籠養白頭鶴繁殖期晝間行為研究

田秀華 劉 暢 朱赫丹 柏永明 張 玥

(1.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.長春動植物公園，長春，130022)

籠養白頭鶴繁殖期晝間行為研究

田秀華1*劉 暢2朱赫丹1柏永明2張 玥1

(1.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.長春動植物公園，長春，130022)

2014～2015年4～6月，采用瞬時掃描法和計時法對長春市動植物園內已配對多年的成年白頭鶴(Grusmonacha)進行交尾及孵化期行為觀察。觀察結果表明：籠養白頭鶴交尾期行為時間分配比例以護理(24%)、游走(25%)、站立(16%)、采食(15%)為主要行為；孵化期以繁殖行為(50%)為主；其他各行為比例均低于10%。交尾和孵化期雌雄性各行為時間分配比例均無明顯差異(P>0.05)。隨著孵化期由前到后及環境溫度的逐漸升高，籠養白頭鶴平均晾卵時間在前期為(3.21 ±0.57)min，到孵化中期延長至(4.04±1.25)min，到后期增大至約前期的4倍(13.04 ± 2.08)min。孵化平均時間為前期(42.36±10.19)min，中期增加至(64.91±26.03)min，到后期又回落至約前期水平(45.42±8.42)min，且雌性孵化時長顯著高于雄性。換孵次數到后期下降。孵化期采食、踱步、休息和晾卵行為比例在晴天高于陰天。游走、護理及孵化行為在陰天比例明顯升高。交尾期白頭鶴各行為在特定時間段內均表現出不同程度的高低峰，至孵化期白頭鶴全天各時段均以繁殖行為為主，所占比例最高(40%～60%)，其余行為比例在各時段均保持10%左右。

白頭鶴；繁殖期；行為

白頭鶴(Grusmonacha)為國家Ⅰ級重點保護野生動物，《中國瀕危動物紅皮書》瀕危物種，《世界自然保護聯盟》(IUCN) 瀕危物種紅色名錄列為易危物種[1-2]。白頭鶴生性膽小、機警敏感，是一種體型較小的鶴，棲息于河流、湖泊的岸邊泥灘、沼澤和蘆葦(Phragmitesaustralis)沼澤及濕草地等森林濕地環境中。春季遷徙時間多在3月末至4月初，到達繁殖地的時間多在4月末5月初；秋季從10～11月，遷徙時間較為集中。到達越冬地的時間多在11月末。

目前全世界白頭鶴種群數量為11 600只，主要繁殖地位于俄羅斯遠東地區和中國的小興安嶺地區[3]。白頭鶴越冬地主要位于日本九州島的伊豆諸島[4]。少數越冬位于韓國和中國長江中下游地區[5]。在中國白頭鶴遷徙經過黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古和河北等區[6-7]。

國內外對于白頭鶴的研究主要集中在野外生境[8-11]、生理生化[12-15]等方面，對于籠養條件下白頭鶴行為研究所見甚少，據統計2014年中國籠養白頭鶴數量僅為76只，其中已配對白頭鶴僅為8對，因此本文針對籠養白頭鶴繁殖期(交尾期、孵化期)行為進行了系統的研究，為以后白頭鶴的籠養繁殖技術的成熟提供可靠的科學依據，對人工飼養種群的擴大及保護起到積極的促進作用。

1 材料與方法

1.1 研究地點與對象

本研究地點為長春動植物園，位于長春市東南部，其地理位置為E124 °18′～127 °02′，N43 °05′～45 °15′。長春地勢東高西低，地勢平坦開闊。屬北溫帶大陸性氣候，年平均氣溫4.8°C，四季分明。年平均降水量522～615 mm，

研究地為動植物園區繁育場內白頭鶴籠舍，籠舍一面為繁育場飼養內舍墻面，其他三面由尼龍網覆蓋在金屬支架上，金屬支架下部為半米高的磚砌墻體，籠舍地面為沙土地，籠舍中部地面為天然形成的緩坡，整個籠舍面積為10 m×4 m，高2 m。籠舍內設有面積為2 m×2 m的木質避風棚，避風棚及附近地面放置大量干草，籠舍于2015年進行擴建后面積為20 m×30 m，高2 m，地面平坦并覆蓋有沙土，籠舍一側設有面積為2 m×2 m的淺水池(未注水)。研究對象為繁育場內體況健康、繁殖多年的已配對成年白頭鶴個體。

