酸棗荊條耗水特征及其莖木質部解剖構造

劉春鵬, 馬長明, 王連春, 李向軍, 李新利

(1.河北省林業科學研究院, 河北 石家莊050061; 2.河北省林木良種工程技術研究中心,河北 石家莊 050061; 3.河北農業大學 林學院, 河北 保定 071000; 4.西南林業大學, 云南 昆明 650224)

酸棗荊條耗水特征及其莖木質部解剖構造

劉春鵬1,2, 馬長明3, 王連春4, 李向軍1,2, 李新利1,2

(1.河北省林業科學研究院, 河北 石家莊050061; 2.河北省林木良種工程技術研究中心,河北 石家莊 050061; 3.河北農業大學 林學院, 河北 保定 071000; 4.西南林業大學, 云南 昆明 650224)

[目的] 研究酸棗和荊條耗水特征與其莖木質部解剖構造之間的關系，為中國北方干旱區造林樹種的選擇提供技術支持。[方法] 采用熱擴散式液流探針(TDP)法對酸棗和荊條的樹干液流進行監測，并于監測完成后，采用切片法，觀察其莖木質部解剖構造。[結果] (1) 不同季節2樹種的耗水特征存在差異，與濕潤季節相比，干旱季節兩樹種樹干液流變化均具有較強的波動性，其日均液流速度和日均耗水量均較小；2樹種相比，干旱季節時酸棗的最大液流速度、日均液流速度以及日均耗水量均顯著大于荊條，而濕潤季節與之相反。(2) 就其莖木質部解剖構造而言，酸棗的導管形狀大小比較均一，而荊條的導管形狀大小參差不齊；酸棗的導管直徑、長度、面積平均值及邊材相對輸導面積均小于荊條，而其導管密度大于荊條。(3) 酸棗的相對輸導率和脆性指數均小于荊條，說明酸棗的水分輸導的有效性小于荊條，而其安全性和抗旱性大于荊條；另外，在濕潤季節，二者的耗水特征主要取決于其水分輸導的有效性，而在干旱季節，主要取決于其安全性和抗旱性，進而闡明了二者在不同季節表現出不同耗水差異的原因。[結論] 與荊條相比，酸棗的莖解剖構造更有利于其在干旱季節維持較高的樹干液流，進而得以正常的生長，因此更適合于干旱區造林。

樹干液流; 熱擴散式探針法(TDP); 木質部解剖結構; 相對輸導率; 脆性指數

隨著生態文明建設首次寫入中國十三五規劃綱要，國家及社會各界對改善生態環境的關注與投入日益增大，而作為其內容之一的植被修復也越來越受到各界人士的重視與支持。然而，在中國北方，由于水資源的日益匱乏，干旱缺水成為中國北方造林的限制因子，直接影響中國北方植被修復的進程。在這種背景下，灌木樹種由于大多具有樹體小、耗水量少、根系發達、在干旱地區較易成活的特點，因此，在干旱區造林難度大的地區，采用灌木樹種進行造林不失為一種明智的選擇[1]。

酸棗(Ziziphusjujuba)、荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)是中國北方干旱地區常見的灌木樹種，均具有適應性強、耐寒、耐瘠薄、根系發達的特性，而且能夠起到防風固沙、保持水土的作用，是中國北方困難立地造林的先鋒灌木樹種。

