L)暴露21d造成水稻葉綠素熒光極顯著下降,而考察稀釋濃度范圍內銅綠微囊藻裂解液對水稻葉綠素熒光均無顯著影響.

圖3 MC-LR(A)與銅綠微囊藻裂解液(B)分別暴露對水稻氣孔導度的影響

圖4 MC-LR(A)與銅綠微囊藻裂解液(B)分別暴露對水稻葉綠素熒光影響對比

2.3 MC-LR和銅綠微囊藻裂解液對水稻葉片超微結構的影響

由圖5可知,對照組水稻葉片細胞中的超微結構主要特征為葉綠體緊貼細胞壁分布,中央大液泡,細胞核近一側分布,線粒體正常;其中葉綠體中含少量淀粉粒和嗜鋨顆粒,類囊體片層排列有序并且規則.

圖5 對照組水稻葉片超微結構的影響

(A)顯示葉片細胞中的葉綠體及細胞核,Bar=2μm;(B)顯示葉片細胞葉綠體中的類囊體片層,Bar=500nm對照;(C)顯示葉片細胞中的線粒體,Bar= 1μm

由圖6可知,100.0μg/L MC-LR暴露后,水稻葉片超微結構出現損傷,主要表現為葉綠體部分貼細胞壁分布,部分細胞出現質壁分離現象,中央大液泡中仍然有高電子密度大圓顆粒狀嗜鋨物質分布,同時中央大液泡中出現較多的環狀片層,細胞核近一側分布,線粒體被膜降解;其中:葉綠體腫脹,同樣含有少量淀粉粒,嗜鋨顆粒有增大趨勢,類囊體片層擴張.

圖6 100.0μg/L MC-LR暴露對水稻葉片超微結構影響

(A)顯示葉片細胞中的葉綠體及液泡中的高電子密度圓顆粒狀嗜鋨物質,Bar=2μm;(B)顯示葉片細胞葉綠體中的類囊體片層,Bar=500nm;(C)顯示葉片細胞中的線粒體及環狀片層 Bar=1μm;(D)顯示葉片細胞中的線粒體,Bar=1μm

(A)顯示葉片細胞中的葉綠體及液泡中的高電子密度圓顆粒狀嗜鋨物質,Bar=2μm;(B)顯示葉片細胞葉綠體中的類囊體片層,Bar=500nm;(C)顯示葉片細胞中的線粒體Bar=1μm;(D)顯示葉片細胞中的細胞核,Bar=2μm

由圖7可知,0.2倍銅綠微囊藻裂解液稀釋液暴露后,水稻葉片細胞中的超微結構也受到一定影響,但受損程度不如100.0μg/L MC-LR暴露組嚴重,主要表現為葉綠體依然近貼細胞壁分布,但部分葉綠體有腫脹現象,中央大液泡中高電子密度大圓顆粒狀嗜鋨物質分布仍然較多,細胞核近一側分布,線粒體大部分正常,少部分細胞出現輕微質壁分離現象;其中:葉綠體同樣含有少量淀粉粒,嗜鋨顆粒有增多趨勢,類囊體片層有輕微擴張.

