基于Maxent模型的小鱷龜潛在地理分布預測

陳曉璠 陸宇燕 李丕鵬

(沈陽師范大學生命科學學院兩棲爬行動物學實驗室，沈陽，110034)

基于Maxent模型的小鱷龜潛在地理分布預測

陳曉璠 陸宇燕 李丕鵬*

(沈陽師范大學生命科學學院兩棲爬行動物學實驗室，沈陽，110034)

小鱷龜(Chelydraserpentina)原產于美國和加拿大，是北美緯向分布最廣的龜。由于該龜兼具食用價值與觀賞價值，許多國家和地區(qū)將其作為肉食龜引種養(yǎng)殖，在寵物市場也是十分常見的品種。養(yǎng)殖中管理不善導致的逃逸，寵物飼養(yǎng)者棄養(yǎng)，以及信眾的放生，已經使得一定量的個體流入到我國的自然環(huán)境中，一旦氣候條件適宜便存在高度的入侵風險。為了確定我國哪些地區(qū)的氣候條件與原產地相似，本研究采用最大熵模型(Maxent)對小鱷龜在世界范圍內的潛在分布區(qū)進行預測，并重點關注我國的情況。結果顯示歐洲、中國和日本均存在大面積的潛在分布區(qū)。在中國境內，長江中下游平原及河南省、陜西省為該物種的潛在地理分布。以上地區(qū)應當采取有效的預防措施防止小鱷龜在野外定殖。

小鱷龜；生態(tài)位模型(ENM)；物種分布模型(SDM)；生物入侵；DIVA-GIS

小鱷龜(Chelydraserpentina)又名擬鱷龜，屬龜鱉目(Testudines)、鱷龜科(Chelydridae)、鱷龜屬(又名擬鱷龜屬)(Chelydra)[1]。原產于北美的美國和加拿大，是北美緯向分布跨度最大的龜。該龜生長迅速、適應能力強、外表兇悍，頗具食用價值及觀賞價值，許多國家和地區(qū)將其作為肉食龜或寵物龜引進。我國于80年代作為肉食龜引入并大力飼養(yǎng)。引種和寵物交易打破了原有地理阻隔對小鱷龜分布的限制，同時也帶來了入侵風險。歐洲一些國家(如意大利、德國等)已經將小鱷龜評價為高度入侵風險并以此對其設置了貿易禁令[2]，而該物種在我國是否存在入侵風險，是我們急需搞清的一個問題。

生態(tài)位模型又稱物種分布模型，是利用物種已知的分布數據和相關環(huán)境變量，根據一定的算法來構建模型，判斷物種的生態(tài)需求，并將模型投射至不同的時間和空間中以預測物種的實際分布和潛在分布[3]。在入侵生物學、保護生物學、全球氣候變化對物種分布的影響及傳染病空間傳播等的研究中發(fā)揮著重要作用。2004年Philips等人提出物種地理分布的最大熵模型(Maxent)[4]，該模型相比其他生態(tài)位模型預測效果更好。國內外學者運用此模型對白蠟樹膜菌(Chalarafraxinea)、稻水象甲(Lissorhoptrusoryzophilus)、日本雙棘長蠹(Sinoxylonjaponicum)、美松齒小蠹(Ipspini)、亮壯異蝽(Urocheladistincta)、北美牛蛙(Lithobatescatesbeianus)、紅耳龜(Trachemysscripta)、非洲爪蟾(Xenopuslaevis)、長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)等入侵物種適生性分析方面做了大量工作[5-12]，在動物保護方面，對栗斑腹鹀(Emberizajankowskii)、丹頂鶴(Grusjaponensis)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)和賀蘭山巖羊(Pseudoisnayaur)等瀕危物種開展了生境方面的研究[13-17]。本研究以小鱷龜的原產地美國和加拿大分布數據為依據，運用Maxent算法結合19個氣候變量進行建模，以預測其在中國的適生區(qū)并評估其入侵風險。

