中國傳統發酵食品用微生物菌種名單的研究

姚粟，于學健，白飛榮，曹艷花，趙婷，翟磊，劉洋，葛媛媛，程坤，馮慧軍，凌空，史曉萌，王永芳，張小霞，程池

1(中國食品發酵工業研究院，中國工業微生物菌種保藏管理中心，北京，100015) 2(國家衛生計生委衛生和計劃生育監督中心，北京，100007)

中國傳統發酵食品用微生物菌種名單的研究

姚粟1*，于學健1，白飛榮1，曹艷花1，趙婷1，翟磊1，劉洋1，葛媛媛1，程坤1，馮慧軍1，凌空1，史曉萌1，王永芳2，張小霞2，程池1

1(中國食品發酵工業研究院，中國工業微生物菌種保藏管理中心，北京，100015) 2(國家衛生計生委衛生和計劃生育監督中心，北京，100007)

食品用微生物菌種是傳統發酵食品產業的重要資源，文章通過對應用于中國傳統發酵食品如乳制品、白酒、茶、醬油、醋、腐乳、泡菜等的微生物相關研究文獻進行收集分析，歸納了評價發酵食品用功能菌種的科學標準，提出了第一批我國傳統發酵食品用功能菌種名單，共30個屬75種菌種，包括細菌42種，酵母12種，絲狀真菌21種；對菌種在關鍵發酵工藝中發揮的主要功能進行總結分析，表明其功能主要集中于產風味物質、產功能酶系、產健康因子、抑制雜菌及改善食品質地，為完善我國食品用微生物菌種的使用及管理提供參考和依據。

傳統發酵食品；食品用功能菌種；認定原則；菌種名單

發酵食品是利用微生物的作用制取的食品，可滿足人們對食品口感、風味、營養及健康功能的需求[1-3]。我國傳統發酵食品歷史悠久，種類多樣，隨著生產力的提升和發酵工藝的發展傳承，產品種類及產量日益增多，在食品產業中占有重要地位，各類食品所應用的功能微生物菌種也豐富多樣，差異顯著[4-5]。發酵食品產業發展的基礎和關鍵是食品用功能微生物菌種，即在食品生產中存在且發揮有利于發酵的功能作用的一種或多種微生物菌種和/或菌株，是發酵食品行業的戰略性資源。發酵食品的發酵體系則是由食品用功能菌種的作用來實現食品原料的轉化提升的，微生物可改善食品的風味、香氣、顏色、質地和組織結構等，形成多樣化的獨特風味；通過微生物代謝的有機酸、乙醇及堿性或高鹽發酵起到保存食品的作用；同時微生物可代謝或與原料反應生成健康因子，提高食品營養價值和生理功能特性；亦可通過發酵優勢微生物的代謝活動抑制致病菌或去除有害物質，從而提高食品安全性[3-6]，可見微生物作為發酵食品的“靈魂”發揮著至關重要的作用。

國際上對食品用微生物菌種的管理非常重視，如美國通過GRAS(generally recognized as safe)評價體系認定食品用菌種的安全性，歐洲則通過QPS(qualified presumption of safety)評價體系進行管理認定，發達國家對食品用功能菌種的名單列表、審批程序、安全性評估、合理使用和監管日益嚴格和規范[7-14]。我國食品用微生物菌種名單通過批準文號或主動公布名單等形式發布，目前，我國批準可用于食品的微生物菌種只有35種，即2010年衛生部發布《可用于食品的菌種名單》批準21種菌種[15]，以及通過《新資源食品管理辦法》(2013年由《新食品原料安全性審查管理辦法》替代)申報批準的14種菌種。這些批準名單中的微生物菌種還未有明確應用領域要求，大多實際用于乳制品，而對于我國眾多傳統發酵食品如白酒、啤酒、茶、醬油、醋、腐乳、納豆、泡菜、面包、饅頭及肉制品等應用領域的功能菌種尚未涉及，雖然規定了傳統上用于食品生產加工的菌種允許繼續使用[15]，但行業內關于傳統發酵食品生產加工的菌種名單、評估要求及認定原則的相關報道較少[16]。與歐美日等發達國家相比，我國傳統發酵食品行業還未有分類地位及功能性明晰的功能菌種名單，因此明確微生物菌種的功能用途、應用領域、分類地位和參考文獻等信息，可規范發酵食品用功能微生物菌種的使用，有利于促進我國發酵食品產業健康發展和國際化進程。