研究林木的蒸騰耗水特征，有助于了解其調節自身水分損耗及適應干旱環境的能力，而其耗水特性主要受到生物學結構因素、土壤供水因素和氣象因素的影響[2]，其中生物學結構因素是影響其耗水特性的內在因素。而在其生物學結構因素中，莖木質部解剖構造又直接決定了其體內水分長途運輸的效率，很大程度上決定著其蒸騰耗水特征[3]。本研究擬以酸棗和荊條這2種灌木為研究對象，采用熱擴散探針法(thermal dissipation probe method, TDP)對其樹干液流進行連續監測，以期揭示其耗水規律，并于監測后將其莖木質部制作切片，觀察其解剖構造特征，最終探討其耗水特征與莖木質部解剖構造之間的關系，進而彌補中國北方干旱區灌木造林理論上的不足，并為中國北方干旱區造林樹種的選擇提供技術支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗于河北省平山縣崗南鎮寺家溝村(113°31′—114°15′E，38°9′—38°47′N)進行。該地區位于河北省西部太行山中段東麓，屬于丘陵山地類型。氣候為暖溫帶半干旱半濕潤季風型大陸性氣候，年平均氣溫12.7 ℃，全年太陽輻射量為131～136 kcal/cm2，全年有效輻射為65.4 kcal/cm2，多年平均日照時數2 600～2 750 h，年平均降水量609 mm，多集中于7，8，9這3個月,其余時間則多干旱少雨。年平均蒸發量1 815.4 mm，年平均干燥度為1.38。年平均風速2.2 m/s，土壤為石灰性褐土。主要植被有山杏(Prunussibirica)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、柿樹(Diospyroskaki)、君遷子(Diospyroslotus)、黃連木(Pistaciachinensis)、酸棗、荊條、白羊草(Bothriochloaischaemum)、黃背草(Themedatriandra)、蒺藜(Tribulusterrestris)、等。

1.2 試驗材料

選擇樹干通直、生長良好、地徑大小相差不大、彼此臨近(保證生長環境的一致性)的荊條和酸棗各3株作為研究對象。經實地勘察，于陽坡坡中位置確定樣樹，相距最遠的2株樣樹距離為20 m。所選樣樹地徑分別為：酸棗：2.65，2.60，2.62 cm；荊條：2.96，2.87，2.76 cm。

1.3 試驗方法

1.3.1 樹干液流的測定 采用國內北京雨根科技有限公司設計生產的RR-8210莖流儀(TDP)對所選樣樹的樹干液流進行同步監測，監測時間為2008年5—10月。首先對已選荊條用羅盤標定出正南方向，然后于樹干的0.3 m處，上下垂直，在2點間(約10～15 cm)削去一小片樹皮，大小方便于探針插入即可(注意不傷到木質部，也不要留有韌皮部，留有韌皮部或傷到木質部都會影響到數據的準確度)。然后用直徑為2.5 mm的鉆頭依靠打孔板進行打孔，分別插入10 mm長的探針，為避免自然環境的影響，每組探針外用大小合適的泡沫盒子罩上，然后與數據采集器和電源連接，并設置每2 s測讀1次，每10 min進行平均并儲存數據。

1.3.2 邊材面積的測定 邊材面積是計算液流及蒸騰的關鍵參數。本研究邊材面積的測定于試驗結束(2008年10月底)后進行，分別于所選樹木探針安裝處，用鋸子直接鋸斷獲取樹干橫切面，觀察量取去皮直徑以及邊材厚度，進而計算邊材面積。經計算，酸棗和荊條的邊材面積分別為：4.7，4.6，4.6，5.6，5.0，4.8 cm2。

1.3.3 樹干邊材解剖構造觀察。

(1) 取樣。于2008年10月底，各樹種已經進入休眠期，對所選的酸棗、荊條直接用鋸鋸斷，取1～2 cm的木段，然后將所取材料經過簡單修整，放入注滿酒精的小瓶中保存，帶回實驗室進行測定。

(2) 切片的制備與觀察。將準備好的樣品放到甘油—酒精(1∶1)溶液中浸泡，直到能軟化至適于切片的程度。利用徠卡滑動式木材切片機將材料切成10 μm的薄片，用1%的蕃紅溶液染色2 h，再用不同體積分數的乙醇逐級脫水(30%→50%→70%→85%→95%→100%,各級浸泡時間為20～50 s)，然后用無水乙醇與二甲苯1∶1混合液對材料進行透明，再換用純二甲苯進行透明2 h。將透明好的材料放于載玻片上鋪平，滴上適量中性樹膠，蓋緊蓋玻片后，用重物壓好，盡量將氣泡趕盡。在Nikon eclipse 80 i顯微鏡下用Smi ple PCI軟件照相。

