氣候變化對水鳥的影響及其應對

李天芳 馬志龍 王 強 劉化金 唐冬艷 王 瑩 周學紅*

(1.黑龍江省瀕危野生動物救護繁育中心，哈爾濱，150090；2.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；3.中國科學院濕地生態與環境重點實驗室，中國科學院東北地理與農業生態研究所，長春，130102；4.興凱湖國家級自然保護區，雞西，158300)

氣候變化對水鳥的影響及其應對

李天芳1馬志龍2王 強3劉化金4唐冬艷2王 瑩2周學紅2*

(1.黑龍江省瀕危野生動物救護繁育中心，哈爾濱，150090；2.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；3.中國科學院濕地生態與環境重點實驗室，中國科學院東北地理與農業生態研究所，長春，130102；4.興凱湖國家級自然保護區，雞西，158300)

水鳥是濕地生態系統中的重要組成部分，由于全球氣候變化，水鳥的分布、遷徙、繁殖等在全球范圍內變化顯著，但是水鳥做出的快速性改變還不能有效地應對氣候變化所帶來的威脅。在氣溫升高、降水改變以及極端氣候的作用下，濕地喪失、破碎、干旱、洪水等不利條件嚴重影響了鳥類物候以及種間關系。另外，鳥類也是細菌、病毒的載體，其分布、遷徙的改變使得鳥類之間、鳥類與人類之間疾病傳染的風險逐漸增加，因此在我國有必要加強氣候變化對水鳥影響的研究。目前最突出的問題是缺乏長期的、大范圍的水鳥生活史數據，這需要從兩方面入手，一方面發動觀鳥愛好者開展調查，以彌補專業人員的不足，而專業人員應做調查方案設計、數據處理等工作；另一方面利用無線電、GPS等技術對鳥類進行追蹤研究，可在較短時間內獲取高質量數據，為進一步研究和制定管理策略提供支持。

濕地；水鳥；氣候；物候

在全球變暖的影響下，鳥類早已改變了它們的分布邊界[1-8]。由于鳥類對于氣候和天氣變化高度敏感，再加上鳥類的活動能力較強，所以鳥類常被看作氣候變化對生態系統影響的先鋒指示物種[9]。有研究預測，在中等尺度氣候變化背景下，物種滅絕的速度快于生境喪失[10]。全球變暖將會通過植被變化[11-15]、海平面上升、土地利用變化等直接影響鳥類，尤其是水鳥，作為濕地生態系統的高級消費者，由于濕地退化和喪失的速度超過了其他類型的生態系統退化和喪失的速度，同樣，棲息在淡水和濱海濕地內的物種生存狀況，也比棲息在其他生態系統內的物種生存狀況更加惡化[16]，因此，水鳥的受影響程度也相對較大。

鳥類在歷史上曾經歷了多次氣候變化，并在生態習性上進行了調整適應[17-18]。氣候變化被認為是鳥類遷徙形成的主要驅動力[19]，常被人提及的假說是第四紀冰期的冰川周期性進退導致了鳥類為生存而遷移[20]。但是當前全球變暖的速度遠大于歷史上的其他時期，假設到21世紀中葉地球增溫4℃，就相當于達到地球自始新世以來的最熱期，其變化速度是地球自然歷史進程的15～40倍[21]，因此水鳥的生存前景不容樂觀。對1 700余種生物分析發現，最近的生物分布變化與氣候變化的預測一致，全球生物分布區每10 a向極地移動6.1 km，并且每10 a春季物候提前2.3 d[22]。包括鳥類在內的許多高等生物，能否適應氣候的急速變化仍然是個未知數。

1 氣候變化對水鳥分布與生境的影響

從全球尺度上看，生物一般會按照氣候帶的分布而呈現出一定的規律。形成氣候帶的基本要素包括太陽輻射、降水等，在此基礎上形成了地帶性的植被分布，生態系統規律性的沿緯度變化。盡管濕地是非地帶性分布，但濕地的形成、結構等卻與溫度、水文特征密切相關[23-26]。對水鳥而言，不同的濕地意味著不同的生境，不同的生境聚集了不同的水鳥群落，群落結構同樣受到氣候變化的影響[18，27-34]。

1.1 溫度變化對水鳥影響

濕地是水鳥的棲息地，而濕地面對全球變暖卻顯得十分脆弱。研究表明，由于全球變暖、大氣CO2加倍，全球變暖將最終破壞或根本性改變世界上35%的現有生境[32]。假設全球氣溫升高3～4℃將會使85%的濕地喪失，這必將影響到水鳥的生存[35]。在北美洲，變暖會使中部的濕地向東北部遷移[36]，鳥類分布范圍也將隨之遷移，變暖大約2.5℃將導致減少約2/3的濕地，從而使這些地方的水鳥減少大約3/4[37]。同時，溫度亦會對濕地不同類群水鳥的豐富度產生影響，研究表明夏季最高氣溫與潛鴨類、河濱捕食者和食魚者的豐富度呈負相關；最低冬季溫度與潛水鴨類和河濱捕食者呈正相關[38]。