本文對應用于中國常見傳統發酵食品的微生物相關文獻進行調研、匯總、分析梳理，對評價發酵用功能菌種的科學標準進行了歸納，收集了在關鍵發酵工藝中發揮主要功能作用的微生物菌種信息，提出了我國傳統發酵食品用功能菌種名單，并對其應用領域及功能性等進行了闡述。

1 評估食品用功能微生物菌種的科學標準

1.1食品用功能微生物菌種的認定原則

食品用功能微生物菌種是傳統發酵食品行業的戰略性資源，根據國際乳品協會(International Dairy Federation，IDF)和歐洲食品和飼料菌種協會(European Food and Feed Cultures Association，EFFCA)對發酵用功能菌種的要求，結合我國、美國及歐盟對食品用微生物菌種的管理要求，食品用功能微生物菌種的認定原則包括[7,10-11,13-15]：微生物菌種不僅存在于發酵食品工藝流程中，而且在食品生產中發揮有益于發酵的功能作用，且具備描述其功能的文獻作為參考支持；微生物菌種應有明確的應用領域，且具備描述其應用領域的文獻作為參考支持；微生物菌種應有明確的分類學地位和科學的名稱，且具備描述其準確的分類學地位的文獻作為參考支持；微生物菌種應有確切的安全使用歷史，且具備相關食品的安全食用歷史描述文獻參考；無致病性和機會性感染風險，無有毒代謝物、毒力因子和抗生素抗性等，沒有不良使用記錄，且沒有變異，沒有在國內外被限制或禁止使用；傳統發酵食品用菌種包括生產過程中使用的菌種。

1.2食品用功能微生物菌種的使用歷史

世界各地通常認為傳統發酵食品安全性較高，且具備良好的安全食用記錄。如美國《食品、藥品和化妝品法案》的GRAS評價體系認定1958年之前已使用的物質被默認為“公認安全使用物質”；歐洲食品安全局(European Food Safety Authority，EFSA)的QPS評價體系認為在1997年之前已在歐盟使用的食品不被視為新資源食品[13-15]；我國《新食品原料安全性審查管理辦法》第二十二條中也定義了傳統食用習慣，即指某種食品在省轄區域內有30年以上作為定型或者非定型包裝食品生產經營的歷史，并且未載入《中華人民共和國藥典》。而我國傳統發酵食品如乳制品、白酒、啤酒、茶、醬油、醋、腐乳、納豆、泡菜、面包、饅頭及肉制品等均符合傳統食用習慣，具有長久的安全食用歷史，通過嚴格質控的具有傳統食用習慣的發酵食品具備良好的安全性，其中存在的具功能性且有較長使用歷史的微生物菌種也具有很高的安全性。但在食品中使用的菌株如果具有潛在的安全隱患，如可能的有毒代謝物或耐藥性基因等，即使其屬于公認的有使用歷史的菌種，仍需要對該種進行安全風險評估，確保微生物菌種使用的安全性[10,16]。

1.3食品用功能微生物菌種的分類學標準

微生物系統分類學是實時更新和動態變化的，采用多相分類學技術對食品用菌種進行分類學鑒定，及時準確的微生物系統分類學信息是名單執行的基礎。

1.3.1 細菌的分類學標準

細菌分類及命名遵守國際細菌命名法規(International Code of Nomenclature of Bacteria，1992)[17]。目前分類單元的描述、更新及命名均發布在原核生物名稱名錄(List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature，LPSN)[18]。細菌分類鑒定主要以國際原核生物系統學研究委員會(International Committee on Systematics of Prokaryotes，ICSP)的分類方法和國際微生物學系統與進化雜志(International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology，IJSEM)公開發表的文獻作為基礎，通過表型和基因型的多相分類鑒定，依據《Bergey′s Manual of Systematic Bacteriology》、LPSN確定微生物的分類單元[19]。菌種名稱的中文譯名可參照《細菌名稱雙解及分類詞典》。

細菌鑒定的表型特征檢測包括菌落形態、菌體形態、革蘭氏染色及某些關鍵生理生化反應等分析，也可借助API、Biolog、Vitek等進行分析。細菌基因型鑒定主要通過測定細菌的基因條形碼序列，如16S rDNA序列和持家基因序列等，通過全球生物信息數據庫(NCBI和EzBioCloud核酸序列數據庫)核酸序列比對及系統發育分析，從遺傳進化角度鑒定評價微生物的分類學地位。

