安寧河浮游動物資源現狀及其與環境因子的關系

馬寶珊，徐 濱，魏開金，朱祥云，徐 進

(中國水產科學研究院長江水產研究所，武漢 430223)

安寧河浮游動物資源現狀及其與環境因子的關系

馬寶珊，徐 濱，魏開金，朱祥云，徐 進

(中國水產科學研究院長江水產研究所，武漢 430223)

為了解安寧河浮游動物資源現狀，于2015年7月至2016年6月進行了安寧河支流的周年調查，并分別于雨季和旱季增加了安寧河干支流的兩次調查。通過調查分析共檢出浮游動物3門33屬47種，其中以原生動物和輪蟲居多，橈足類較少。全年優勢種為普通表殼蟲(Arcellavulgaris)、無棘匣殼蟲(Centropyxisecornis)、球形砂殼蟲(Difflugiaglobulosa)和長圓砂殼蟲(D.oblonga)。安寧河支流浮游動物平均密度和生物量分別為4.704 ind./L和0.002 4 mg/L。浮游動物密度以3月和5月最高，8月最低；生物量以5月最高，1月最低。干流雨季和旱季浮游動物的密度和生物量都顯著低于支流。大多數環境因子在不同月份間呈現出顯著性差異。本研究表明，安寧河支流浮游動物的豐度呈現明顯的周年變化，主要與水深和pH等環境因子相關；雨季和旱季安寧河浮游動物豐度支流明顯高于干流，主要與溶氧和水深等環境因子相關。

安寧河；浮游動物；資源現狀；周年變化；環境因子

安寧河為雅礱江下游左岸最大支流、金沙江二級支流，發源于四川省涼山彝族自治州冕寧縣北部東小相嶺的陽落雪山與菩薩崗，上游由苗沖河和北莖河在冕寧縣拖烏大橋匯合后始稱安寧河。流域地處雅礱江以東(101°51′～102°48′E；26°38′～28°53′N)，自北向南流經冕寧、西昌、德昌和米易等縣，在米易得石鎮匯入雅礱江，河流全長326 km，流域面積11 150 km2，平均落差975 m，平均比降3.1‰；多年平均流量231 m3/s[1]。安寧河流域形狀呈帶狀，支流多以直角交匯，形成羽狀水系，涼山州西昌市附近主要支流有孫水河和熱水河等。安寧河流域屬中亞熱帶季風氣候區，降水充沛，多年平均降水量為1 240 mm，多年年均氣溫為17～19 ℃。安寧河降水存在明顯的雨旱兩季，雨季一般為6-10月，旱季一般從11月至次年5月，雨季降水量一般占年降水的90%以上，且具有多大雨、暴雨和夜雨的特點[2]。

浮游動物作為水體生態系統中食物鏈的重要組成部分，主要由自由生活的原生動物、輪蟲、枝角類和橈足類組成。研究表明，水溫、pH、流速、營養鹽濃度、食物的種類和數量及魚類的捕食壓力等是影響浮游動物群落結構季節動態的重要因素[3,4]。同時，浮游動物的變化又能反過來影響水生態系統中其他營養級的結構[5-8]。目前有關安寧河流域的生物類群研究報道極少。本研究對安寧河的浮游動物進行定性定量分析，查明浮游動物的資源現狀和時空動態，并探討浮游動物的豐度與環境因子的相關性，以期為高海拔地區河流生物多樣性研究和保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1樣本采集

2015年7月-2016年6月在安寧河支流進行了浮游動物的周年調查，每月1次，設置采樣點3個(圖1)。為進一步分析浮游動物的時空動態，分別在雨季(7、8月份)和旱季(1、2月份)對安寧河干支流浮游動物進行了調查，采樣點設置如圖1，其中干流3個，支流8個(含周年調查的3個采樣點)。

浮游動物樣品采集依據《淡水浮游生物研究方法》[3]。每個點采集2～3個平行樣。其中原生動物和輪蟲的定性樣品用25#浮游生物網采集，并用魯哥氏液固定保存；定量樣品用 1 L有機玻璃采水器取水樣1 L，用魯哥氏液固定，沉淀48 h，濃縮為50 mL保存待檢。浮游甲殼動物(枝角類和橈足類)的定性樣品用13#浮游生物網采集，并用甲醛溶液固定保存；定量樣品用5 L采水器取水樣50 L，25#浮游生物網過濾后，再用甲醛溶液固定待檢。

