疊層石形態的主控因素—微生物席

陳梅，肖傳桃，李藝斌，程俊

?

疊層石形態的主控因素—微生物席

陳梅，肖傳桃，李藝斌，程俊

（長江大學地球科學學院，武漢 430100）

許多學者利用疊層石的形態來判斷所處的環境，但其形態并不僅僅受環境的影響。單一由疊層石形態推測環境不具有合理性，即使結合伴生沉積構造等來共同推測，疊層石在其中也沒有發揮主要作用。當前討論較多的影響疊層石形態的2個主要因素，即環境和微生物群落，經研究發現，環境控制微生物群落的成分，兩者不屬于并列關系，而是包含關系。微生物群落又決定了微生物席的類型，微生物席同時也會受到環境的改造，因此認為微生物席才是疊層石形態的主控因素。

疊層石形態；環境；微生物群落；微生物席；主控因素

疊層石是一種生物沉積構造，不僅作為沉積構造可以用于識別環境，另一方面，作為一種生物成因的構造類型，對地層學和生物學也具有重要的意義。許多學者在研究疊層石的環境意義時，較多應用了疊層石的形態學特征來判斷環境[1-4]。但疊層石的形態不僅受環境的影響，主要還受到構成疊層石的微生物群落的控制。所以，僅由疊層石的形態直接推測環境并不具有可靠性。即使應用了其它一些沉積構造，如伴生的石鹽假晶、波痕等來“輔助”推測環境，但這似乎脫離了疊層石本身的研究，其中疊層石以外的沉積構造才是主體，疊層石在其中并沒有發揮太大作用，并不能以此說明疊層石的環境意義。

疊層石的形態在已有的研究中主要總結為以下幾點結論：①從沉積構造分析，認為疊層石的形態受環境的影響[5,6]，即環境派的觀點；②從古生物地層分析，認為疊層石的形態受建造疊層石的微生物類群所制約[7,8]，即古生物地層學派的觀點；③從與微生物席形態的聯系分析，認為疊層石礁（或生物層）和疊層石柱體的宏觀特征受環境影響較大，而疊層石的細小特征，如柱狀分叉、側部裝飾、層理和微構造等主要受制于微生物的進化[9]。

但是，對于疊層石柱狀分叉機理、柱體邊狀構造、層理形態等在生物地層上具有鑒定意義的特征標志，環境學派并沒有從環境意義方面做出明確的解釋；古生物地層學派在探索疊層石形態學地層上的演化序列的理論基礎時，大多也只是停留在經驗認識上[9]。盡管如此，在前人的研究下，疊層石的理論不斷深化，微生物席的研究逐漸興起。本文在已有研究上進行總結，歸納疊層石形態的主要控制因素并進行討論，試圖尋找各控制因素本身間的聯系，為從構成疊層石的微生物席推測環境提供依據。

1 疊層石形態的控制因素

疊層石形態主要與環境、微生物群落、微生物席有關，并且各影響因素之間又存在著一定的聯系。微生物群落作為疊層石的組成部分，具有根源關系，對疊層石形態的影響不言而喻。微生物群落與微生物席又直接相關，此處主要總結前人在環境與疊層石形態關系方面的研究成果，分析環境與微生物席的關系，最后綜合各控制因素，理清它們之間的聯系，探討其對疊層石形態的控制作用。

1.1 環境

環境變化會影響疊層石的形態已毋庸置疑。最初，疊層石形態學的研究是建立在相關領域研究成果的基礎上開展的，在沉積學方面，Donaldson建立了疊層石形態的變化與原始沉積構造之間的聯系（圖1），包括了波痕、交錯層、層間礫巖、鮞粒（中等至強烈水流）及蒸發巖假晶和干裂（暴露地表）。根據以上研究方法，Donaldson發現產錐疊層石Conophyton的地層中缺少指示波浪、強烈水流或暴露地表的沉積構造，推測其形成于潮下環境[10]。

對于上述不同一般的錐疊層石Conophyton，Hoffman依據環境與疊層石形態分異的關系，認為它可能是唯一的一個水下類型的疊層石，而貧層理的類似Conopyton的柱體可能生長在數十米甚至數百米水深的前陸架盆地。另外Hoffman認為一些其他的疊層石也可以用來指示相，并研究得出：①存在于海退旋回上部大面積分布的疊層石層指示碳酸鹽內陸棚環境；②被潮汐水道隔開的大的疊層石礁指示碳酸鹽陸棚外側邊緣環境；③直接沉淀而不是沉積粘附成因的疊層石指示非海相盆地和深水海相盆地環境[11]。