3 討論

3.1 MC-LR與銅綠微囊藻裂解液對水稻光合特性的影響

自然界中生產藻毒素的藍藻群體可生產一種或多種藻毒素,不同藻毒素的毒性結構和致毒機理也不盡相同[22],因此,藻毒素裂解液與MC-LR純品產生的生物毒性會有所不同.前期研究表明,水稻在MC-LR純品和銅綠微囊藻裂解液暴露對水稻的生長和生理生化指標展現出不同的毒性效應特點[21],本研究同樣表明, MC-LR純品和銅綠微囊藻裂解液對水稻光合作用系統也顯示出不同的效應特點.凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度是植物光合特性相關的重要參數.凈光合速率指植物光合作用積累的有機物,其值等于總光合速率減去呼吸速率.本研究中高濃度MC-LR(100.0和500.0μg/L)處理對水稻凈光合速率有極顯著的抑制作用,表明高濃度MC-LR可以抑制植物光合作用,進而對水稻生長發育和物質積累造成嚴重不利影響,與前期研究結果相符合[21].植物蒸騰作用主要是氣孔蒸騰,其主要受光、溫度和CO2等因素的調節.本研究考察濃度范圍內,MC-LR純品暴露均對水稻的蒸騰速率造成顯著抑制,這與MC-LR暴露后造成水稻葉片氣孔導度的改變相關.氣孔運動具有滲透調節機制,保衛細胞水勢提高則氣孔張開,水勢降低則氣孔關閉.由本研究水稻葉肉細胞超微結構圖可知,MC-LR暴露可造成水稻葉肉細胞產生一定程度的質壁分離現象,即細胞液泡失水使原生質層與細胞壁分離,因而推測MC-LR可以造成水稻葉片保衛細胞水勢降低,進而造成蒸騰作用下降.氣孔運動與保衛細胞中淀粉和蔗糖轉化而形成的滲透勢改變也有關,前期研究表明一定濃度的MC-LR暴露造成水稻淀粉酶活力顯著下降[21],淀粉水解轉化為蔗糖時保衛細胞的滲透勢降低,水進入細胞使細胞膨壓增加,氣孔張開,蒸騰速率提高,反之則下降,因而MC-LR脅迫下水稻葉片淀粉酶活力的降低可能與蒸騰速率下降也有關系.此外,MC-LR還能破壞生物細胞骨架系統,因此純品MC-LR暴露下蒸騰速率的敏感變化可能與保衛細胞牽引氣孔運動的微纖絲受損有關[23].而銅綠微囊藻裂解液暴露后水稻的蒸騰速率出現相反變化的趨勢,0.02倍銅綠微囊藻裂解液暴露21d對水稻的蒸騰作用有極顯著促進作用.這種MCs暴露后出現效應不一致的情況與前期研究中發現的植株生長和生理生化指標不一致的結果在一定程度上是類似的[21].這是由于植株暴露在含復雜基質成分的裂解液中,除遭受MCs的毒性影響之外,同時還暴露于其他復雜藻細胞裂解成分(也包括部分營養物質),復合因素影響對植株生長和生理生化指標表現出一定的未知刺激作用.

3.2 MC-LR與銅綠微囊藻裂解液對水稻葉綠素熒光的影響

光合作用是植物生長的基礎,葉綠素熒光和光合作用過程中各個步驟都緊密相關,采用葉綠素熒光技術能精確測定和研究光合作用的動態變化,能靈敏探測各種外界脅迫因子對光合作用造成的影響.本研究中只有高濃度MC-LR暴露對水稻葉綠素熒光造成顯著性抑制,但考察濃度范圍內銅綠微囊藻裂解液對其無顯著影響.目前植物衰老或者污染物脅迫下植物光合作用效率、抗氧化系統、光合反應關鍵酶、葉綠體超微結構、類囊體膜脂肪酸成分變化和光合膜功能性大分子蛋白質復合物的變化特征等都已有研究[24-25],但這些光合效能指標與微囊藻毒素作用過程的相互關系還有待進一步探索.MCs毒性作用機制最為經典的解釋是抑制絲氨酸-蘇氨酸蛋白磷酸酶1和2A的活性[6,9],近幾年的研究表明氧化脅迫也是MCs另一個重要的毒性作用機理[7,9].活性氧(ROS)作為重要的信號分子參與到一系列植物生命過程中,如根毛發育和延長、葉片展開、頂端優勢、花藥發育和花粉成熟等[26],調查生物或非生物因素脅迫下ROS 的產生和變化對研究相關毒性機制是至關重要的[8],Jiang等[9]發現,低濃度MC-LR對沉水植物苦草的致毒機制似乎與氧化應激關系更為密切,且1.0~10.0μg/L MC-LR作用14d可導致葉片可溶性蛋白含量下降,葉綠素含量下降,還觀察到高濃度MC-LR (10.0和25.0μg/L)脅迫導致植株色素表達模式上發生變化,隨著暴露濃度升高,葉片Chla含量增高且Chlb含量下降.類似的結果也在其他研究中得到佐證:將金魚藻暴露于0~5μg/L的MC-LR溶液中,24h后明顯可以看到一個劑量依賴性的色素表達變化:從Chl a向Chl b轉變[27].而葉綠素含量的變化明顯將影響到水生植物的光合作用,這實際上也是藍藻對水生高等植物他感作用的一個體現.