1.3.2 真菌的分類學標準

《國際藻類，菌物和植物命名法規》是真菌分類命名的依據。2011年國際植物學大會規定了“一個真菌，一個名字”的命名規則，規定了新物種命名的規則，以及之前的多性型真菌分類學名稱合并的規則[20-21]。2012年以來國際真菌分類委員會提出了約7 500個屬名的保護名單；國際曲霉、青霉分類委員會發表了關于青霉和曲霉500多個種的合法分類學名稱。本文中的傳統發酵食品用菌種名稱采用了當前國際認可的分類學名稱，中文譯名采用《中國菌種目錄》和《中國真菌志》公布的名稱[22]。

真菌的分類系統和方法是不斷變化的，鑒定方法經歷了由形態學方法、理化方法至分子生物學方法的各個階段[23]。目前多相鑒定方法作為真菌分類的主要手段，主要以多基因序列系統發育分析為主，表型鑒定手段為輔。18S rDNA、26S/28S rDNA、ITS rDNA作為基因條形碼應用于絲狀真菌和酵母菌的鑒定中，但對于某些物種核糖體基因序列無法進行種水平區分，采用微管蛋白(BenA)、鈣調蛋白(CAM)、翻譯延伸因子(TEF1)、核糖體RNA聚合酶(RPB1,RPB2)等持家基因可以很好地進行種水平鑒定[24-25]。近年來，一些快速鑒定方法也得到認可并廣泛應用，如API、Biolog、Vitek、MALDI-TOF等。

2 中國傳統發酵食品用功能菌種名單

本文以中國知網(China National Knowledge Infrastructure,CNKI)和維普中文科技文獻數據庫、國家知識產權局中國專利公布公告檢索系統、Web of Science資源庫等為文獻基礎，以菌種名稱、具體用途、傳統食品種類等為檢索關鍵詞，對收集的637篇期刊文章，87項專利，12部專著，4部菌種目錄及7項來源于美國、歐盟和日本等國家和地區的菌種管理監控標準法規和名單進行了整理分析，提出了“中國傳統發酵食品用菌種名單”(表1)，共收納了75種菌種，其中細菌42種，酵母12種，絲狀真菌21種，同時將該名單中微生物菌種的分類學地位、應用領域、功能用途等信息進行了闡述。

2.1細菌

2.1.1 放線菌門Actinobacteria

青春雙歧桿菌(Bifidobacteriumadolescentis)在乳品儲藏期提高乙酸和乳酸含量；與嗜熱鏈球菌產生協同作用，縮短發酵時間，提高乙醛、丁二酮等風味物質含量[28-29]。兩歧雙歧桿菌(Bifidobacteriumbifidum)在發酵乳中產生多種維生素、有機酸和抗菌物質[30-31]。短雙歧桿菌(Bifidobacteriumbreve)能迅速產酸快速凝乳，具較強耐酸、耐膽鹽特性，在乳制品中可保持較高的活菌數[32]。

藤黃微球菌(Micrococcusluteus)在腐乳發酵中產蛋白酶，增強腐乳發酵過程中游離氨基酸含量，提高腐乳風味和品質[33-34]。

費氏丙酸桿菌舍(謝)氏亞種(Propionibacteriumfreudenreichiisubsp.shermanii)產丙酸，促使牛奶凝固，具脂酶、蛋白酶活性，在干酪成熟過程香味和風味的形成中起重要作用[35-36]。

2.1.2 厚壁菌門Firmicutes

凝結芽胞桿菌(Bacilluscoagulans)用于乳制品發酵，耐酸、耐熱、耐鹽，可與保加利亞乳桿菌和嗜熱鏈球菌協同作用，改善乳品質構[37]。地衣芽胞桿菌(Bacilluslicheniformis)和枯草芽胞桿菌枯草亞種(Bacillussubtilissubsp.subtilis)在白酒制曲、窖泥及酒醅發酵過程中生成風味物質[38-40]；產蛋白酶、淀粉酶，具糖化力[39,41]，枯草芽胞桿菌枯草亞種(Bacillussubtilissubsp.subtilis)還可產具溶栓功能的納豆激酶生產納豆[42-43]。