1.4 數據處理

對于2樹種樹干液流的監測，雖然進行了整個生長季的監測(5—10月)，但若將其全部繪出，圖形會非常密集，很難直觀的對其進行具體分析與比較，因此，為了更加直觀、具體的分析和比較2樹種的樹干液流變化規律，分別于干旱季節(5月)和濕潤季節(7月)選擇連續3個典型晴天進行分析，干旱季節選擇5月的4—6日，濕潤季節選擇7月的20—22日。另外，采用分析測圖象軟件Imagepro-Plus對所取得的莖木質部解剖構造切片照片進行分析，獲得導管直徑、長度、面積、密度以及邊材相對輸導面積等數據。

另外，相對輸導率(relative conductivity, RC)和脆性指數(vulnerability index, VI)是導管大小和導管頻率(數目)的綜合反映，被認為是評價植物水分輸導的有效性和安全性(抗旱性)的重要指標[4-5]，即植物相對輸導率越大，其水分輸導的有效性越大；植物的脆性指數越大，其抗旱性越小[6]。因此，植物的相對輸導率和脆性指數是反映植物耗水特性與其解剖構造之間關系的紐帶。根據導管直徑和導管頻率分別計算相對輸導率(relative conductivity,RC)和脆性指數(vulnerability index,VI)，計算公式分別為[5]：

RC=r4FRE[4]； VI=VAT/FRE。

式中：r——導管半徑； FRE——導管頻率； VAT——導管直徑。

將所取得的相關數據利用Excel和SPSS 13.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同季節2樹種的耗水特征

如圖1及表1所示，無論在干旱季節還是濕潤季節，2樹種的樹干液流變化均呈現“幾”字型，表現出明顯的晝高夜低相互交替的變化規律，夜間液流雖然較小但依然存在。然而，不同季節兩樹種的樹干液流變化又存在差異，與濕潤季節相比，干旱季節2樹種樹干液流變化均具有較強的波動性，其日均液流速度和日均耗水量均較小。2樹種相比，干旱季節時，酸棗的最大液流速度、日均液流速度以及日均耗水量均極顯著大于荊條，二者最大液流速度平均值分別為：酸棗：0.004 03 cm/s，荊條：0.002 66 cm/s；日均液流速度平均值為：酸棗：0.001 22 cm/s，荊條：0.000 83 cm/s；日均耗水量平均值為：酸棗：0.493 84 L，荊條：0.358 86 L。而濕潤季節時，酸棗的日均液流速度及日均耗水量均極顯著小于荊條，最大液流速度二者差異不顯著，二者最大液流速度平均值分別為：酸棗：0.003 67 cm/s，荊條：0.003 72 cm/s；日均液流速度平均值為：酸棗：0.001 32 cm/s，荊條：0.001 41 cm/s；日均耗水量平均值為：酸棗：0.537 58 L，荊條：0.610 32 L。

圖1 不同季節2個樹種樹干液流日變化

季節日期 最大液流速度/(m·s-1)酸棗荊條日均液流速度/(m·s-1)酸棗荊條日均耗水量/L酸棗荊條干旱季節05040.00408**0.00273**0.00115**0.00076**0.46534**0.32757**05050.00403**0.00282**0.00119**0.00087**0.48252**0.37725**05060.00399**0.00242**0.00131**0.00086**0.53367**0.37175**平均值0.00403**0.00266**0.00122**0.00083**0.49384**0.35886**濕潤季節07200.003650.003580.00131**0.00136**0.53302**0.58877**07210.003810.003790.00141**0.00146**0.57235**0.63238**07220.003550.003800.00125**0.00141**0.50738**0.60981**平均值0.003670.003720.00132**0.00141**0.53758**0.61032**