1.2 研究方法

本研究在正式觀察前首先進行預觀察，參考相關文獻進行研究最終確定采用瞬時掃描法對采食、游走、踱步、護理、站立、休息、繁殖和警戒8種行為進行掃描(表1)，將繁殖行為細分為對鳴、鶴舞、交尾、營巢、臥巢、晾卵6類。對繁殖行為采用計時法。白頭鶴繁殖期始于4月中旬，孵化期為28～30 d，孵化期于6月初結束，因此分別于2014年4～6月和2015年4～6月對白頭鶴交尾期、孵化期進行觀察，每天觀察時間為4：00～19：00，共計觀察15 h，每隔1 d觀察1次。共計觀察43 d，共645 h，共計7 740次。利用Excel、Spss19.0對所觀察的數據進行處理。

表1 白頭鶴行為分類及定義

Tab.1 Behavior classification and definition

續表1

2 結果與分析

2.1 交尾期

2.1.1 交尾記錄

觀察期間對白頭鶴交尾時間進行記錄，結果見表2。2014年首次交尾發生在4月19日7：00～8：00時間段內，2015年交尾行為則于4月15日7：00～8：00時間段內首次出現，由此可知，長春地區籠養白頭鶴首次交尾行為(也即交尾期開始)均發生在4月中下旬，且均發生在天氣晴朗，溫度適宜的氣候環境下，同年新青自然保護區(野生白頭鶴自然繁殖地)籠養白頭鶴2015年首次交尾日期為4月9日，發生在陣雪天氣且環境溫度僅為1℃，明顯較長春地區溫度低，綜合以上數據得出，長春地區白頭鶴進入繁殖期時間普遍較新青地區晚，且對天氣及環境溫度的要求較高。

表2 白頭鶴交尾記錄

Tab.2 Mating record

2.1.2 行為時間分配

分析研究2014和2015兩年的觀察數據(圖1)，結果顯示交尾期白頭鶴行為所占比例最高為護理行為(24%)和游走行為(25%)，兩者約占全部行為比例的1/2；其次為站立(16%)和采食行為(15%)，以上4種行為約占全部行為比例的80%，此時沒進入孵化臥巢階段，所以繁殖行為(交尾、舞蹈、營巢等行為)所占比例較低，僅為全部行為比例的5%，警戒行為比例較低(4%)，休息行為所占比例最低，所占比例為2%，由此可以得知白頭鶴交尾期幾乎不表現休息和警戒行為。由圖中可以看出在預觀察階段所注意到的刻板行為——踱步行為占有相當一部分比例，約占全部行為比例的1/10，因此得出籠舍環境條件單一、環境豐富度較低導致白頭鶴即使進入繁殖期也表現出較高比例的刻板行為。白頭鶴交尾期各行為時間分配比例在2014、2015兩年間均無顯著性差異(表3)。

表3 白頭鶴交尾期年度差異性分析

Tab.3 Annual difference analysis of mating season

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

對交尾期雌雄性白頭鶴各行為比例進行統計分析(圖2)。交尾期雌雄白頭鶴各行為之間無明顯差異(P>0.05)。雌雄兩性游走和護理行為均較高，均超過全部行為比例的20%，其次為采食和站立行為，踱步行為在兩性間也占有相當一部分比例，繁殖行為比例較低，休息行為比例最低。其中雌性在采食、護理和繁殖行為中略高于雄性，游走、踱步和站立行為比例較雄性低，雌性的警戒行為比例稍高于雄性，兩性休息行為比例相等且都為最低。

圖1 交尾期行為時間分配Fig.1 Behavior time allocation of mating season

圖2 交尾期兩性白頭鶴行為時間分配比例Fig.2 Sexual behavior of hooded crane time allocation ratio of the mating season

表4 交尾期兩性白頭鶴繁殖行為時間比例差異性

Tab.4 Sexual reproductive behavior of hooded crane time scale differences in the mating season

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)，significant difference(P<0.05)，extremely significant difference(P<0.01)

對交尾期雌雄性白頭鶴各繁殖行為時長進行統計分析(圖3)。交尾行為所占比例極小，如前所述，交尾行為每次約12 s；兩性白頭鶴基本不表現對鳴和舞蹈行為，因此比例也較低且雄性行為比例略高于雌性；營巢行為在整個交尾期都有出現，隨著交尾次數的頻繁，孵化期的臨近，營巢行為比例也逐漸增加；交尾后期臨近產卵，表現出長時間的臥巢行為。表4所示各繁殖行為比例在雌雄之間均無顯著性差異。