3.3 MC-LR與銅綠微囊藻裂解液對水稻葉片超微結構的影響

到目前為止,對MCs作用下植物的超顯微結果的損傷研究甚少,Jiang等[9]發現與MC-LR作用劑量正相關的葉肉細胞超顯微結構的變化,較高濃度MC-LR可造成細胞器如葉綠體和線粒體的嚴重損傷.本研究發現MC-LR暴露可造成水稻葉片葉綠體腫脹、類囊體片層擴張現象.此外,還發現MC-LR暴露可造成水稻少部分葉肉細胞出現質壁分離現象,即細胞液泡失水使原生質層與細胞壁分離,說明MC-LR可以造成水稻葉片保衛細胞水勢降低,進而造成蒸騰作用下降.比較來看,純品MC-LR和銅綠微囊藻裂解液的超微結構影響特點較為相似,在考察濃度范圍內,微囊藻毒素對水稻葉片超微結構的影響不甚嚴重.綜合前期研究[21]與本研究光合系統各指標研究結果,銅綠微囊藻裂解液中存在的其他組分可能對水稻生物效應影響較大,該方面還需進一步研究.這主要是由于銅綠微囊藻裂解液基質的復雜,植株暴露在裂解液中,除遭受MCs的毒性影響之外,同時還暴露于其他復雜藻細胞裂解成分(也包括部分營養物質),可對植株生長和各個生理生化指標表現出與純毒素不一樣的生物效應結果;此外,由于裂解液中存在大量溶解性和少量不溶性有機質,這些物質可能會增加MCs的吸附或改變其可溶態形態,因此暴露體系內MC-LR的生物有效性可能與對應的純品存在顯著差異,常導致其有效性和毒性的降低.

4 結論

4.1 高濃度MC-LR(100.0和500.0μg/L)純品對水稻凈光合速率有極顯著的抑制作用,水稻蒸騰速率和氣孔導度對MC-LR暴露十分敏感, 0.1~500.0μg/L的MC-LR均能顯著抑制植株蒸騰速率和氣孔導度,但最高濃度組MC-LR (500.0μg/L)造成水稻葉綠素熒光極顯著下降.

4.2 考察濃度范圍內銅綠微囊藻裂解液對植物光合作用特性指標影響顯示出不同的特點,甚至表現出一定刺激和促進作用,0.02倍裂解液暴露顯著促進植株蒸騰作用和氣孔導度,考察濃度范圍內裂解液對植物凈光合速率和葉綠素熒光影響不顯著.

4.3 高濃度MC-LR純品和高濃度銅綠微囊藻裂解液對水稻葉片超微結構能造成一定影響,造成水稻葉片葉綠體腫脹、類囊體片層擴張和質壁分離等現象

4.4 MC-LR暴露能抑制水稻光合作用,但銅綠微囊藻裂解液和MC-LR作用特點不一致,推測其中存在的其他組分可能對其生物效應影響很大,該方面還需進一步研究.

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Effects of pure MC-LR andcrude extracts on photosynthesis ofL.

SHI Yue1,2, JIANG Jin-lin2*, DENG Zheng-dong1

(1.National Defense College of Engineering, PLA University of Science and Technology, Nanjing 210009, China；2.Key laboratory of Pesticide Environmental Assessment and Pollution Control, Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China)., 2017,37(11)：4284~4293

Microcystins (MCs) and other toxic metabolites, released from cyanobacterial blooms, can be transferred to farmland via irrigation and therefore may have adverse effects on terrestrial crops. In the present study, the net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductivity and chlorophyll fluorescence, as well as the ultrastructural features of leaves of rice (L.) at vegetative stage were investigated under the exposure to a series of concentrations of MC-LR (0.1, 1.0, 10.0, 100.0 and 500.0μg/L) andcrude extracts (0.002 lysate, 0.02 lysate and 0.2 lysate) for 21days. Results showed that exposure to pure MC-LR can produce significant inhibitory effects on the photosynthetic characteristic parameters of rice, and the transpiration rate and stomatal conductivity are the most sensitive indicators in rice to MC-LR exposure. In contrast, different effect characteristics of photosynthesis parameters, even the stimulating and promoting effects, were found in rice under the exposure tocrude extracts (e.g. significant induction of the transpiration rate and stomatal conductivity of rice under the exposure to 0.02lysate). In addition, a series of ultrastructural alterations were also found in rice leaves exposed to high levels of the pure MC-LR andcrude extract. These results suggested that the toxicity mechanism ofcrude extracts to rice is different from pure MC-LR and the decrease of biological toxicity might be due to the changes of MCs bio-availability caused by the interactions with other components co-existed in crude extract solution.

MC-LR；；rice；photosynthesis

X503.231

A

1000-6923(2017)11-4284-10

時 玥(1984-),女,江蘇南京人,講師,碩士,研究方向為污染生態學和水污染控制.發表論文10篇.

2017-05-03

國家自然科學基金青年基金(21407056)

* 責任作者, 副研究員, jjl@nies.org