注：**差異極顯著。下同。

2.2 莖木質部解剖構造特征

根據切片觀察顯示，酸棗、荊條均呈現出明顯的早材和晚材現象，荊條的早材晚材導管大小差別明顯，表現為早材導管直徑及導管密度遠大于晚材，而酸棗僅表現為早材導管密度遠大于晚材，而導管直徑早晚材相差不大。如表2所示，酸棗導管直徑為9.50～41.21 μm，荊條為10.10～98.04 μm；酸棗導管長度為13.59～270.79 μm，荊條為12.41～512.93 μm；酸棗導管面積為70.86～1 333.92 μm2，荊條為80.10～7 549.15 μm2。由此可知，酸棗的導管直徑、長度、面積變化的范圍小于荊條，說明酸棗的導管形狀大小比較均一，而荊條的導管形狀大小比較參差不齊。由表3可知，酸棗導管直徑平均為25.24±0.39 μm；荊條為33.88±0.56 μm；酸棗導管長度平均為59.10±0.82 μm；荊條為79.42±0.97 μm；酸棗導管面積平均為537.27±0.12 μm2，荊條為為1 163.65±0.25 μm2；酸棗的邊材相對輸導面積為5.47±1.22%，荊條為8.13±1.75%，均表現為酸棗<荊條。而酸棗的導管密度平均為101.79±0.85個/mm2，荊條為69.84±0.81個/mm2，表現為酸棗>荊條。經過方差分析，二者的導管平均直徑、平均長度、平均面積、導管密度、邊材相對輸導面積均差異極顯著。

表2 2個樹種樹干邊材解剖構造特征

表3 2個對種樹干邊材解剖構造特征統計分析

2.3 樹干液流與樹干邊材解剖構造的關系

如表4所示，2樹種相對輸導率大小分別為：酸棗2.58×106μm2，荊條5.75×106μm2，表現出酸棗小于荊條，說明酸棗的水分輸導的有效性小于荊條，而在濕潤季節時酸棗液流速度恰恰小于荊條，說明在濕潤季節，植物的耗水特征主要取決于其水分輸導的有效性。另外，二者的脆性指數大小分別為：酸棗0.25，荊條0.49，表現出酸棗小于荊條，說明酸棗的安全性和抗旱性大于荊條，而在干旱季節時酸棗的液流速度恰恰大于荊條，說明在干旱季節，植物耗水特征主要取決于其安全性和抗旱性。

表4 2個樹種樹干液流與樹干邊材解剖構造的關系

3 討 論

(1) 氣象因素、土壤供水水平以及樹木自身生物學特性是影響樹干液流變化的3大類因子[2]。在干旱季節典型的晴天，酸棗和荊條2個樹種樹干液流變化均表現出較強的波動性，這與于紅博等[7]及夏桂敏等[8]對沙棘和荊條研究發現一致，其認為造成這種“波動”現象主要的原因是干旱，筆者基本認同此觀點。在干旱季節，由于土壤供水水平低下，使得植物無法得到持續的水分供應，進而造成其樹干液流的波動。另外，2個樹種相比，在干旱季節酸棗的蒸騰耗水強于荊條，而濕潤季節恰恰相反，筆者認為這與二者的生物學特性間有關。2個樹種的樹干液流為同步監測，且距離較近，其所處生長環境基本一致，進而影響其樹干液流變化的氣象因素及土壤供水水平因素基本一致，因此，造成二者在不同季節具有不同耗水特征的原因只能是其自身的生物學特性。