增溫和CO2濃度的增加對不同植物的影響是不同的[39]，這種差異會因植物之間的耐受性不同而導致植物之間的競爭和平衡關系被打破，植物群落的組成和結構也會因此發生變化[40]，而植物群落的改變會通過一系列的連鎖反應影響到水鳥的種群動態。Boerger等通過綜合2004～2006年14種水鳥的分布、氣候因子、土地覆被等數據模擬水鳥的分布動態，發現氣候變化是鳥類分布變化的主要驅動力[41]；溫度升高等因素增多了林火頻次，其對鳥類分布的影響比道路、居民區、開采活動的影響更大；生境異質性、地理位置等對多數物種的分布影響較小[27]。

在我國東北大小興安嶺等山區育有大面積的森林濕地。對我國東北森林植被在氣候變化影響下的預測研究表明，興安落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、冷杉(Abiesnephrolepis)等的覆蓋率將分別下降；蒙古櫟(Quercusmongolica)、長白落葉松(Larixolgensis)的覆蓋率會大幅增加，而山楊(Populusdavidiana)的覆被率基本維持不變[42]。這些變化必然會對森林濕地的鳥類造成影響，但如何影響還不清楚，到目前為止，在我國氣溫升高對其他濕地植被類型分布變化的預測研究還不多見。

1.2 降水變化對水鳥的影響

降水是地表徑流的主要來源，水流的總量與濕地淹水頻率和水鳥繁殖之間有明顯的相關性，其對水鳥的影響主要表現在水位對不同取食方式水鳥取食以及對繁殖巢成敗的影響等[13]。不同流量下繁殖水鳥的種類和物種數都不相同，如在澳大利亞麥格里沼澤，當流量大于某一閾值后，其沼澤內的10種水鳥全部都開始繁殖[43]。在澳大利亞馬蘭比吉河下游洪泛濕地，自1983～2007年，除了在深水區覓食的水鳥外，其他區域水鳥的豐富度都在下降；和溫度相比，降水量對水鳥群落豐富度的影響更大，人為調控的環境流在模擬自然降雨變化情景下才能更有效保護水鳥[38]。

降水引起的水文變化與其他因素的相互作用會直接導致生境喪失和破碎化，尤其在原本較為干旱的濕地分布區，全球變暖可能會減少這些地區濕地的水源[39-40]。在某些地區降水增加也有緩減生境壓力的一面，如富營養化是當前比較普遍的生境退化因素，富營養化引發水體中溶解氧的減少會減少大型底棲無脊椎動物的種群數量，這意味著以其為食的水鳥會受到負面影響，尤其是在干旱年份富營養狀況會因為水量減少而加劇，而在濕潤的年份會由于降水增加減輕富營養壓力、改善水質，這些變化足以改變河口水鳥群落的組成[29]。

快速的增溫會引起快速的水文變化，水鳥是否能有效應對這種變化還是未知數，然而人類活動卻讓水文變化的形式更為復雜，由水利設施引起的濕地干旱、退化無疑會對水鳥生存造成負面影響。在深入研究水鳥生活史與水位的關系后，對現有水利設施進行科學調控，可在一定程度上緩減水文情勢變化對水鳥群落的壓力。

1.3 極端氣候對水鳥的影響

全球變暖會引發高頻次的極端氣候[42]，極端氣候破壞力較大，有些時候人類尚且不能幸免，身在荒野的動物就更加脆弱了。颶風破壞力巨大，在路易斯安那的 Isles Dernieres島，由于颶風的影響，繁殖水鳥總數從2008年的44 042對減少到2009年的27 977對，再到2010年的23 544對。然而不同種類水鳥的變化趨勢卻不同，島上5種數量最豐富的水鳥在2008～2010年期間減少了，而另有3種水鳥從2008～2009年繁殖水鳥是增加的，但到2010年卻又減少了，多種跡象表明水鳥群落面對颶風非常脆弱，但是不同物種的反應卻不盡相同[43]。