1 材料與方法

1.1 分布數據

1.1.1 文獻記錄

小鱷龜分布在落基山脈以東的美國和加拿大。加拿大分布的省份有：阿爾伯塔省，曼尼托巴省，新不倫瑞克省，新斯科舍省，安大略省，魁北克省，薩斯喀徹溫省；美國分布的州有：亞拉巴馬州，阿肯色州，科羅拉多州，康涅狄格州，特拉華州，佛羅里達州，格魯吉亞，伊利諾伊州，印第安納州，愛荷華州，堪薩斯州，肯塔基州，路易斯安那州，緬因州，馬里蘭州，馬薩諸塞州，密歇根州，明尼蘇達州，密西西比州，密蘇里州，蒙大拿州，內布拉斯加州，新罕布什爾州，新澤西州，新墨西哥，紐約，北卡羅來納州，北達科他州，俄亥俄州，俄克拉荷馬州，賓夕法尼亞州，羅得島州，南方卡羅萊納州，南達科他州，田納西州，德克薩斯州，佛蒙特州，弗吉尼亞州，西弗吉尼亞州，威斯康星州，懷俄明州。

引種國家或地區(qū)：中國，中國臺灣地區(qū)，日本(大陸)，美國(亞利桑那州，加利福尼亞州，內華達州，俄勒岡州)[1，18]。

我們使用DIVA-GIS軟件對原產地的分布進行了標注，生成如下圖片，其中斜線代表有文獻記錄的地點，交叉斜線為美國引種的州，空白代表沒有分布(圖1)。

圖1 文獻分布區(qū)域Fig.1 Distribution areas from literatures

1.1.2 帶有坐標的分布數據

小鱷龜帶有地理坐標的分布數據來源于全球生物多樣性信息網絡(GBIF)，時間截止于2016年11月29日。

圖2 多邊形篩選區(qū)域Fig.2 Filtered areas by polygon

數據篩選條件設置為：帶有地理坐標，排除化石記錄，國家為美國和加拿大，沿著文獻記載的省或州的邊界粗略的以多邊形框選了一個區(qū)域(圖2)，框選主要是為了排除美國引種幾個州的分布記錄。按照以上條件最終篩選出來的記錄有：3 402條。由于年代久遠的記錄其坐標記錄精度無法保證，為了保證坐標的精度，過濾掉了2000年以前的記錄，剩下的記錄共有1 551條。

1.2 環(huán)境變量

物種的空間分布范圍與格局主要是受非生物因素(主要是氣候因素)和生物因素的制約。非生物因素在較大的空間尺度作用，生物因素則相反[3]。海拔通過溫度、氣壓等間接地作用于有機體，因此不適合用來構建模型[19]。本研究屬于全球或國家尺度，因此我們采用了WorldClim網站(http：//www.worldclim.org/)提供的全球生物氣象學變量(表1)。

表1 生物氣候學變量

Tab.1 Bioclimatic variables

該網站提供的生物氣候學變量共有19個。環(huán)境變量的選擇對于建模十分重要。選擇過多的環(huán)境變量會導致模型過度擬合，使模型的預測能力下降；過少則會導致模型遺漏重要特征，使得預測的潛在分布區(qū)域過大。然而，對于環(huán)境變量的選擇并沒有統一標準，仍然需要進一步研究。本文主要是根據小鱷龜的生物學特征結合美國內政部與美國地質調查局頒布的《美國本土支持生態(tài)學應用的生物氣候學預測因子》[20]中對于各變量的解讀進行選擇。小鱷龜不存在季節(jié)性分布，因此排除了影響物種季節(jié)性分布的8個環(huán)境變量：Bio8，Bio9，Bio10，Bio11，Bio16，Bio17， Bio18，Bio19；小鱷龜對日溫度波動不敏感，因此排除了Bio2，最后排除了適用于熱帶、島嶼和海洋環(huán)境的Bio3。排除這些變量的同時也減少相關性的問題，提高了模型的預測能力。剩余的變量主要是反應能量總輸入的、降水量以及極限條件等，對物種的分布影響比較重大，雖然其中某些變量仍存在相關性，但是為了避免遺漏重要特征，沒進一步排除。