丁酸梭菌(Clostridiumbutyricum)和科氏梭菌(Clostridiumkluyveri)均用于白酒釀造，一般存在于窖泥中，產丁酸、乙酸、己酸等，己酸在白酒中起呈香、助香、減少酒體刺激及緩沖平衡的作用，是己酸乙酯前體物質[44-46]；丁酸梭菌還可產棕櫚酸乙酯、2,4-二叔丁基苯酚等風味物質[44]。

嗜鹽四生球菌(Tetragenococcushalophilus)在醬油發酵前期至中期產乳酸、乙酸、琥珀酸等有機酸，調節醬油pH，與酵母協同作用賦予醬油特殊香味[47-48]。

嗜酸乳桿菌(Lactobacillusacidophilus)在泡菜發酵中進行乳酸發酵產酸[49]；在乳制品發酵中產乳酸，降低pH，促使酸乳凝乳，產丁二酮，通過氨基酸代謝增加風味[50]。

短乳桿菌(Lactobacillusbrevis)在酸奶發酵中產乳酸，促進凝乳[51]；在泡菜發酵中產乳酸、乙酸，促進乳酸乙酯等風味物質的生成，產二氧化碳，制造乳酸發酵的厭氧環境；可發酵戊糖，增強泡菜的特色風味[52-53]；在白酒制曲過程中產乳酸，為風味物質乳酸乙酯提供前體物質[54]。

干酪乳桿菌(Lactobacilluscasei)可產乳酸，促使酸乳凝乳，產生丁二酮，通過氨基酸代謝以增加風味[49]；在泡菜發酵中期進行乳酸發酵產酸[55]；在面包酸面團發酵中與酵母協同作用，改善面包口感、風味等[56]。

卷曲乳桿菌(Lactobacilluscrispatus)產乳酸，促使凝乳，可清除DPPH自由基、羥自由基和超氧陰離子自由基等[57]。

德氏乳桿菌保加利亞亞種(Lactobacillusdelbrueckiisubsp.bulgaricus)產乳酸、丁二酮、分解蛋白生成氨基酸和胨等干酪成熟的主要風味物質，產乳酸使酪蛋白沉淀，增加酸奶黏性，改善酸奶口感[58]。

德氏乳桿菌乳亞種(Lactobacillusdelbrueckiisubsp.lactis)在常溫下生長迅速，產酸速度快，能有效防止腐敗菌增長，是常溫酸奶發酵劑[59]。

發酵乳桿菌(Lactobacillusfermentum)在乳制品發酵中產乳酸，提高乳制品黏度，降解蛋白質，可改善豆乳質地、氣味及風味[60]；在泡菜發酵中期主要進行乳酸發酵產酸；強化接種發酵可促成芳樟醇、丁醛類、雪松烯、呋喃類等風味物質生成[51,61]。

格氏乳桿菌(Lactobacillusgasseri)在乳制品發酵過程產有機酸、過氧化氫及細菌素等抑菌活性物質[62-63]。

瑞士乳桿菌(Lactobacillushelveticus)產蛋白酶，產多種氨基酸和生物活性肽，可分泌短肽等粘性物質改善酸奶質構[64]。

類(副)干酪乳桿菌(Lactobacillusparacasei)具較強耐鹽和耐酸能力，在干酪成熟過程中，降解酪蛋白提高游離氨基酸含量，在成品中可保持較高的活菌數；可促進產酸，加速發酵，產胞外多糖，增加乳品黏度，改善質構與口感[65-66]。

戊糖乳桿菌(Lactobacilluspentosus)在泡菜發酵的中期進行乳酸發酵產酸，耐酸、耐鹽、降解亞硝酸鹽[67]。

植物乳桿菌(Lactobacillusplantarum)可產乳酸、細菌素、雙乙酰、乙醛、胞外多糖等，提高酸乳質地，改善其風味，抑制雜菌生長，延長保存時間[51,68]；在泡菜發酵中產乳酸能力強、耐酸性強，產共軛亞油酸，是泡菜發酵中期和后期優勢菌并可終止發酵過程[53,69]；在醬油釀造中產乳酸、乙酸、琥珀酸等有機酸，與醇類作用生成乳酸乙酯、乙酸乙酯等香氣物質，分解醬油中天門冬氨酸產生甜味的丙氨酸，豐富醬油口感[22,70]；在面包酸面團發酵中產醇、酸、酯類等增加面包風味物質[71]；提高面團的抗氧化活性物質，增加饅頭揮發性風味物質[72]。