圖3 交尾期兩性白頭鶴繁殖行為時間分配Fig.3 The mating season sexual reproductive behavior of hooded crane time allocation

2.1.3 行為日節律

交尾期白頭鶴各行為均存在一定的節律性(圖4)。采食行為在8：00～9：00時間段出現1次明顯高峰，占所有行為時間比例20%以上。其他時間段較為平緩，均處在10%～15%范圍內。直至13：00～14：00出現第2次較小的峰值，所占比例超過15%。這與籠養環境下人工給食的時間固定在該時間段有關。游走行為在早晚時段所占比例最高，在5：00～6：00，游走行為比例超過全部行為比例的35%，而在18：00～19：00出現次高點，所占比例超過25%。在全天各時間段內，該曲線波動較大，在7：00～8：00出現1次小高峰，所占比例為30%，到15：00～16：00出現1次低谷。踱步行為曲線波動也較大，分別在6：00～7：00、12：00～13：00和15：00～16：00三個時間段內出現高峰值，其中6：00～7：00所占比例最高超過整個行為比例的1/4，在16：00～18：00時間段內所占比例最低，且曲線趨于水平，占全部行為的1/10以下。由曲線走勢可以看出踱步行為與游走行為曲線走勢大致相反，可能原因是刻板踱步行為表現即是一種無目的重復性行走。護理行為在全天大部分時段所占比例都較高且波動較大，在7：00～8：00和10：00～11：00兩個時間段內出現低谷，14：00～15：00出現1次高峰，所占比例約為全部行為比例的1/3。站立行為整體較為平緩，在全天各時間段內所占比例都為15%左右，不出現明顯的高低峰。休息行為所占比例較低且在中午時段10：00～11：00出現1次高峰，可能與正午時段陽光充足、溫度適宜有關，繁殖行為在全天所占比例都較低，均低于全部行為比例的10%。

(a)

(b)

2.2 孵化期

2.2.1 筑巢與產卵

2014年白頭鶴產首枚卵日期為4月30日，并間隔2 d于5月2日產下第2枚卵。2015年產卵時間分別為4月26日和28日，同年新青地區白頭鶴產卵日期分別為4月22日和25日。由此可知，新青地區白頭鶴進入繁殖期時間較長春早，隨之產卵進入孵化階段的時間也較長春地區早(繁殖期的早晚不能與野生和人工飼養相比較，應與緯度相關，當然與營養發育有關，是另當別論)。

圈養條件下，白頭鶴進入交尾階段開始就主要表現營巢行為。交尾初期營巢行為比較少見，隨著交尾行為的頻繁，產卵孵化時間的臨近，營巢行為也表現得越來越頻繁。主要行為表現為白頭鶴一邊游走一邊四處尋覓，用喙啄取干蘆葦到指定巢區位置，將巢材堆疊在一起。至產卵前1～2 d，可觀察到修巢行為表現明顯，且雌性白頭鶴時常趴臥到巢區位置以確保孵化行為的舒適度。營巢行為多見于雌性個體，雄性白頭鶴表現較少。營巢行為從交尾期開始出現直至孵化前期，到孵化中后期行為表現逐漸減少至消失。

2.2.2 行為時間分配

對孵化期白頭鶴行為時間分配比例進行年度差異性分析，結果如表5所示，孵化期白頭鶴行為時間分配在2014、2015兩年間不存在顯著性差異(P>0.05)。

表5 孵化期行為時間分配比例年度差異性分析

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

孵化期雌雄性白頭鶴行為時間分配比例存在一定規律性(圖5)，雌雄白頭鶴在采食、游走、踱步和站立行為所占比例差異不大，均不到全部行為比例的1/10；護理行為比例相對較高，所占比例為10%～20%；行為比例最低，行為仍為休息，其所占比例不及5%；繁殖比例顯著升高，達到全部行為比例的一半以上，且雌性孵化時間較雄性高。因此可知白頭鶴進入孵化階段以孵化臥巢等繁殖行為為主，其他行為比例均大幅度降至較低水平。方差分析顯示結果見表6，孵化期各行為在雌雄之間均不存在顯著性差異。