圖1 不同形態的疊層石與相伴生構造示意圖

（圖中有聯系的構造從左至右分別代表波痕、交錯層、鮞粒、石鹽和石膏假晶、干裂紋層和層內礫巖（Donaldson,1976）

上述結論主要是研究元古代疊層石分析得到的，Walter等在1992年總結提出了元古代疊層石形態橫向分布序列[12]。認為錐形的疊層石和微小指狀疊層石代表古環境的末端分子。錐形的疊層石可能限制在潮下帶深-淺水中，較多錐形的疊層石位于盆地或斜坡環境；微小指狀疊層石出現在近潮汐環境，通常發育在向上變淺的潮汐平臺蓋帽相，有時也發育在剝蝕面之上；其它絕大多數疊層石，則處于中間位置，出現在兩個末端分子（即錐柱形疊層石和微小指狀疊層石）之間，它們的形成環境范圍較廣，從較深潮下到潮間帶礁相，從開放陸架到潟湖和潮坪。

近年來，現代疊層石的研究也不斷深入，前顯生宙和顯生宙的層狀疊層石Stratifera被認為通常形成在周期性暴露的環境[13]。

總體上，現代疊層石在垂直海岸方向上呈現了一個大致的橫向變化趨勢：層狀疊層石位于潮上帶和潮間帶上部；分叉柱體、橫向拉長的墻狀或板狀體位于潮間帶中下部；錐體、棒體、拉長的墻狀或板狀，以及大的復雜丘狀和球莖疊層石位于潮下帶[14]。在中國豫西寒武系饅頭組疊層石的形態學中也得到了應用[15]（圖2）。

圖2 豫西早中寒武統饅頭組疊層石的沉積環境模式

（常玉光，2013）

以上研究結論，究其根本，主要還是依據“疊層石形態變化與原始沉積構造的關聯”來進行環境的推測總結的。第一，該環境的推測并不是疊層石本身的性質，而是原始沉積構造在發揮主要作用；第二，如果只考慮環境對疊層石形態的影響，那么相同形態的疊層石的“屬”、“種”在前寒武紀的任何時代任一層位都會出現，顯然不符合實際[16,17]。所以，把疊層石的宏觀形態直接作為環境的指示器并不合理。

1.2 微生物席

微生物席指相互纏繞的絲狀微生物和球狀微生物，通過自身分泌的粘液質（或稱胞外聚合物）粘結成的一種席狀組織。Zhang Yun和Hoffmann認為，疊層石是石化的或化石的微生物席[18]。曹瑞驥補充到，石化的微生物席僅僅代表層疊層石類，而其它類型的疊層石（如柱疊層石）是由微生物席和填充物一道組成的一種具一定幾何形態的生物沉積構造體[9]?？梢姡⑸锵钳B層石的重要組成部分，與疊層石的形態密不可分。

微生物席主要為底棲水生的靜態或動態系統群落，也有陸生微生物席，它們所處環境廣泛，主要產出在潮間帶和潮上帶，有時也出現在潮下帶。微生物席的分布受到環境的限制：①潮間和潮上帶微生物席的分布決定于潮汐的供水量、蒸發序列或淡水注入的化學梯度、暴露程序和排水狀態等諸多因素。其分布的上限主要依賴于水的供給和暴露時間的長短。②潮下帶微生物席的分布主要決定于海底地形、流速、輸送沉積物的數量和動物活動的情況。其分布的下限依賴于最低限度的光照[9]。

不同的微生物席產出在不同鹽度、水深和溫度的棲息地（圖3），同時還受到某些物理因素（如波浪、水流和干旱）的改造[21]。

圖3 五種類型的微生物席與水深、溫度和鹽度之間的關系

（常玉光等，2013）

微生物席的形態決定了疊層石的形態，而微生物席的形態特征除了與組成微生物功能群的屬種之外，還受到外界環境條件的制約[9,19]。Playford提出微生物席的宏觀特征多半受環境的影響，而微觀特征是受組成席的微生物組分控制[20]。他歸納了以下影響微生物席形態的三個方面：①微生物群落的性質和種的分類；②群落與某些環境的相互作用，如區域性潮汐、水流、沉積速度、光照、排水系統和氧供給等環境；③群落中的生物動力學，即原始生產速率與微生物分解之間的平衡。

微生物的行為也支撐著構造的形態差異，南極湖泊相大型錐狀疊層石與其共生的小尖塔狀疊層石的明顯差異，說明了不同類型的疊層石與特征性的藍細菌構成的微生物席群落之間存在著成因關聯，其中的錐狀疊層石主要由Phormidium生物席組成，而小塔尖狀疊層石主要由Leptolyngbya生物席形成[22]，也說明了微生物群落在疊層石錐狀體成形過程之中應該起著積極作用。