羅伊氏乳桿菌(Lactobacillusreuteri)產乳酸，產羅伊氏乳桿菌素，有效抑制青霉菌生長，減緩酸乳腐敗變質[73-74]。

鼠李糖乳桿菌(Lactobacillusrhamnosus)在乳制品發酵中產乳酸，提高乳品黏度，可有效抑制酸奶中霉菌的生長，可提高發酵速度[75-76]。

清酒乳桿菌(Lactobacillussakei)在乳制品發酵中可降低乳品黏度，改善低黏、奶香型傳統駝乳質地[77]；在肉制品發酵中快速產酸，降低pH，抑制雜菌生長，促進亞硝酸鹽的分解，可減少亞硝胺的生成[78-79]。

唾液乳桿菌(Lactobacillussalivarius)產酸性強，改善發酵乳質地狀態，使產品香氣柔和[80-81]。

乳酸片球菌(Pediococcusacidilactici)在乳制品發酵時產乳酸，產細菌素，抑制雜菌生長[82-83]。戊糖片球菌(Pediococcuspentosaceus)在乳制品發酵中快速產酸，加速發酵過程；產膽鹽水解酶和共軛亞油酸，可在發酵乳中產生多肽，增強乳品抗氧化活性，產細菌素，抑制雜菌生長[84-85]；在泡菜發酵中進行乳酸發酵產酸，分泌酯化合成酶促使乳酸乙酯、乳酸丁酯、醋酸丁酯的生成[86-87]。

乳明串珠菌(Leuconostoclactis)在泡菜發酵時進行乳酸發酵產酸，促成2,3-二甲基-3-己醇等揮發性風味物質生成[88]。腸膜明串珠菌乳脂亞種(Leuconostocmesenteroidessubsp.cremoris)能水解酪蛋白，利于積累發酵乳的游離氨基酸[89-90]。腸膜明串珠菌腸膜亞種(Leuconostocmesenteroidessubsp.mesenteroides)在乳制品發酵中增加發酵乳持水性、黏度、口感、穩定性，平衡風味，延長貯藏期，改變干酪質地，生成葡聚糖、甘露醇、K族維生素、細菌素[51,91]；在泡菜發酵早期產乳酸、乙醇，保持蔬菜的脆硬度，促進乳酸乙酯等風味物質的生成；產二氧化碳，制造乳酸發酵的厭氧環境[52-53]。食物(竇)魏斯氏菌(Weissellacibaria)，在泡菜發酵中產乳酸，可耐酸、耐鹽、降解亞硝酸鹽[92]。

肉葡萄球菌(Staphylococcuscarnosus)產蛋白酶、脂酶和硝酸鹽還原酶，可水解肌原纖維蛋白，保持發酵肉制品的色澤?？赊D化高鐵肌紅蛋白產肌紅蛋白衍生物，使肉制品獲得較好色澤[93-94]。香料葡萄球菌(Staphylococcuscondimenti)在醬油發酵前期產乳酸、乙酸、琥珀酸等有機酸，調節醬醅中的pH，參與酯類物質的形成；分解醬油中天門冬氨酸產生甜味的丙氨酸[48-49]。木糖葡萄球菌(Staphylococcusxylosus)可分解肉制品中蛋白質、肽類和脂肪產生揮發性風味物質，如丁二酮等；降低pH使肉中的蛋白質變性，降低肉本身的持水能力，使肉的結構更加致密，增強食用口感[95]。

乳酸乳球菌乳亞種(Lactococcuslactissubsp.lactis)在干酪成熟過程中，水解酪蛋白形成小肽，降低硬度和凝聚性，增大黏著性、彈性和咀嚼性[96]。乳酸乳球菌乳脂亞種(Lactococcuslactissubsp.cremoris)在酸奶和干酪發酵中產乳酸、乙醇，產丁二酮等風味物質[97]。嗜熱鏈球菌(Streptococcusthermophilus)在乳制品發酵中快速產酸，生成雙乙酰和乙醛等風味物質，縮短凝乳時間、改善口感、質構特性和風味，產胞外黏多糖，提高黏度、改善組織狀態[48,49]。