(2) 生物學特性因素是影響其耗水特性的內在因素。而在其生物學特性因素中，莖木質部解剖構造又直接決定了其體內水分長途運輸的效率，很大程度上決定著其蒸騰耗水特征[3]。導管是維管植物木質部的主要組成成分，也是維管植物最主要的輸水結構，在很大程度上決定著植物體內的水分運輸，是決定植物耗水特性的重要解剖學特征[9]。一般認為導管直徑越大，導管長度越大，導管密度越多，植物輸水性能越強[10-11]。然而，當植物遇到干旱脅迫時，其木質部會產生空穴化和栓塞，進而限制植物自身體內水分的散失[12-13]。眾多研究表明，植物的空穴與栓塞的與導管直徑、導管長度以及導管密度有著密切的關系，而其中的導管直徑起到主要決定性作用[13]，表現出導管越寬，越容易發生空穴和栓塞[3,6,9,11-12]。綜上所述，導管直徑越大，植物輸水性能越強，然而卻越容易發生空穴和栓塞，表面上是一種矛盾關系，實則不然。筆者認為，植物的輸水性與空穴和栓塞的形成是受環境所影響的。當植物不受水分脅迫時，植物木質部不會產生空穴和栓塞，此時植物的耗水特征能主要取決于其輸水性能的強弱；而當植物受到水分脅迫時，植物木質部產生空穴和栓塞，此時植物的耗水特征主要取決于其形成空穴和栓塞的程度。二者之間根據所處環境的不同存在著一個權衡[9,12]。

(3) 相對輸導率(relative conductivity, RC)和脆性指數(vulnerability index, VI)是反映植物耗水特性與其解剖構造之間關系的紐帶，是評價植物水分輸導的有效性和安全性(抗旱性)的重要指標[4-5]。根據對酸棗和荊條相對輸導率和脆性指數的分析，結合二者在干旱和濕潤季節所表現出的不同的耗水特征，說明在濕潤季節，植物的耗水特征主要取決于其水分輸導的有效性；而在干旱季節，其耗水特征主要取決于其安全性(抗旱性)。這與王林等[9]及艾紹水等[11]的觀點一致。筆者認為，植物的耗水特性與土壤水分有關，當土壤水分充足時，植物木質部不會因為受到干旱脅迫而產生空穴和栓塞，植物的液流速度、耗水量等主要受到植物木質部水分相對輸導率的影響，相對輸導率大，其植物液流速度、耗水量就大。而當土壤水分虧缺，植物受到干旱脅迫時，植物木質部很容易產生空穴和栓塞，此時植物的液流速度、耗水量等主要受到植物木質部脆性指數的影響，植物木質部脆性指數小，其抗旱性能大，其在干旱脅迫條件下更體現其抗旱優勢，保證自身水分供應，維持較高的液流速度和耗水量。

4 結 論

(1) 不同季節2個樹種的耗水特征存在差異，與濕潤季節相比，干旱季節2個樹種樹干液流變化均具有較強的波動性，其日均液流速度和日均耗水量均較小；兩者相比，干旱季節時酸棗的最大液流速度、日均液流速度以及日均耗水量均顯著大于荊條，而濕潤季節與之相反。

(2) 就其莖木質部解剖構造而言，酸棗的導管形狀大小比較均一，而荊條的導管形狀大小參差不齊；酸棗的導管直徑、長度、面積平均值及邊材相對輸導面積均小于荊條，而其導管密度大于荊條。

(3) 酸棗的相對輸導率和脆性指數均小于荊條，說明酸棗的水分輸導的有效性小于荊條，而其安全性和抗旱性大于荊條；另外，在濕潤季節，二者的耗水特征主要取決于其水分輸導的有效性，而在干旱季節，主要取決于其安全性和抗旱性，進而闡明了二者在不同季節表現出不同耗水差異的原因。

綜上所述，與荊條相比，酸棗的莖解剖構造更有利于其在干旱季節維持較高的樹干液流，進而得以維持正常的生長，因此更適合于干旱區造林。

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Water-ConsumptionCharacteristicsandStemXylemAnatomicalStructureofZizyphusJujubaandVitexNegundovar.Heterophylla