孵化期雌雄性白頭鶴各繁殖行為時間比例進行統計分析(圖6)。進入孵化期，白頭鶴不表現交尾行為，對鳴和舞蹈也極少發生，營巢行為發生比例也較低，且多見于雌性個體。主要繁殖行為是臥巢，占全部繁殖行為比例的70%以上，且雌性臥巢時間明顯高于雄性。晾卵行為所占比例也較高，約為全部繁殖行為的20%。

圖5 孵化期兩性白頭鶴行為時間分配Fig.5 The incubation period of sexual behavior of hooded crane time allocation

圖6 孵化期兩性白頭鶴繁殖行為比例Fig.6 The incubation period of sexual reproduction behavior of hooded crane scale map

表6 孵化期兩性白頭鶴行為時間分配差異

Tab.6 Gender differences in behavior of hooded crane allocation of time incubation period

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

表7 孵化期不同階段繁殖行為時間分配及方差分析

Tab.7 Distribution and variance analysis of reproductive behavior in different stages of incubation period

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

將白頭鶴為期30 d的孵化期平均分為前中后3個階段(表7)，各繁殖行為在不同孵化階段所占比例存在一定差異性：對鳴、舞蹈和交尾行為進入孵化期后不再發生；營巢行為在前期仍有發生，到中后期消失；晾卵行為由前期至后期逐漸減少，在前期、中期和前期、后期差異均為極顯著(P<0.01)，在中期、后期差異顯著(P<0.05)；從孵化前期至后期，臥巢行為比例逐漸降低，在前期、后期差異極顯著(P<0.01)。

2.2.3 不同時期行為時間分配差異

各行為在孵化不同時期所占行為比例有所不同(圖7)。采食行為在孵化前期較中后期高，且各時期采食行為比例均處于10%以下，孵化中后期采食比例相同；游走也是在孵化前期所占比例最高，孵化中期降至最低水平，直至孵化后期略微上升且均明顯低于前期；踱步行為在孵化前期所占比例最低，到中期比例明顯升高，超過全部行為的10%，直至孵化后期出現輕微下降；護理行為由孵化前期至后期均呈現小幅度的上升趨勢；站立行為在前期最高，達到10%左右，到中期大幅度下降，后期有所回升，休息行為在孵化前期和后期有所發生，且所占比例都較小；孵化行為在各時期內所占比例都為最高，繁殖行為比例在孵化中期最高，后期最低。

圖7 孵化不同時期行為比例變化Fig.7 The change of behavior proportion in different period of incubation

孵化期不同階段，晾卵時長、孵化時長及次數變化等存在規律性變化。本研究對不同孵化時期白頭鶴的晾卵時間進行統計，同時對當時溫度進行跟蹤，結果如表8所示。隨著孵化時間的推移，環境溫度逐漸升高，平均晾卵時間由(3.21±0.57)min增至(4.04±1.25)min。到孵化后期平均晾卵時間顯著增大到前期的4倍之多，為13 min左右，晝間總晾卵時間也從40 min左右增至后期158 min左右。平均晾卵時間與環境溫度兩曲線走勢大致相同(圖8)，這與孵化后期胚胎自身代謝較快產熱多而需要較長時間散熱且環境溫度逐漸升高有關。

表8 孵化不同階段晾卵時間及環境溫度

Tab.8 Incubation time and ambient temperature at different stages of incubation

由表9可知孵化不同時期白頭鶴孵化時長有所差異。在孵化前期至中期，平均孵化時間由(42.36±10.19)min增至(64.91±26.03)min，到孵化后期又下降至前期水平，約為(45.42±8.42)min。其中雌性各時期用于孵化的時間明顯高于雄性。孵化前期換孵次數較多，平均日換孵次數為(14.75±3.59)次，到中后期存在輕微下降，約為10～13次。結合前面晾卵時間綜合分析，孵化前期環境溫度低，換孵次數較多但晾卵時間較短，孵化后期鶴卵需要長時間散熱，所以孵化時間逐漸降低且降幅較大。

圖8 孵化期晾卵時間與溫度的變化關系Fig.8 The relationship between the time and temperature of eggs during incubation period

表9 孵化不同階段兩性孵化時長及換孵次數

Tab.9 Hatching time and hatching times of the two sexes at different stages of incubation