2.1.3 變形菌門 Proteobacteria

奧爾良醋桿菌(Acetobacterorleanensis)在醋發酵中產乙醇脫氫酶和乙醛脫氫酶，催化乙醇生成醋酸，耐醋酸、耐乙醇[98]。巴氏醋桿菌(Acetobacterpasteurianus)在醋發酵中產生乙醇脫氫酶和乙醛脫氫酶，催化乙醇生成醋酸，具有較強醋酸耐受性和乙醇耐受性，發酵速率快，乙醇轉化率高，常作為制醋過程中醋酸生產的首選發酵劑[99-100]。氧化葡糖桿菌(Gluconobacteroxydans)產酸和耐酸性能好，在醋發酵過程中可將葡萄糖氧化為葡萄糖酸，能微弱氧化乙醇為乙酸，生成醇和醛，增加食醋風味[101-102]。

2.2真菌

2.2.1 酵母

2.2.1.1 德巴利酵母科Debaryomycetaceae

埃切氏假絲酵母(Candidaetchellsii)、莫格假絲酵母(Candidamogii)、齊藤假絲酵母(Candidasaitoana)、易變假絲酵母(Candidaversatilis)主要應用于醬油生產過程中。埃切氏假絲酵母代謝產生4-乙基愈創木酚，2(5)-乙基-4-羥基-5(2)-甲基-3(2H)-呋喃酮(簡稱 HEMF)等醬油香味物質[103]。莫格假絲酵母代謝產生與醬香有關的呋喃酮、4-乙基苯酚、4-乙基愈創木酚、2-苯乙醇、酯類等風味物質[70,104]。齊藤假絲酵母產生谷酰胺酶參與谷氨酸的合成，提高醬油鮮味[105]。易變假絲酵母在醬油發酵后期代謝產生的聚乙醇、4-乙基愈瘡木酚和4-乙基愈創苯酚等重要的香氣物質[106]。

Meyerozymaguilliermondii在醬油生產過程中產生4-乙基愈創木酚等香味物質，產谷氨酰胺酶參與谷氨酸的合成，提高醬油鮮味[107-108]。

2.2.1.2 畢赤酵母科Pichiaceae

庫德里阿茲威畢赤酵母(Pichiakudriavzevii)在白酒制曲、堆積及酒醅發酵過程中主要生成高級醇類(丁二醇)、酸類(丁酸、己酸)、酯類(乙酸乙酯)、萜類(香葉醇)等風味物質[109-110]。

2.2.1.3 酵母科Saccharomycetaceae

乳酸克魯維酵母(Kluyveromyceslactis)產生β-半乳糖苷酶，催化乳糖的水解，用于低乳糖奶的生產[111-112]。馬克斯克魯維酵母(Kluyveromycesmarxianus)在乳品發酵過程中，促進凝乳，提高乳品酸度，促進酪蛋白和乳清蛋白的水解，增加發酵乳的硬度、稠度和黏性[113]，產β-半乳糖苷酶及乳酸脫氫酶，促進乳糖的降解[114]。

釀酒酵母(Saccharomycescerevisiae)應用于白酒、啤酒、醋生產中，主要作用是將糖類轉化為乙醇，在制曲及酒醅發酵過程中生成高級醇及芳香雜醇類(如苯乙醇、異戊醇)、酸類(如己酸、辛酸)、酯類、萜類、呋喃類等風味物質[110,115-119]；用于面包和饅頭發酵生產中，同化面團中的糖類，代謝產生二氧化碳，使面團膨松，產生乙醇、低分子的有機酸、酯類等揮發性化合物,共同形成面包特有的發酵風味[120-122]。

異常威克漢姆酵母(Wickerhamomycesanomalus)應用于白酒、醋、醬油生產中，產酯、產醇、產有機酸等風味物質，主要起生香作用[110,119,123-125]。

魯氏接合酵母(Zygosaccharomycesrouxii)在醬油和腐乳生產中將糖類轉化成乙醇、甘油、高級醇以及芳香雜醇類物質，參與谷氨酸的合成與分解，對風味物質的形成起到重要的作用[106,126-127]。

2.2.1.4 Trichomonascaceae

Blastobotrysadeninivorans為普洱茶發酵后期的優勢菌，耐高溫，分泌單氧酶、蛋白酶、葡糖糖化酶、酸性磷酸酶、纖維二糖酶等胞外酶，與茶葉中多酚類物質的氧化以及普洱茶的香醇品質和保健功效有關[128-129]。