微生物席和微生物群落都受到環境因素的影響，那么把構成微生物席的微生物類群和環境作為疊層石的2個主要控制因素就不合邏輯。

2 疊層石形態的各控制因素間的關聯

本文主張Zhang Yun 和 Hoffmann建立的微生物群落、微生物席、疊層石和環境之間的關系[18]（圖4）。

圖4 微生物群落、微生物席、疊層石和環境之間的關系

(Zhang Yun 和 Hoffmann , 1992)

微生物席的形態類型與組成席的屬、種有關，即受微生物群落的影響，而席群落的組分又受環境的影響，微生物席本身又受到環境的制約，它們三者之間緊密聯系，對疊層石形態起到控制改造的作用。在現代疊層石中，也有研究顯示疊層石的紋層和形態可能與藍藻的屬種及疊層石的生長環境有關[19]。

疊層石的形態不僅受到環境的影響，更是構成它的微生物群落作用的結果。因為微生物本身就受到環境因素的影響，微生物群落和環境不是并列的關系，而是包含關系，所以僅僅根據疊層石形態來推測其所處環境是不合理的。根據上述微生物群落與微生物席的緊密聯系，可以總結為微生物席是疊層石形態的主控因素。實際上，以上結論在相關研究中也得到了驗證，如曹瑞驥等在討論錐疊層石群（Conophyton）形態發生時，認為Conophyton疊層石的形態發生和發育可能取決于開端微生物席的造型和繼承微生物席生長的連續性[8]。

3 討論

1）微生物席不僅可以用于沉積環境的識別，而且可能提供區域地層對比的標志。有研究表明，含有不同類型的微生物席的碳酸鹽巖，其中的稀土元素和某些稀少元素（如La,Ce,Mn,Ba）含量具有顯著差異，可能與建造微生物席種類的不同和沉積環境的差別有關[23]。

2）以上分析只考慮了影響疊層石形態的2個主要因素：環境因素和微生物群落因素。Pratt曾提出過疊層石的形態是復雜的物理和生物相互作用的結果[24]，可見以上結論具有局限性。可根據研究區實際情況，對各個有利條件進行綜合分析，還可進行同位素、磁化率、粒度、地球化學元素、孢粉和生物化石等的分析研究[25]。疊層石的某些微觀構造也對環境分析起到一定的作用[9]。

3）也有人認為疊層石的形態或許是偽裝的，非生物成因的構造可能模擬了生物成因的疊層石，有數字模擬的結果表明疊層石形態的發生可以運用簡單法則來模擬[26]。

由于疊層石形態學的相關理論應用尚不成熟，建議在研究疊層石的環境意義時應綜合各個方面進行分析佐證，不可簡單地根據單一因素直接進行環境的推測。

4 結論

本文通過總結疊層石形態與環境的關系，分析環境對微生物席的影響，并將疊層石形態的主要影響因素建立起聯系，得出以下幾點結論：

1）當前討論的影響疊層石形態的兩大因素，即環境因素和微生物群落因素，這兩者并不是并列關系，它們本身既有聯系——環境控制微生物群落的成分，屬于包含關系；

2）疊層石形態不僅僅受環境因素影響，僅由疊層石形態推測所處環境不具有合理性，微生物群落也是重要的控制因素。根據它們與微生物席的關系，即微生物群落形成微生物席，環境改造微生物席，認為微生物席才是疊層石形態的主控因素；

3）用相伴生的沉積構造來推測環境，并沒有在討論疊層石的環境意義，其屬于沉積學研究范圍。由于相關研究沒有成熟，應用疊層石來推測環境在其中并沒有起到主要作用。

根據以上結論，認為在應用疊層石的環境意義時，應從構成疊層石的微生物出發，首先研究微生物群落特征，考慮環境對其影響，再綜合分析環境和微生物群落控制下的微生物席特征，最后進行環境的推測。同時對相伴生的沉積構造等方面，運用沉積學方法對推測的環境進行綜合驗證。

[1] 胡斌, 周碩, 牛永斌. 豫西北焦作地區奧陶系馬家溝組疊層石發育特征及其環境意義[J]. 河南理工大學學報, 2014,33(1): 27-32.

[2] 李不惑, 王立峰. 秦-唐地區中寒武統疊層石群體形態與沉積環境[J]. 河北地質學院學報, 1989,12(4): 451-460.

[3] 冉崇英. 東川昆陽群落雪組藻疊層石的環境意義及其與銅礦的關系[J]. 沉積學報, 1986,4(2): 81-83.

[4] 吳萍. 廣東省泥盆紀藻疊層石及其形成環境[J]. 巖相古地理, 1988,3-4(35-36): 14-28.

[5] Logan B W, Regak R, Ginsburg R N. Classification and environmental significance of algal stromatolites[J]. J. Geol.,1964,9:517-533.