為了解調查河段浮游動物的生境現狀，我們對以下環境參數進行了測定：經緯度、海拔(AL)、流速(FV)、河寬(RW)、透明度、水深(WD)、電導率(CO)、水溫(WT)、溶解氧(DO)、pH和底質類型等。經緯度和海拔高度通過手持GPS儀進行測量，流速采用Global Water FP-211直讀式流速儀進行測定，河寬采用激光測距儀進行測量，透明度采用塞氏盤進行測量，水深用不銹鋼直尺進行測量，電導率、水溫、溶解氧和pH采用YSI-EXO2便攜式多參數水質分析儀進行測量。

圖1 安寧河浮游動物調查樣點分布圖

1.2種類鑒定和數據分析

浮游動物的種類鑒定參照文獻[3，9-13]的方法，在顯微鏡(Olympus CX22)下進行觀察。

采用顯微鏡計數法進行定量分析[3]。原生動物采用0.1 mL計數框計數(400倍)，輪蟲采用1 mL計數框計數(100倍)。將水樣沉淀48 h后，去其上清液，將瓶底的水樣進行全部計數，分別計算出每升水中的個數。浮游甲殼動物用5 mL計數框將全部過濾水樣進行分類計數(40倍)，然后分別算出每升水中的個數。

原生動物和輪蟲的生物量采用體積換算法計算[3]。根據其體形，按最近似的幾何形測量其體積，形狀特殊的種類分解為幾個部分測量，然后結果相加。由于原生動物和輪蟲的密度接近于1，故可以直接由體積換算成生物量。浮游甲殼動物的生物量使用體長體重公式進行換算[3]。

優勢度(Y)表示為Y= (Ni/N)Fi，式中N為該水域出現的所有浮游動物種類的總個體數，Ni為第i種的個體數，Fi為該種在各樣點出現的頻率。當Y≥0.02時，表明該浮游動物為優勢種[14]。

浮游動物物種多樣性分析采用以下指數：(1)多樣性指數采用Shannon-Wiener指數[15]，計算公式為：H’ =-Pi(lnPi)，式中Pi為每個物種的個數百分比；(2)均勻性指數采用 Pielou’s evenness指數[16]，計算公式為：J=H’/lnS，S為群落中的物種數目。

對不同月份的環境因子進行ANOVA方差分析和Tukey’s post hoc test多重比較。利用Pearson相關分析法分析浮游動物密度與環境因子的相關性，分析前對數據進行對數轉化以使數據呈正態分布[17]。數據分析采用SPSS16.0和OriginPro 2016。

2 結果

2.1浮游動物的種類組成及優勢種

根據所有浮游動物定性、定量標本的鑒定結果，共發現浮游動物47種，隸屬于3門33屬。其中原生動物門12屬18種，輪蟲動物門19屬27種，節肢動物門(橈足類)2屬2種(表1)。

表1 安寧河的浮游動物種類

2.1.1 安寧河支流浮游動物種類組成及優勢種的周年變化

根據安寧河支流周年采樣標本的鑒定結果，共發現浮游動物42種，隸屬于3門32屬。其中3月份的種類數最多，為28種；6月和8月最少，只有8種(表2)。

安寧河支流全年浮游動物的優勢種為普通表殼蟲、無棘匣殼蟲、球形砂殼蟲和長圓砂殼蟲。其中球形砂殼蟲優勢度最高(0.15)，其次為長圓砂殼蟲(0.07)，無棘匣殼蟲和普通表殼蟲優勢度最低(分別為0.04和0.03)。不同月份浮游動物的優勢種組成差異明顯(表2)。除了9月份，球形砂殼蟲是常年出現的優勢種。7-9月份優勢種主要以原生動物為主，從10月份開始輪蟲也逐漸成為優勢種。

圖2對安寧河支流浮游動物物種多樣性進行了比較。結果表明，多樣性指數(H’)和均勻性指數(J)均以5月和12月最高，8月份最低。

圖2 安寧河支流不同月份浮游動物Shannon-Wiener指數(H’)和Pielou’s evenness指數(J)的比較

2.1.2 安寧河雨季和旱季浮游動物種類組成及優勢種的時空變化

在雨季和旱季的兩次調查中，共發現浮游動物37種，隸屬于3門28屬。其中雨季支流25種，干流10種；旱季支流33種，干流20種(表2)。

雨季支流的優勢種全部為原生動物，主要有普通表殼蟲、針棘匣殼蟲、無棘匣殼蟲、球形砂殼蟲、長圓砂殼蟲和長圓鱗殼蟲，干流優勢種只有球形砂殼蟲。旱季支流的優勢種為普通表殼蟲、無棘匣殼蟲、球形砂殼蟲、長圓砂殼蟲、卑累枝蟲、鈍角狹甲輪蟲和疣毛輪蟲，干流的優勢種也只有球形砂殼蟲。