2.2.2 絲狀真菌

2.2.2.1 發菌科Trichocomaceae

曲霉屬(Aspergillus)菌種可產生各種胞外酶(如淀粉酶、蛋白酶、果膠酶、纖維素酶、多酚氧化酶等)，其中黑曲霉(Aspergillusniger)和米曲霉(Aspergillusoryzae)應用于醬油、醋、黑茶、白酒、腐乳生產中[119,130-142]；醬油曲霉(Aspergillussojae)應用于醬油生產中[143]；塔賓曲霉(Aspergillustubingensis)應用于黑茶生產[144-145]；琉球曲霉(Aspergillusluchuensis)應用于白酒和黑茶生產中[146-148]；

冠突散囊菌(Eurotiumcristatum)、謝瓦散囊菌(Eurotiumchevalieri)和蠟葉散囊菌(Eurotiumherbariorum)主要應用于黑茶生產中，產生各種胞外酶，作為有效的生化動力，催化茶葉中各種相關物質發生氧化、聚合、降解、轉化，改善茶的品質[149-153]。

產黃青霉(Penicilliumchrysogenum)產纖維素酶、果膠酶、多胺氧化酶、磷酸葡萄糖酸脫氫酶等，能水解纖維素成單糖、二糖和寡糖，參與發酵過程中的其他酶促反應，有助于黑茶獨特風味的形成；可產生青霉素抑制原核類雜菌的生長[154-155]。

2.2.2.2 紅曲科Monascaceae

紫色紅曲(Monascuspurpureus)和紅色紅曲(Monascusruber)在食醋制曲過程中能產生淀粉酶、糖化酶、蛋白酶等；能夠產生琥珀酸、檸檬酸等風味物質，使食醋口感柔和，香味濃郁，色澤紅潤；產生洛伐他汀(莫納考林類K)、麥角固醇、γ-氨基丁酸等活性物質，增強食醋的降脂降壓功能，提高食醋的保健功能[156-158]。

2.2.2.3 毛霉科Mucoracea

雅致放射毛霉(Actinomrcorelegans)在腐乳生產中代謝產生蛋白酶、脂肪酶、α-淀粉酶、谷酰胺酶和α-半乳糖苷酶等酶系[159-160]。

總狀毛霉(Mucorracemosus)應用于腐乳發酵前期，代謝生成以蛋白酶為主的各類酶系，降解大分子物質形成腐乳的香氣物質，產生發達的菌絲體將坯體包裹，有助于維持腐乳的外觀形狀，可代謝產生其他酶類物質，如兒茶酚氧化酶等使豆腐坯中的黃酮類色素緩慢氧化，賦予腐乳鮮明的色澤[161-162]。卷枝毛霉卷枝變型(Mucorcircinelloidesf.circinelloides)應用于腐乳發酵前期，可分泌蛋白酶、葡萄糖淀粉酶、脂肪酶和α-半乳糖苷酶[163-164]。印度毛霉(Mucorindicus)應用于腐乳發酵前期，菌絲粗壯，產生蛋白酶[162,165]。黃色毛霉(Mucorflavus)應用于腐乳發酵前期，在豆腐坯上生長良好，菌絲粗壯，可應用于腐乳低溫發酵[166-167]。凍土毛霉(Mucorhiemalis)在腐乳發酵前期生成以蛋白酶為主的各類酶系，降解大分子物質形成腐乳的香氣物質或香氣前體物質[168-169]。高大毛霉(Mucormucedo)可產生蛋白酶、脂肪酶等酶系，可提高腐乳坯中游離氨基酸和游離脂肪酸的含量[170-171]。

根霉屬(Rhizopus)菌種分泌淀粉酶、果膠酶、蛋白酶、纖維素酶等酶系，產生有機酸和酯類芳香物質，其中小孢根霉華變種(Rhizopusmicrosporesvar.chinensis)應用于腐乳和白酒生產中[172-175]。小孢根霉少孢變種(Rhizopusmicrosporusvar.oligosporus)應用于腐乳生產中[161,176]。米根霉(Rhizopusoryzae)主要應用于腐乳和黑茶生產中[165,177-178]。