2.2.4 天氣狀況對孵化期行為的影響

在白頭鶴孵化期行為觀察中期出現過3次陰雨天氣。觀察陰雨、晴兩種天氣狀況下的白頭鶴行為，發現不同天氣對白頭鶴的行為產生不同影響。陰雨天白頭鶴不表現休息行為，因此其數據不符合正態分布，故不對其進行差異性分析。對其他各行為進行陰晴天差異性分析，結果顯示陰晴天氣間各行為比例存在不同程度的差異性(表10)。游走和休息行為也在陰雨天時較低，晴天踱步行為比例為11.22%，陰雨天明顯下降至9.63%。護理行為比例在陰雨天高于晴天。站立和采食行為在兩種天氣狀況下無差異。分析原因可能是白頭鶴在陰雨天活動較少。觀察中發現在陰雨天雨量較大時，孵化狀態下的白頭鶴一直處于趴臥狀態不動，另一只白頭鶴則大多表現為站立或理羽等安靜狀態。繁殖行為比例在陰天較晴天高，因為陰雨天環境溫度低，空氣濕度大，不宜將鶴卵晾至空氣中過久。

不同天氣狀況下白頭鶴繁殖行為時間分配差異如表11所示，晾卵行為比例在陰天時較晴天明顯降低。陰雨天較晴天溫度低，同時濕度較大，與白頭鶴卵最適宜存活環境差別較大，所以陰雨天適當降低晾卵時間。同理，孵化臥巢時間相應的有所增加，因為陰雨天白頭鶴對環境的敏感、認知程度較晴天弱。方差分析結果顯示晾卵與孵化行為在不同天氣間不存在顯著性差異(P>0.05)。

表10 孵化同時期不同天氣各行為比例

Tab.10 Incubation same period the proportion of different weather behaviors

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

表11 不同天氣繁殖行為比例差異性分析

Tab.11 Reproductive behavior differences in the proportion of different weather analysis

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

2.2.5 行為日節律

如圖9所示，對孵化期白頭鶴的行為日節律研究發現，孵化期白頭鶴采食、游走、踱步、護理、站立、休息和警戒行為所占比例都為10%左右。采食行為依舊在8：00～9：00和14：00～15：00這2個時間段內出現小高峰。如前所述，這與人工飼養條件給食時間固定有關。由于處于孵化階段，此段時間的采食高峰表現不是很明顯。游走行為曲線也較為平緩，在13：00～14：00時間段內出現1次高峰，隨后下降至15：00～16：00時間段內出現低峰。踱步行為比例全天大部分時間高于采食和游走行為，在8：00～9：00時段和13：00～14：00時段出現2次高峰。護理行為所占比例略高于全部行為比例的1/10。圖中休息行為曲線在全天大部分時間段內都處于最低狀態，但在正午11：00～12：00時間段內出現1次明顯高峰值，可能的原因是正午時間日光充足，溫度較高有關。繁殖行為在全天各時間段內所占全部行為比例都為最高，幾乎為全部行為比例的一半，可見孵化期白頭鶴全天大部分時間都用來孵化臥巢。

(a)

(b)圖9 孵化期白頭鶴行為日節律(a)(b)Fig.9 Incubation behavior of hooded crane rhythms(a)(b)

3 討論

鳥類行為學研究是探究鳥類對周圍環境適應程度及周圍其他影響因素對鳥類行為模式影響的綜合表現[16]。在繁殖時期，白頭鶴會調整自身的行為表達策略及發生比例[17-18]，而在人工飼養條件下，由于鳥類日糧成分均衡，日糧量充足以及周圍生活環境的安逸等原因，致使籠養白頭鶴同野生白頭鶴相比，行為變化原因主要在于性別差異、環境溫濕度、籠舍條件及不同天氣變化等因素[19-20]。

本研究白頭鶴首次交尾在4月19日7：00～8：00時間段內，次年首次交尾時間為4月15日7：00～8：00時間段內，這與郭玉民對野外白頭鶴所觀察的首次交尾日期4月16日相接近[21]，但野外白頭鶴交尾時的天氣環境不僅限于上午且天氣晴朗，在陰天或小雨時以及下午都有發生。如前文所述新青地區籠養白頭鶴首次交尾時間為4月9日。對籠養灰鶴(Grusgrus)、大鴇(Otistarda)的研究發現交尾期起始時間都為每年4月下旬[22-23]。