圖3對安寧河雨季和旱季干支流浮游動物物種多樣性進行了比較。結果表明，無論雨季還是旱季，支流的多樣性指數(H’)和均勻性指數(J)都顯著高于干流。支流雨季的多樣性指數(H’)和均勻性指數(J)低于旱季，而干流雨季的的多樣性指數(H’)和均勻性指數(J)高于旱季。

圖3 安寧河雨季和旱季浮游動物Shannon-Wiener指數(H’)和Pielou’s evenness指數(J)的比較

表2 安寧河浮游動物的主要優勢種及優勢度

2.2浮游動物的密度與生物量

2.2.1 安寧河支流浮游動物密度與生物量的周年變化

浮游動物平均密度為4.704 ind./L，其中以原生動物為主，平均密度為3.246 ind./L，占69.02%，其次為輪蟲，平均密度為1.428 ind./L，占30.37%，橈足類0.029 ind./L，僅占0.62%。浮游動物平均生物量為0.002 4 mg/L，其中輪蟲居多，平均生物量為0.001 9 mg/L，占79.90%，橈足類0.000 3 mg/L，占13.40%，原生動物0.000 2 mg/L，占6.70%。

不同月份浮游動物的密度和生物量均有不同(圖4)?？傮w上浮游動物密度3月和5月明顯高于其他月份，分別為10.336 ind./L和10.217 ind./L；8月最低，為0.700 ind./L。浮游動物密度全年都以原生動物為主，其次為輪蟲，罕見橈足類。浮游動物的生物量以5月最高，其次為6月份，分別為0.006 2 mg/L和0.004 6 mg/L；1月最低，為0.000 4 mg/L。浮游動物生物量主要以輪蟲為主，但8、9月份橈足類占優勢。

圖4 安寧河支流浮游動物的密度(a)和生物量(b)的周年變化特征

2.2.2 安寧河雨季和旱季浮游動物密度與生物量的時空變化

安寧河雨季和旱季浮游動物的密度和生物量見圖5。無論雨季還是旱季，支流浮游動物的密度和生物量都高于干流。支流雨季的浮游動物密度和生物量略低于旱季，但干流雨季的浮游動物密度和生物量顯著高于旱季。雨季和旱季支流浮游動物的密度都以原生動物為主，其次為輪蟲，罕見橈足類；而干流浮游動物密度都以原生動物為主，其次為橈足類，罕見輪蟲。雨季橈足類約占支流浮游動物生物量的一半，而旱季中主要以輪蟲為主，橈足類的比例明顯下降；干流無論雨季還是旱季均以橈足類占絕對優勢。

圖5 安寧河雨季和旱季干支流浮游動物的密度(a)和生物量(b)

2.3浮游動物與環境因子的關系

2.3.1 環境參數

安寧河支流不同月份的環境參數列于表3。安寧河支流較窄，屬于高山溪流，寬度5～9 m；水深較淺，水深23～73 cm；透明度較高，基本上都是清澈見底；水流湍急，水溫較低，河水呈弱堿性；底質主要以卵石、漂石和圓石為主，兼有沙粒，偶有基巖。除了河寬，其他環境參數在不同月份間均有顯著性差異(P<0.05)，其中差異最顯著的是水溫，其次為流速和電導率。

表3 安寧河支流不同月份的環境參數

注：表中同列數字上標不同字母表示有顯著差異性(P<0.05)，下同

安寧河雨季和旱季干支流的環境參數分別列于表4。雨季干流和支流的海拔、河寬、水深、電導率、流速和溶氧差異較大；旱季干流和支流的海拔、河寬、水深、水溫和溶氧差異較大。支流雨季和旱季的水深、水溫、電導率、流速和溶氧差異較大；干流雨季和旱季河寬、水深、水溫和溶氧差異較大。此外，干流底質主要以卵石和沙粒為主，兼有少量淤泥；干流透明度較低，一般只有20～35 cm。