3 討論與展望

我國傳統發酵食品中種類復雜的微生物共同作用使其具有獨特的風味及健康功效[4]，在國際上擁有重要影響力，如白酒是我國特有的傳統釀造食品，醬油、醋、腐乳、泡菜等品種和產量都排世界前列[3,179]。本文通過對傳統發酵食品相關文獻進行調研匯總、梳理分析，首次形成了我國傳統發酵食品用功能菌種名單，收納了在關鍵發酵工藝中發揮主要功能的菌種，應用領域覆蓋了乳制品、白酒、啤酒、茶、醬油、醋、腐乳、納豆、泡菜、面包、饅頭和肉制品，菌種功能涵蓋了產生物酶、風味物質、健康因子、改善食品質地及抑制雜菌等性能，擴充了食品用功能菌種的種類和應用領域，明晰了菌種在發酵過程中的功能性，利于食品生產企業選取、優化食品加工用菌種，為開發新產品和優化產品結構提供一定的指導作用，可有效保護和推動傳統發酵食品行業的創新發展，對于提升我國發酵食品產業的技術管理水平和國際化進程具有重要意義，也為相關監管部門提供了一定的參考依據。

國際上的很多食品法規和安全守則都對食品安全尤為重視，要求食品用微生物菌種在長期使用過程中不應具有致病性、毒力因子和耐藥性等，傳統發酵食品具有長期的安全食用歷史，在其中長期存在的功能菌種也是相對安全的，但由于食品原材料特性及宿主的易感性等原因，發酵食品中微生物也可能造成不良影響，如某些乳酸菌可能產生物胺引發食物中毒[180-181]，某些真菌攜帶的真菌毒素基因也是潛在安全風險，而攜帶獲得性抗生素抗性基因的菌株則是傳播耐藥基因的一個重要途徑[182]。因此在實際應用中，仍遵循傳統上用于食品生產加工的菌種繼續使用的原則，如果發現某些菌株具有潛在的安全風險，即使這些菌株所在的種具有長期的使用歷史，仍需對其進行安全風險評估。對于已引發安全事故或者明確菌株具有耐藥性、致病性等不利因素的，則該菌株不應再用作食品用功能菌種，其所屬種的其他菌株生產的食品也應該進行安全性評價，確保食品的安全性。因此，作為動態性的微生物菌種名單，以“發現一株問題菌種則評估一株”的原則，對名單中可能出現的具潛在安全風險的菌株及時排除。

科學及時的微生物系統分類學信息是食品用功能菌種名單順利制定的保障，微生物遺傳學、生理學及多相分類學相關技術的發展使菌種分類學地位更加明晰，隨著對發酵食品中微生物研究的深入，可能會發現部分微生物菌種分類學地位的變遷，這些變化的及時監管記錄可促進菌種名單的及時更新，有利于對微生物的高效利用，提高發酵過程的有效控制，對發酵食品行業的健康發展具有重要意義。作為第一版我國傳統發酵食品用功能菌種名單，并未涵蓋我國傳統發酵食品產業所有領域使用的微生物菌種。該名單是一個動態更新的名單，隨著微生物學技術和發酵食品行業科技的不斷進步，將在菌種數量、應用領域及安全性評價等方面進行后續更新。

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ResearchontheinventoryofmicrobialspeciesinChinesetraditionalfermentedfoods

YAO Su1*,YU Xue-jian1,BAI Fei-rong1,CAO Yan-hua1,ZHAO Ting1, ZHAI Lei1,LIU Yang1,GE Yuan-yuan1,CHENG Kun1,FENG Hui-jun1, LING Kong1,SHI Xiao-meng1,WANG Yong-fang2,ZHANG Xiao-xia2,CHENG Chi1

1(China National Research Institute of Food and Fermentation Industries,China Center of Industrial Culture Collection,Beijing 100015，China) 2(The Centre of Inspection and Supervision,National Health and Family Planning Commission,Beijing 100007,China)

Microbial food cultures are important resources of the traditional fermented food industry. In this review, the references related to functional strains from Chinese traditional fermented foods such as dairy, baijiu, tea, soy sauce, vinegar, sufu and pickle were gathered and analyzed. The scientific criteria for evaluation of microbial food cultures were summarized. The first inventory of microbial species used in Chinese traditional fermented foods was proposed, which contained 30 genera and 75 species, including 42 bacteria, 12 yeasts, and 21 filamentous fungi. After analyzing the functions of microbial food cultures during the key fermentation processes, the main functions of microbial food cultures were producing flavor substances and functional enzymes, improving the nutritional value, inhibiting competitive microbes, and improving the food texture, which aimed to provide scientific basis for improving the management of microbial food cultures in China.

traditional fermented foods; functional microbial food cultures; cognizance principle; inventory of microbial species

博士，教授級高級工程師(本文通訊作者，E-mail:milly@china-cicc.org)。

國家重點研發計劃資助(2016YFD0400502)

2017-05-15，改回日期：2017-06-09

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.014768