籠養白頭鶴不同時期各行為所占比例差別較大，交尾期兩性白頭鶴行為比例以采食、游走、護理和站立等滿足自身需求行為為主，繁殖行為比例仍較低，晝間白頭鶴幾乎不表現休息行為，說明交尾期白頭鶴仍以滿足自身需要為主，此結果與張冬冬、劉丹等人研究結果相符[18，22]。同野生環境相比較，籠養條件下食物供給充足，沒有天敵出現，且籠舍空間狹小，白頭鶴不表現覓食及飛翔行為，無須為食物獲取消耗過多時間，因此白頭鶴經常處于半休息狀態，所以護理、站立等休息類行為比例較高，進入孵化期后繁殖行為比例顯著升高，其他行為比例均降低至10%比例以下。這與籠養條件下的丹頂鶴(Grusjaponensis)[17]、灰鶴[22]、大鴇[23]、東方白鸛(Ciconiaboyciana)[24]等研究結果都相符合。

繁殖各時期籠養白頭鶴行為活動存在一定的節律性，交尾期采食行為多集中在2次人工喂食時間段內；護理行為在下午接近傍晚時段內出現高峰，這與籠養條件下籠養綠孔雀(Pavomuticus)[16]、東方白鸛成鳥[24]、白腹錦雞(Chrysolophusamherstiae)[25]的研究結果相類似。白頭鶴晝間幾乎不表現休息行為，且幾乎只發生在正午時分，可知白頭鶴晝間休息行為與光照度和溫度有關。進入孵化期則全天各時段表現最多的即是孵化行為，其他行為比例都較低且全天不出現較大波動。

4 結論

交尾期白頭鶴全天處于半休息狀態，以護理、游走、站立和采食為主，出現無意義的刻板踱步行為，不表現覓食行為。各行為在雌雄兩性之間不存在顯著性差異(P>0.05)。未進入孵化期雌雄白頭鶴主要表現為臥巢、營巢等繁殖行為且兩性差異不顯著(P>0.05)。

進入孵化期白頭鶴在全天各時間段均以繁殖行為為主，休息行為最低，且兩性之間仍無顯著性差異(P>0.05)。雌雄白頭鶴在全天各時段都以孵化臥巢為主，其他行為如采食、游走等多作為輔助行為。

孵化前期平均晾卵時間為(3.21±0.57) min，隨后逐漸延長，到后期增長至前期4倍水平。平均孵化時長為前期(42.36±10.19) min，至中后期先增加后回落至前期水平，且雌性孵化時長顯著高于雄性。晴天時白頭鶴采食、踱步、休息和晾卵行為比例高于陰天狀態。游走、護理及孵化行為在陰天時比例較高。

[1] Luo J，Wang Y，Yang F，et al.Effects of human disturbance on the hooded crane(Grusmonocha)at stopover sites in northeasten China[J].Chinese Birds，2012，3(3)：206-216.

[2] Zang L，Zhou L，Dai Y.Genetic structure of wintering hooded cranes(Grusmonocha)based on mitochondrial DNA D-loop sequences[J].Chinese Birds，2012，3(2)：71-81.

[3] Andreev B N.Rare，threatened and inadequately known birds of USSR[M].Ryazan：Oka State Nature Reserve，1976：124-129.

[4] 李曉敏，呂文鵬，馬雪峰，等.白頭鶴的孵化及育雛[J].畜牧獸醫科技信息，2014(7)：22-23.

[5] Collar N J，Andreev A V，Chan S，et al.Threatened birds of Asia：the BirdLife International red data book[M].Cambridge(RU)：BirdLife International，2001.

[6] Tso-Hsin C.A synopsis of the avifauna of China[M].Beijing：Science Press，1987：176.

[7] Harris J，Liying S，Higuchi H，et al.Migratory stopover and wintering locations in eastern China used by white-naped cranesGrusvipioand hooded cranesGrusmonacha，as determined by satellite tracking[J].Forktail，2000(16)：93-100.

[8] 張佰蓮，劉群秀，宋國賢.崇明東灘越冬白頭鶴生境適宜性評價[J].東北林業大學學報，2010，38(7)：85-87.

[9] 張佰蓮，王健，劉群秀，等.黑龍江大沾河自然保護區白頭鶴生境質量評價[J].東北林業大學學報，2011，39(5)：92-94.

[10] 李月秋，王紅.基于灰關聯度的扎龍白頭鶴停歇數量影響因素分析[J].數學的實踐與認識，2013，43(15)：240-244.

[11] 羅金明，王永潔，李廣文，等.人類活動對停歇在長溝地區白頭鶴的影響[J].東北林業大學學報，2011，39(11)：108-110，138.