分辨率是將各個環(huán)境變量圖層按弧度劃分的網格。由粗到細分別為：10弧分、5弧分、2.5弧分和30弧秒。分辨率越粗網格越大。物種的分布記錄會落入這些網格中，落入到一個網格中的多個記錄往往會按照一條記錄進行處理。所以網格越粗，可用于建模的有效記錄越少，預測精度也就越低，但是運算速度越快。應采用較高的分辨率能提供更高的預測精度但是運算速度越慢。為了在有限的計算機處理能力下取得最大精度，本研究采用2.5弧分的分辨率。

1.3 行政區(qū)劃圖層

行政區(qū)劃數據采用DIVA-GIS網站(http：//www.diva-gis.org)的全球、美國、加拿大和中國的行政區(qū)劃數據。

1.4 建模與參數

采用Maxent 3.3.3k版本的軟件(http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/)，將上述物種分布數據和環(huán)境變量導入軟件。勾選“刀切法”，選取25%的點作為模型驗證數據，75%的點用于構建模型，其他設置均采用默認值。點擊“運行”得到分析結果。

2 結果與分析

2.1 預測結果

預測結果取值范圍從0到1，代表了小鱷龜在某一地區(qū)潛在分布的概率。本次預測結果的最大值為0.68。將結果導入DIVA-GIS軟件后，采用0.016(使訓練集漏分率、預測區(qū)和閾值三者平衡的logistical閾值)作為適生等級的下限[21-22]，小于該值確認為無分布；從該值到0.196(敏感性與特異性和的最大值的閾值)作為低度適生區(qū)，0.196到0.406(敏感性與特異性相等的閾值)作為中度適生區(qū)，大于0.406劃分為高度適生區(qū)對預測結果圖層進行劃分，分別以白色、黃色、橙色和紅色進行標注，從全球范圍的預測結果(圖3)來看，除原產地北美外，歐洲南部、中國中東部地區(qū)和日本均有潛在分布區(qū)。

在中國，小鱷龜潛在分布區(qū)主要集中在長江中下游平原(圖4)。該區(qū)域平均海拔5～100 m，屬于亞熱帶季風氣候，年降雨量 1 000～1 500 mm，年均溫14～18℃，與原產地亞熱帶季風性濕潤氣候十分相似，是中國水資源最豐富的地區(qū)，也是中國河網密度最大的地區(qū)，同時也是淡水湖泊分布最集中地區(qū)。

圖3 世界范圍的適生區(qū)Fig.3 Potential geographic distribution in the world

圖4 中國適生區(qū)Fig.4 Potential geographic distribution in China

2.2 結果分析

通過累計正則化增益法(表2)與刀切法(圖5)對環(huán)境變量的貢獻度進行分析，雖然兩者排列順序有一定差異，但是均顯示前兩項：Bio14 最干月的降水量和Bio12 年降水量的貢獻度最大。這表明相對于溫度，降水量對于小鱷龜的分布影響更為重要。從小鱷龜在原產地緯向分布的模式也正好體現了這一特點。

2.3 模型評價

為了對模型結果進行評價，我們采用ROC法檢驗模型的AUC得分(其值在0.5～0.7之間代表該模型診斷價值比較低，0.7～0.9時診斷價值中等，大于0.9時診斷價值優(yōu)秀)。本模型訓練集與測試集的AUC值分別為：0.953和0.948(圖6)，均大于0.9，代表模型預測結果達到優(yōu)秀水平。