1.4 氣候變化背景下鳥類分布的現狀與預測

在全球變暖背景下，不同鳥類的分布變化是不同的，需要具體問題具體分析[44]?？傮w上說全球變暖會導致鳥類種群分布范圍顯著萎縮，由于適應其繁衍的生境縮小或消失[45]，一些鳥類的分布會擴張或留在未受氣候變化影響的區域，但是，研究表明分布范圍收縮比范圍擴張更普遍發生[46]。Berry等通過對10種英國鳥類未來分布模擬發現，一些鳥類的分布將不變或擴大，而北歐雷鳥的分布區會減少99%[47]。Steen等通過分析繁殖鳥調查數據(1971～2000年)，預測了美國Prairie Pothole Region(PPR)區5種常見水鳥的分布，對于這5種水鳥來說，它們總的分布范圍將減少64%；然而對于黑臉田雞(Porzanacarolina)來說，將喪失100%的生境，對于美洲麻鳽(Botauruslentiginosus)來說僅剩當前分布范圍的29%[48]。

鳥類新紀錄信息表明，在以往幾十年當中許多鳥類的分布區北移[49]，對繁殖地和越冬地都有不同影響[50]。例如：灰鶴(Grusgrus)歷史上的越冬地在我國華南，而目前在黃河三角洲、遼寧瓦房店均有越冬種群[51-52]；90年代前斑嘴鴨(Anaspoecilorhyncha)在渤海灣一帶還是夏候鳥，但目前由于海冰期縮短，斑嘴鴨在該地基本為留鳥[53]；柳雷鳥(Lagopuslagopus)和鐮翅雞(Falcipennisfalcipennis)曾在我國東北地區有分布，但目前基本絕跡[54]；自60年代到90年代，山東省留鳥新紀錄達到12種和亞種，冬候鳥新紀錄達19種，其中多是東洋界鳥類[55]。

然而，這種狀況并不排除隨著鳥類研究者、觀鳥愛好者的增加，原本在某地分布但沒被記錄的鳥類被發現作為新紀錄的原因。因此某些鳥類在我國個別地區數量增多或發現新紀錄，不能盲目歸結為保護工作的成效，反之，在個別區域數量減少也不能籠統的解釋為該地保護工作失敗，或景觀變化、人類干擾等作用的結果，應當充分探究不同物種在全球變暖情景下分布區的變遷原因，才能做出正確的管理策略。

2 氣候變化背景下的鳥類物候

氣候變化會影響到生物不同層面上的周期性節律，例如遷徙、繁殖等，鳥類也不例外[6]。不同生物對氣候變化的反應不同，這種變化可能會打破鳥類與其關系緊密物種長期以來建立的穩定節律，這種效應會影響到鳥類在當地的生存。

氣候變化對長距離遷徙鳥類的影響較大[7，56-57]。Butler對北美鳥類的遷徙研究表明，在氣候變化影響下，長距離遷徙的鳥類(提前13 d)比短距離遷徙的鳥類(提前4 d)變化明顯；大多數鳥類春季遷回期提前，如田雀鵐(Spizellapusilla)遷徙期平均每10 a提前約17 d，也有少數種類推遲如棕櫚林鶯(Dendroicapalmarum)遷徙期平均每10 a推遲了約3 d，類似的變化發生在很多地區[58]。

Miller-Rushing等通過研究美國馬薩諸塞州32種鳥遷徙期的影響因子，發現溫度與短距離遷徙鳥類遷徙期有關，南方濤動與中距離遷徙鳥遷徙期相關[59]。Ismail等通過在馬來西亞Putrajaya濕地研究氣候影響下多物種水鳥巢區提前的營巢繁殖活動發現，僅有降水和溫度對物種的營巢活動有顯著的影響，且溫度和降水的雙重作用與白頭鹮鸛(Mycterialeucocephalus)的巢密度相關[28，60]。Crick等通過對英國65種鳥類在1971～1975年間的巢記錄分析，發現其中20種鳥的產卵期平均提前了8.8 d[2，61]；美國的灰胸叢鴉(Aphelocomaultramarina)，在1971～1998年間產卵期提前了10.1 d[62]。

鳥類物候的變化很可能造成遷徙鳥類與當地生態同步性的失調，雖然鳥類在設法適應新的生態節律[38]，但是對于長距離遷徙的鳥類來說卻沒那么容易，例如鳥類繁殖高峰期可能錯過了當地昆蟲的爆發期，這將直接影響到雛鳥的成活率，迫使繁殖失敗的鳥類尋求新的繁殖地，進而影響到鳥類的區系改變。在Engure湖的長期觀察記錄表明，當地繁殖鳥類區系在最近50 a發生了顯著的變化，18種水鳥新進入該地區，10種水鳥在此地放棄營巢，而這些變化可能就是由于全球變暖所造成[8]。