[12] 代艷麗，周立志.一種改進的方法提取白頭鶴糞便DNA[J].野生動物，2011，32(4)：203-207，223.

[13] 鄒希明，楊文輝，張麗冰，等.哈爾濱北方森林動物園觀賞肉食目動物寄生蠕蟲感染情況調查[J].中國動物傳染病學報，2009，17(3)：73-75.

[14] 何相寶，侯志軍，何少文，等.一種白頭鶴血細胞計數方法的建立及應用[J].東北林業大學學報，2014，42(6)：157-158.

[15] 黃威.長江中下游越冬白頭鶴(Grusmonacha)腸道寄生蟲多樣性研究[D].合肥：安徽大學，2014.

[16] 楊曉君，楊嵐.籠養綠孔雀行為活動時間分配的初步觀察[J].動物學報，1996，42(增刊)：106-111.

[17] 周曉禹，劉振生，吳建平，等.丹頂鶴繁殖期行為時間分配及活動規律[J].東北林業大學學報，2002，30(1)：60-62.

[18] 張冬冬.籠養丹頂鶴繁殖期行為與糞便中類固醇激素變化的研究[D].哈爾濱：東北林業大學，2007.

[19] Verbeek N A M.Daily and annual time budget of the yellow-billed magpie[J].Auk，1972，89(3)：567-582.

[20] Turner A K.Timing of laying by swallows(Hirundorustica) and sand martins(Ripariariparia)[J].Journal of Animal Ecology，1982，51(1)：29-46.

[21] 郭玉民.小興安嶺白頭鶴(Grusmonacha)繁殖行為生態學研究[D].哈爾濱：東北林業大學，2005.

[22] 劉丹，何相寶，趙錦霞，等.籠養灰鶴繁殖期行為時間分配的研究[J].野生動物，2009，30(4)：185-189.

[23] 盧小琴.籠養大鴇繁殖期行為與糞便中性激素水平的研究[D].哈爾濱：東北林業大學，2011.

[24] 段玉寶，田秀華，朱書玉，等.東方白鸛繁殖期行為時間分配及日節律[J].生態學雜志，2010，29(5)：968-972.

[25] 楊曉君，文賢繼，楊嵐.籠養白腹錦雞繁殖期的時間分配[J].動物學研究，1995，16(2)：178-184.

Diurnal Behavior of Captive Hooded Crane (Grusmonacha)in Breeding Season

Tian Xiuhua1*Liu Chang2Zhu Hedan1Bai Yongming2Zhang Yue1

(1.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040， China；2.Changchun Park of Animals and Plant,Changchun,130022,China)

From April to June in 2014 and 2015，we observed the behavior of adult paired hooded crane(Grusmonacha)during mating and nesting periods by instantaneous scanning method and timing method at Changchun Zoological Park.During the mating period，preening(24%)，walking(25%)，standing(16%)，eating(15%)were the main activities.During the nesting period，reproductive behavior(50%)was dominant，and time budget of other behaviors were all lower than 10%.Time budgets of all behaviors were similar for males and females in both mating and incubation periods(P> 0.05).With the progress of incubation period and the environment temperature

Hooded crane；Breeding season；Behavior gradually increasing，the average time of cooling eggs was ( 3. 21 ± 0. 57) min in early phase， ( 4. 04 ± 1. 25) min in middle phase，and ( 13. 04 ± 2. 08) min in late phase． Average time of hatching was( 42. 36 ± 10. 19) min in early phase，( 64. 91 ± 26. 03) min in middle phase，and ( 45. 42 ±8. 42) min in late phase，and female spent significantly more time on the nest during hatching than did males． The frequency of replace hatching decreased in the late phase． The proportion of feeding，pacing，rest and cooling eggs was higher on sunny days than on cloudy days． Proportion of walking，nursing and hatching was higher on cloudy days． During the mating period， all behaviors showed peak and ebb at certain time periods of the day． During the hatching period， reproductive behavior was dominant during each time period of the day，accounting for 40% to 60%，and other behaviors occupied around 10% of each time period of the day．

稿件運行過程

2016-09-19

修回日期：2017-03-25

發表日期：2017-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)03-400-10

田秀華，女，58歲，教授；主要研究鶴類繁育及保護物學。

*通訊作者：田秀華，E-mail：tianxiu-hua@163.com