[6]Logan B W, Hoffman P, Gebelein C. Algal mats, cryptalgal fabrics stryctures, Hamelin pool, Western Australia[J].A.A.P.G. Memoir, 1974,22:140-194.

[7]Awramik S M. Gunflint stromatolites: microfossil distribution in relation to stromatolite morphology[J]. Amsterdam:Elsevier:1976,311-320.

[8] 曹瑞驥, 袁訓來, 肖樹海. 論錐疊層石群（Conophyton）的形態發生——對蘇北新元古代九頂山組一個似錐疊層石的剖析[J].古生物學報, 2001,40(3): 318-329.

[9] 曹瑞驥, 袁訓來. 疊層石[M]. 合肥: 中國科學技術大學出版社,2006.

[10] Donaldson J A. Paleoecology of Conophyton and associated stromatolites in the Precambrian Dismal Lakes and Rae Groups[M], Canada. Amsterdam: Elsevier:1976, 523-534.

[11 ]Hoffman H J. Precambrian microflora, Belcher Islands, Canada: Significance and systematic[J]. J.Paleontol.,1976,50:1040-1073.

[12] Walter M R, Grotzinger J P, Schopf J W. Proterozoic Stomatolites[M]. Cambridge University Press:1992,253-360.

[13]Awramik S M. Ancient stromatolites and Microbial mats,Microbial Mats: stromatolites[C]. Alan R.Liss Inc.,150 Fifth Avenue,New York,1984,NY10011:1-22.

[14] 李興振. 昆陽群中的疊層石形態變化與環境的關系[J]. 中國地質科學院 成都地質礦產研究所所刊, 1992,3: 111-118.

[15] 常玉光, 齊永安等. 中國豫西寒武系饅頭組疊層石的沉積特征及其古環境意義[J]. 沉積學報, 2013,31(1): 10-19.

[16] Walter M R. Interpreting stomatolites[J]. Am.Scient,1977,65:563-571.

[17] Monty C L V. Evolving concepts on the nature and the ecological significance of stromatolites[M]. Heidelberg:SpringerVerlag:1977,15-35.

[18] Zhang Yun,Hoffmann L. Blue-green algal mats of the interpretation of Precambrian stromatolites[J].Prec.Res.,1992,56:275-290.

[19] 田友萍, 何復勝. 川黔地區地表鈣華中發現現代淡水疊層石及藻席[J]. 地質論評, 2000,46(5): 549-557.

[20] Playford P E. Environmental controls on the morphology of modern stromatolites at Hamelin Pool, Western Australia[J]. Geol. Suev. West Aust.Annu.Rep., 1980,1979:73-77.

[21] 常玉光, 齊永安等. 疊層石微生物席生態系研究進展[J]. 河南理工大學學報（自然科學版）. 2013, 32(5): 356-364.

[22]ANDERSEN D T,SUMNER D Y,HAWES I,et al. Discover of large conical stromatolites in Lake Untersee,Antartica[J]. Geobology:2011,280-293.

[23] 張昀等. 河北龐家堡長城群微生物席群落與相關的沉積環境[J]. 微體古生物學報, 1995,12(3): 221-240.

[24]Pratt B R. Stromatolitic framework of carbonate mud mounds[J]. J.Sedim.Petrol.,1982,52:1203-1227.

[25] 閔隆瑞, 遲振卿等. 河北陽原東目連第四紀疊層石古環境分析[J]. 地質學報, 2002,76(6): 446-454.

[26] 梅冥相, 高金漢. 疊層石形成的光合作用信號：來自錐狀疊層石形態學的精妙啟示[J]. 現代地質, 2015,29(6)：1328-1336

Microbial Mat as Main Control Factor of Stromatolite Form

CHEN Mei XIAO Chuan-tao LI Yi-bin CHENG Jun

(College of Earth Science, Yangtze University, Wuhan 430100)

Stromatolite form is dependent upon many factors and not only influenced by environment, so it is not reasonable to speculate about the environment singly based on stromatolite form. The two main factors that affect the morphology of stromatolite are environment and microbial communities. Microbial community determines the type of microbial mat. And microbial mat will also be modified by the environment at the same time. This paper considers the microbial mat to be the dominant controlling factor of the stromatolite form.

stromatolite form; environment; microbial community; microbial mat; master control factor

P520

A

1006-0995（2017）03-0359-04

10.3969/j.issn.1006-0995.2017.03.002

2017-02-19

國家自然科學基金項目（編號：41572322）和長江大學大學生創新創業訓練計劃項目（編號：2016013）聯合資助

陳梅（1995-），女，湖北隨州人，本科在讀，專業：地質學

李藝斌（1958-），男，副教授，研究方向：地層學及沉積學，E-mail：leeybin@163.com