表4 安寧河雨季旱季和干支流的環境參數

2.3.2 安寧河支流不同月份浮游動物密度與環境因子的關系

將安寧河支流不同月份各環境因子分別與原生動物豐度、輪蟲豐度、橈足類豐度和總豐度以及各優勢種豐度進行相關性分析。結果顯示(表5)，原生動物豐度與pH呈顯著正相關，輪蟲和橈足類豐度與環境因子的相關性都不大，浮游動物總豐度與水深呈顯著負相關。無棘匣殼蟲與水溫呈顯著正相關，球形砂殼蟲與水深呈顯著負相關，長圓砂殼蟲與pH呈顯著正相關，小口鐘蟲與pH呈極顯著正相關，與流速呈極顯著負相關，玫瑰旋輪蟲與pH呈顯著負相關，疣毛輪蟲與河寬和流速呈顯著正相關。

表5 安寧河支流浮游動物豐度與環境因子相關性分析

注：“*”為P<0.05，“**”為P<0.01，“-”為無顯著相關性，與各環境因子都無顯著相關性的優勢種未列出。下同

2.3.3 安寧河雨季和旱季浮游動物資源現狀與環境因子的關系

2.3.3.1 安寧河雨季浮游動物密度與環境因子的關系

將安寧河雨季各環境因子分別與原生動物豐度、輪蟲豐度、橈足類豐度和總豐度以及各優勢種豐度進行相關性分析。結果顯示(表6)，原生動物、輪蟲和橈足類豐度與環境因子的相關性都不大，浮游動物總豐度與與溶氧呈顯著正相關。球形砂殼蟲與水溫呈顯著正相關。

表6 安寧河雨季浮游動物豐度與環境因子相關性分析

2.3.3.2 安寧河旱季浮游動物密度與環境因子的關系

將安寧河旱季各環境因子分別與原生動物豐度、輪蟲豐度、橈足類豐度和總豐度以及各優勢種豐度進行相關性分析。結果顯示(表7)，輪蟲豐度與溶氧呈顯著正相關，原生動物和橈足類豐度與環境因子的相關性不大，浮游動物總豐度與與水深呈顯著負相關。球形砂殼蟲與pH呈顯著正相關；鈍角狹甲輪蟲與電導率呈顯著正相關，與流速呈顯著負相關；疣毛輪蟲與溶氧呈極顯著正相關。

表7 安寧河旱季浮游動物豐度與環境因子相關性分析

2.3.3.3 安寧河流域浮游動物分布與海拔的相關性

本研究調查的安寧河干支流海拔高度范圍為1 500～2 600 m，分別對安寧河浮游動物物種數和密度與采樣點海拔高度進行相關分析(圖6)。結果表明無論雨季還是旱季，浮游動物種類數與海拔高度存在一定的相關性，低海拔的干流物種數高于高海拔的支流。

圖6 安寧河浮游動物雨季(a)和旱季(b)種類數與海拔高度的相關關系

3 討論

本研究在安寧河及其支流中共發現浮游動物47種，其中以原生動物和輪蟲居多，橈足類較少，未發現枝角類。本次調查中未采集到枝角類，可能是枝角類在該河流的豐度非常低所致。與之同時，筆者在雅礱江錦屏段的調查中采集到枝角類，但種類和數量都非常少；而其他高海拔河流，比如雅魯藏布江[18]及其支流尼洋河[19]、獅泉河[20]也都發現有枝角類分布。因此，安寧河是否有枝角類分布還需后續開展更全面的調查。

本研究結果表明，浮游動物種類數與海拔高度具有一定相關性，低海拔的干流物種數高于高海拔的支流。普遍認為大部分浮游動物種類具有世界性分布的特點，海拔高度與各分布區的種類數存在一定聯系，個別特殊種類在分布上可能受到海拔高度的限制[19]。但龔迎春等[19]在對尼羊河浮游動物的調查研究中卻發現浮游動物物種數與海拔高度基本不存在相關性。

安寧河浮游動物調查研究結果顯示安寧河浮游動物密度和生物量低于大部分低海拔地區[4,21-22]，與長江上游支流抱龍河較為接近[23]。與高海拔地區相比，安寧河浮游動物的豐度低于雅魯藏布江干流[18]，但與其支流尼羊河較為接近[19]?？梢?，海拔高度與浮游動物密度相關性不大。本研究通過浮游動物密度與環境因子的pearson相關分析(表5～7)，發現安寧河流域浮游動物密度與海拔高度基本沒有相關性。