表2 環(huán)境變量貢獻分析

Tab.2 Analysis of variable contributions

圖5 刀切法Fig.5 Jackknife

3 討論

適生性分析是外來物種風險定量評估3個環(huán)節(jié)：適生性、擴散性及其危害影響[23]的首個環(huán)節(jié)，也是這3個環(huán)節(jié)中技術難度最低，方法有效性最高的一環(huán)。通過對適生區(qū)進行分析可以探明某些物種一旦引入將會在什么地方生存以及擴散范圍大致有多大。從本文的分析結果中可以看出小鱷龜在中國最為適宜的3個地方分別位于洞庭湖、鄱陽湖和太湖周邊地區(qū)(圖7)。在中國4大湖泊占了3個。它們是長江流域重要的水生生物棲息地，其中鄱陽湖和洞庭湖也是中國淡水漁業(yè)的主要基地。一旦小鱷龜在這些水域定殖，勢必會與本地龜爭奪生存空間，甚至造成滅絕；大量捕食水生生物，導致生物多樣性喪失；同時也將使?jié)O業(yè)歉收，帶來巨大的經濟損失。

小鱷龜最初是以食用養(yǎng)殖為目的有意引進的外來物種，引種當時缺少對其入侵風險進行評測。時至今日，在我國水體中發(fā)現該物種的報道屢見不鮮，但尚未發(fā)現定殖的跡象。外來物種引入一個新的環(huán)境直到成為入侵種還存在一個“時滯”(幾年到幾個世紀)然后才突然爆發(fā)性的增長，一旦形成蔓延趨勢便難以控制。因此，一方面，放生是導致小鱷龜流入我國水域的主要入口，加強公眾教育，提高公眾對外來物種入侵的認識，教育可以采取報紙、畫報、小冊子、口頭演講、電視和電臺廣播等多種形式，教育的內容應該集中在提高公眾對有關限制和管制原因的理解及對環(huán)境和經濟風險的認識上[24]；另一方面，在捕撈到小鱷龜的水域進行長期檢測，一旦發(fā)現形成種群要及時撲滅。

圖6 ROC曲線Fig.6 ROC curve

圖7 洞庭湖、鄱陽湖、太湖Fig.7 Dongting Lake，Poyang Lake and Tai Lake

[1] Rhodin A G J，Van Dijk P P，Iverson J B，et al.Turtles of the world，2010 update：annotated checklist of taxonomy，synonymy，distribution，and conservation status[J].Chelonian Research Monographs，2010，5(3)：85-164.

[2] Masin S，Bonardi A，Padoa-Schioppa E，et al.Risk of invasion by frequently traded freshwater turtles[J].Biological Invasions，2014，16(1)：217-231.

[3] 朱耿平，劉國卿，卜文俊，等.生態(tài)位模型的基本原理及其在生物多樣性保護中的應用[J].生物多樣性，2013，21(1)：90-98.

[4] Phillips S J，Dudík M，Schapire R E.A maximum entropy approach to species distribution modeling[C]//Proceedings of the twenty-first international conference on Machine learning.ACM，2004：83.

[5] 崔麟，魏洪義.基于MaxEnt和DIVA-GIS的亮壯異蝽潛在地理分布預測[J].植物保護學報，2016，43(3)：362-368.

[6] 肖驍.基于最大熵值法生態(tài)位模型的北美牛蛙(Lithobatescatesbeianus)與巴西紅耳龜(Trachemysscripta)在中國的適生性分析[D]：北京：中國科學院研究生院，2011.

[7] 羅志萍，潘緒斌，王聰，等.基于MaxEnt和DIVA-GIS的白蠟枯梢病菌在中國的潛在適生區(qū)分析[J].湖南農業(yè)科學，2015(10)：83-87.

[8] Lobos G，Cattan P，Estades C，et al.Invasive African clawed frogXenopuslaevisin southern South America：key factors and predictions[J].Studies on Neotropical Fauna and Environment，2013，48(1)：1-12.

[9] 齊國君，高燕，黃德超，等.基于MAXENT的稻水象甲在中國的入侵擴散動態(tài)及適生性分析[J].植物保護學報，2012，39(2)：129-136.

[10] 朱耿平，劉晨，李敏，等.基于Maxent和GARP模型的日本雙棘長蠹在中國的潛在地理分布分析[J].昆蟲學報，2014，57(5)：581-586.

[11] 鄭楠.基于Maxent與3S技術預測長爪沙鼠在中國的適生區(qū)分布[D].北京：中國疾病預防控制中心，2015.