3 氣候變化下對種間關系的影響

氣候變化對生物群落的影響是全面的，多方位的[35，37]。低等生物的生物量、豐富度等生物多樣性特征的改變，必然會影響到高等生物的群落組成。鳥類代謝率高，需要食物較多，尤其是遷徙鳥類在遷徙和繁殖期間對食物條件要求更高。這種依賴性在全球變暖的影響下，將改變鳥類的食物資源[33，63]，使鳥類的生存面臨更大威脅。例如：氣候變化可能提前了一種食蟲鳥繁殖地的物候[55]，但是該種鳥類的春季遷徙地(出發地)不受氣候變化的影響，這導致了其產卵時間被迫提前，使得其育雛期食物的獲取受到了嚴重影響[64]。對大山雀(Parusmajor)的研究也反映了由于主要食物毛蟲的生物量高峰期的改變導致大山雀繁殖期的改變[24]。同時，鳥類行為方式的變化也會影響到相關生態系統的結構，通過對水鳥與大型底棲動物相互關系的研究表明游禽和種群數量不斷增長的火烈鳥對于地中海區域淺水湖泊的結構有著很重要的影響[49]。

4 適應性保護與研究建議

綜上所述，濕地生態系統在氣候變化背景下非常脆弱[65]，為了繁衍生息適應氣候變化，水鳥在生態、生理等多方面做出改變，但是就目前的狀況看來前景不容樂觀。受到人們廣泛關注的禽流感危機與水鳥息息相關，以現在的科技水平還很難根除這一危機。人們不得不以生態學的視角思索與其他物種和平共處之道。從生態風險的防控來看，水鳥的保護工作，其實也是預留出人類與野生動物疾病或其他風險之間的緩沖帶，這是濕地服務功能的一種體現。

針對氣候變化帶來的問題，有必要加強水鳥生態與生活史方面的研究，加強水鳥生境利用以及大尺度下水鳥的遷徙、繁殖等研究[66-67]。另外氣候變化與人類活動交錯到一起使得水鳥及相關生態系統管理的問題錯綜復雜[68]，例如通過鳥類傳播的傳染病也會受到氣候變化的影響[42，69-70]。相關研究人員在這些問題上做出了很多研究與嘗試，主要集中在水量、淹水頻率調控，水鳥遷徙、繁殖等方面[39]。同時，我國研究者基于水鳥在長江中下游的覓食生態等方面的考量，對水庫調控、水位管理提出了建設性的建議[46]。

針對這些問題，相關研究人員應做好水鳥基本生態資料收集工作，從而為水鳥種群與濕地生境管理提供參考依據，而這方面工作需要雙管齊下。一方面發動觀鳥愛好者開展調查，以彌補專業人員的不足，而專業人員應做好調查方案設計、數據處理等工作；另一方面利用無線電、GPS等技術對鳥類進行追蹤研究，可在較短時間內獲取高質量數據，但是此類研究到目前為止還比較昂貴。至于部門間、國家間的協作還有賴于科技進步、社會制度改良、思想觀念進步的共同推動。

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Impacts of Climate Change on Waterbirds and Their Responses

Li Tianfang1Ma Zhilong2Wang Qiang3Liu Huajin4Tang Dongyan2Wang Ying2Zhou Xuehong2*

(1.Center of Breeding and Rescuing Endangered Wildlife，Harbin，150090，China；2.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；3.The Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment， Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology， Chinese Academy of Sciences，Changchun，130102，China；4.Administration of Heilongjiang Xinkai Lake National Nature Reserve， Mishan of Heilongjiang Province，Jixi，158300，China)

Waterbirds are an important components of wetland ecosystems.Global climate change has induced changes in waterbird distribution，migration，and reproduction，but the pace of res-ponse by waterbirds has not effectively coped with the threat posed by climate change.Under the influence of rising temperatures，changes in precipitation，and extreme climate，the effect of wetland loss，fragmentation，drought and flood on bird phenology and interspecific relationships is enormous.In addition，birds are carriers of bacteria and viruses.Changes in geographic distribution and migration patterns of birds increase the risk of disease transmission between birds and human beings.For this reason，it is necessary to strengthen the study of the effect of climate change on waterbirds in China.At present，the most prominent problem is the lack of long-term and large-scale data of waterbirds life history，which requires starting from two aspects：on the one hand，in order to make up for the shortage of professional personnel，it is necessary to encourage bird-watching enthusiasts to participate in surveys，while professionals design surveys，process and analyze data.Radio telemetry，GPS/GIS and other technologies should be used to track birds.These methods can increase collection of high-quality data in relatively short periods of time.This can support further research and development of management strategies.

Wetland；Waterbirds；Climate；Phenology

稿件運行過程

2016-07-25

修回日期：2017-05-09

發表日期：2017-08-10

Q89

A

2310-1490(2017)03-529-06

李天芳，女，34歲，碩士學位，工程師；主要從事野生動物保護與自然保護區建設研究。E-mail：18646079568@126.com

*通訊作者：周學紅，E-mail：xuehong_zhou2012@126.com