總體上安寧河支流浮游動物豐度的周年變化主要與水深呈負相關，8月水深最大，浮游動物豐度最低。首先，雨季降水量引起徑流量增大對浮游動物種群起直接的稀釋作用，因此浮游動物豐度較低；其次，可能由于雨水沖刷導致流速和透明度產生變化，抑制浮游生物的生長繁殖，從而導致浮游動物豐度降低。Bonecker等[24]在對巴拉那河沖擊河谷中浮游動物的調查中也揭示出浮游動物豐度與水深密切相關。不同的環境因子對同種生物的影響不同，同種環境因子對不同生物種類的影響也不同。在自然界，往往是多種因子同時對生物產生作用，因此生物的反應一般是多種環境因子綜合作用后的結果。在水環境中同樣具有類似的特點[21]。pH、水溫和流速是影響浮游動物優勢種的主要環境因子。大多數浮游動物適于生活在中性或微堿性水中[25]。安寧河支流地處涼山彝族自治州中，是彝族同胞居住聚集地，彝族同胞有將衛生間直接搭建在溪流中的習慣，因此該河段pH較不穩定，對浮游動物豐度的影響也較大。水溫是影響浮游動物生長、發育、群落組成和數量變化等極為重要的環境因子[26]。春季水溫較為適宜，所以浮游動物豐度較高。浮游動物隨水漂流，游動能力弱，所以在水流速較大的采樣點浮游動物數量一般較少[4]。姜英等[4]對額爾古納河浮游動物與環境因子的關系研究中也表明pH、水溫和流速是影響其浮游動物豐度的主要環境因子，其中浮游動物密度與pH呈顯著正相關關系。

安寧河支流浮游動物的相對豐度呈現明顯的周年變化，密度和生物量的峰值都主要出現在5月份，此時大部分魚類已經完成繁殖，正在進行或者已經完成胚胎發育，仔魚孵出后能夠獲得充足的開口餌料(尤其是輪蟲)。在雨季和旱季兩季的調查中，安寧河干流浮游動物的密度和生物量顯著低于支流，主要由于干流水較深，但透明度很低，溶氧也較低。干流中小型水電站較多，頻繁的蓄水排水對水質影響較大，不利于浮游動物的生長繁殖；Matsumura等[27]也報道了水流和水位的大幅波動對巴西興谷河浮游動物的群落結構及其豐度有顯著影響。有研究表明，溶氧與浮游動物豐度密切相關[17,25]。

本研究結果查明了安寧河支流浮游動物種類數和密度的周年變化，初步調查了雨季旱季干支流浮游動物密度和生物量的差異性，并揭示了安寧河浮游動物密度與環境因子之間的相關性，可為了解該地區水生生物的資源現狀提供基礎資料，并為高原河流生物多樣性研究和保護提供重要參考。但安寧河地處高山偏遠地區，由于野外采樣條件受交通、天氣、民族等諸多因素的限制，主要存在干流采樣點偏少等不足，有待在今后的研究中加強和完善。

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ZooplanktonresourceanditsrelationtotheenvironmentalconditionsintheAnningRiver

MA Bao-shan,XU Bin,WEI Kai-jin,ZHU Xiang-yun,XU Jin

(YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Wuhan430223,China)

Zooplankton was collected monthly from July 2015 to June 2016 in the tributaries of Anning River,and complementary surveys of zooplankton in wet and dry seasons were conducted in the main stream and tributaries.Total 47 species of zooplankton were identified,which belonged to 33 genera of 3 phyla.The prevalent organisms were protozoans and rotifers,while copepods were very rare.The dominant species wereArcellavulgaris,Centropyxisecornis,DifflugiaglobulosaandDifflugiaoblongaall the year.The mean density and biomass of zooplankton in the tributaries of Anning River were 4.704 ind./L and 0.0024 mg/L,respectively.Temporal variability of zooplankton showed that the densities were highest in March and May,lowest in August;while the biomasses were highest in May,lowest in January.Most environmental parameters had significant differences among months.Our results indicated that monthly variations of zooplankton abundance in the tributaries of Anning River were relative to the ecological factors such as water depth and pH.In addition,the zooplankton abundance in the tributaries was significantly higher than those in the main stream both in the wet and dry seasons,which may be relative to the ecological factors such as dissolved oxygen and water depth.

the Anning River;zooplankton;resource status;annual variation;environmental parameters

2017-08-10；

2017-09-25

中國水產科學研究院基本科研業務費(2016JBF0303)

馬寶珊(1983- )，女，博士,主要從事水域生態及魚類生態學研究。E-mail:baoshanma@yfi.ac.cn

魏開金。E-mail:weikj@yfi.ac.cn

S932.4

A

1000-6907-(2017)06-0056-09