[12] 周奕景，呂飛，許強，等.基于DIVA-GIS的美松齒小蠹適生性分析[J].植物檢疫，2016(4)：6-9.

[13] 周海濤.基于MAXENT模型的扎龍濕地丹頂鶴棲息地適宜性評價[D]：哈爾濱：哈爾濱師范大學，2016.

[14] 段勝武.基于Maxent模型的栗斑腹鹀分布研究及預估[D].長春：東北師范大學，2015.

[15] 劉振生，高惠，滕麗微，等.基于MAXENT模型的賀蘭山巖羊生境適宜性評價[J].生態(tài)學報，2013，33(22)：7243-7249.

[16] 徐衛(wèi)華，羅翀.MAXENT模型在秦嶺川金絲猴生境評價中的應用[J].森林工程，2010，26(2)：1-3，26.

[17] 吳慶明，王磊，朱瑞萍，等.基于MAXENT模型的丹頂鶴營巢生境適宜性分析——以扎龍保護區(qū)為例[J].生態(tài)學報，2016，36(12)：3758-3764.

[18] Cosewic.Cosewic assessment and status report on the snapping turtleChelydraserpentinain Canada[J].Canadian Field-naturalist，2011，126(2)：182-182.

[19] Hof A R，Jansson R，Nilsson C.The usefulness of elevation as a predictor variable in species distribution modelling[J].Ecological Modelling，2012，246：86-90.

[20] O′Donnel M S，Ignizio D A.Bioclimatic predictors for supporting ecological applications in the conterminous United States[R].US Geological Survey，2012.

[21] Phillips S J，Anderson R P，Schapire R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions[J].Ecological Modelling，2006，190(3/4)：231-259.

[22] Giovanelli J G R，Haddad C F B，Alexandrino J.Predicting the potential distribution of the alien invasive American bullfrog(Lithobatescatesbeianus)in Brazil[J].Biological Invasions，2008，10(5)：585-590.

[23] 王雅男，萬方浩，沈文君.外來入侵物種的風險評估定量模型及應用[J].昆蟲學報，2007，50(5)：512-520.

[24] 吳金泉，Smith M T.發(fā)達國家應戰(zhàn)外來入侵生物的成功方法[J].江西農業(yè)大學學報，2010，32(5)：1040-1055.

Prediction of Potential Geographic Distribution for Common Snapping Turtle(Chelydraserpentina)Based on MaxEnt Modelling

Chen Xiaofan Lu Yuyan Li Pipeng*

(Institute of Herpetology，Shenyang Normal University，Shenyang，110034，China)

Common snapping turtle(Chelydraserpentina)is native to USA and Canada.It has the greatest latitudinal distribution of any turtle in North America.As the turtle has high edible value and ornamental value，it has been introduced to many countries as food or as a pet.Snapping turtles have escaped from mismanaged breeding facilities and been abandoned by owners，or released by believers，all of which have introduced snapping turtles into the natural environment in China.There is high risk of invasion if turtles are introduced into areas with suitable climate.To determine which regions have suitable climatic conditions in China，we used the maximum entropy model(Maxent)to predict the potential distribution areas around the world and we focused on China.The results showed that there were large potential distribution areas in Europe，China and Japan.In China，the middle and lower reaches of the Yangtze River Plain，Henan and Shaanxi province proved to be potential distribution areas.These areas should take effective measures to prevent the colonization ofC.serpentina.

Common snapping turtle；Ecological Niche Modeling(ENM)；Species Distribution Models(SDMs)；DIVA-GIS；Biological invasion

稿件運行過程

2017-01-03

修回日期：2017-02-06

發(fā)表日期：2017-08-10

Q958.2

A

2310-1490(2017)03-467-06

陳曉璠，男，33歲，碩士研究生；主要從事兩棲爬行動物學研究，側重于動物地理方向。E-mail：xfxfxff@qq.com

*通訊作者：李丕鵬，E-mail：104466606@qq.com