LIU Chunpeng1,2, MA Changming3, WANG Lianchun4, LI Xiangjun1,2, LI Xinli1,2

(1.ForestAcademyofSciencesofHebei,Shijiazhuang,Hebei050061,China; 2.HebeiEngineeringResearchCenterforTreesVarieties,Shijiazhuang,Hebei050061,China; 3.AgriculturalUniversityofHebeiProvince,Baoding,Hebei071000,China; 4.SoutheastForestryUniversity,Kunming,Yunnan650224,China)

[Objective] To study the relationships between water-consumption characteristics and stem xylem anatomical structures ofZizyphusjujubaandVitexnegundovar.heterophylla, in order to provide technical support for the selection of afforestation species in arid regions of North China. [Methods] The water consumption characteristics ofZ.jujubavarandV.negundo. var.heterophyllawere studied with the thermal dissipation probe (TDP), and then the xylem anatomical structures of their stem were observed with slicing method. [Results] (1) The water consumption characteristics were different for the two trees in different seasons. In dry season, there were more fluctuating changes both for the two trees as compared with the ones in wet season, and the averages of daily sap flow velocity and daily water consumption were lower. In dry season, the max of sap flow velocity and the average of daily sap flow velocity, and daily water consumption ofZ.jujubawere all higher than the ones ofV.negundovar.heterophylla. In wet season, these were vice versa. (2) As for xylem anatomical structure of stem, compared with the ones ofV.negundovar.heterophylla, the shape and size ofZ.jujubavessel were more uniform. And the average of vessel diameter, vessel length, vessel area and the sapwood relative cross-sectional area ofZ.jujubawere all lower than the ones ofV.negundovar.heterophylla. Only the vessel density ofZ.jujubavar.spinosawas higher than that ofV.negundovar.heterophylla. (3) The relative conductivity and the vulnerability indexes ofZ.jujubawere lower than the ones ofV.negundovar.heterophylla. It showed that the water conduction efficacy ofZ.jujubawas lower than that ofV.negundovar.heterophylla, and the safety and drought resistance ofZ.jujubawere all higher than those ofV.negundovar.heterophylla. In wet season, their water-consumption characteristics were mainly determined by the efficacy of water conduction. In dry season, however, their water-consumption characteristics were mainly determined by the safety and drought resistance. These might be the reason that the difference of their water-consumption in different seasons. [Conclusion] Compared withV.negundovar.heterophylla, stem xylem anatomical structure ofZ.jujubavarwas more capable to transport sap as high as possible, which can made it grow normally. SoZ.jujubawas more suitable for the afforestation in arid regions.

stemsapflow;thermaldissipationprobemethod(TDP);xylemanatomicalstructure;relativeconductivity;vulnerabilityindex

A

1000-288X(2017)05-0092-06

S718.43

文獻參數： 劉春鵬, 馬長明, 王連春, 等.酸棗荊條耗水特征及其莖木質部解剖構造[J].水土保持通報，2017,37(5)：92-97.

10.13961/j.cnki.stbctb.2017.05.016； Liu Chunpeng, Ma Changming, Wang Lianchun, et al. Water-consumption characteristics and stem xylem anatomical structure ofZizyphusjujubaandVitexnegundovar.Heterophylla[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2017,37(5)：92-97.DOI:10.13961/j.cnki.stbctb.2017.05.016

2017-03-27

2017-03-31

2015年河北省引進國外智力項目“干旱沙地無灌溉節水造林技術示范與推廣”(院1516523)； 2016年河北省省級財政林業科技推廣示范資金推廣項目“干旱沙地提高造林成效關鍵技術示范與推廣”(201603192)

劉春鵬(1984—),男(漢族),河北省廊坊市人,碩士研究生,工程師,主要從事植物生理研究工作。E-mai:lcp-1984@163.com。

馬長明(1980—),男(漢族),河北省邯鄲市人,博士研究生,副教授,主要從事森林培育研究工作。E-mail:machangming@126.com。