紅砂根系形態和功能特征對CO2濃度升高和降水量變化的響應

種培芳，姬江麗，李 毅，單立山，劉晟彤

（甘肅農業大學林學院，甘肅蘭州 730070）

紅砂根系形態和功能特征對CO2濃度升高和降水量變化的響應

種培芳，姬江麗，李 毅*，單立山，劉晟彤

（甘肅農業大學林學院，甘肅蘭州 730070）

【目的】探明CO2濃度升高及降水變化對紅砂 (Reaumuria soongorica) 根系形態結構及其功能特征的影響，為預測未來荒漠生態系統中CO2濃度升高及降水變化下荒漠植物紅砂的生長提供基礎數據和理論參考?！痉椒ā坎捎门柙栽囼灪烷_頂式CO2控制氣室，研究了紅砂根系形態及功能特征對不同CO2濃度變化 (350、550 和 700 μmol/mol) 和降水處理 [–30%、–15%、100% (自然降水)、+15%、+30%] 的響應。【結果】CO2濃度升高、降雨量變化及二者的交互作用對紅砂總根長、總表面積、根生物量和根平均直徑均有極顯著影響 (P＜0.01)，CO2濃度升高和降水量變化對紅砂根冠比、比根長和比表面積均有極顯著影響 (P＜ 0.01)，而兩者的交互作用對其影響不顯著 (P＞ 0.05)。CO2濃度升高和降水量變化顯著提高了紅砂總根長、總表面積、總根體積、根生物量和根平均直徑 (P＜ 0.01)，但總根長、總表面積、總根體積和根平均直徑在降水量減少時的增加量大于降水量增加時的增加量 (平均高出18.53%)，生物量在降水量增加時的增幅大于降水量減少時的增幅 (平均高出120.84%)。紅砂根冠比在降水量減少時比降水量增加時提高更顯著 (平均高出57.14%)，CO2濃度升高顯著降低了紅砂的根冠比。降水量增多，紅砂比根長和比面積顯著降低，CO2濃度升高則顯著提高了這兩個指標。降水量增加顯著提高紅砂根系的碳、氮含量，CO2增加顯著增加根系碳含量而降低氮含量；CO2升高和各降水量的耦合導致紅砂根系的C/N隨CO2的升高而升高，隨降水量的增加而呈波浪形變化?！窘Y論】CO2升高對除紅砂根冠比以外的根系形態指標具有顯著的正效應，總根長、總根體積、根平均直徑、根冠比、比根長和比表面積對降水量減少的響應更為顯著，而總表面積和根生物量則對降水增加的響應較為顯著。紅砂可通過升高C/N來響應CO2濃度的升高，但C/N比對CO2與降水量耦合的響應則因CO2濃度及降水量多少而不同。

CO2濃度升高；降水量；根系形態；功能特征；紅砂 (Reaumuria soongorica)

近半個世紀以來，隨著工業的發展，大氣CO2濃度不斷上升。預計到本世紀中葉達到550 μmol/mol，到本世紀末 CO2濃度將超過 730 μmol/mol[1–2]。大氣CO2濃度的這種不正常升高引起的以氣候變暖為標志的全球氣候變化可能導致中國干旱、半干旱區降水量發生改變[3–5]。降水量的大小決定了植物可利用水分的多少，水分改變既可以影響養分從土壤向根表的遷移速率，也可以影響根系的呼吸能力。CO2和水分作為植物生命活動最重要的因子對根系形態結構的影響已引起許多學者的關注。目前，多數研究認為，高CO2濃度和干旱條件對根系生長有促進作用，植物的細根總長度、根生物量、根冠比均會明顯增加[6–7]。但也有研究指出，降水減少導致的干旱脅迫會抑制CO2濃度升高對根系的促進作用[8]，而單純的降水量增加對植物幼苗根系各指標均有促進作用[9]。此外，CO2和水分改變除了影響植物根系形態的變化外，也會影響植物根系碳氮含量的改變，但不同植物的變化不同[10]。這些研究說明，不同植物的根系形態及功能特征對CO2升高和降水變化的響應存在一定差異，這種差異因植物自身特性或研究方法而異。

紅砂 (Reaumuria soongorica) 是荒漠地區優勢植物之一，具有耐瘠薄、適應性廣、集沙能力強等特點，對荒漠地區的生態保護具有重要作用[11]。但因其長期生長在條件嚴酷、人類活動頻繁的環境中，致使分布面積縮小、種群數量減少，嚴重影響了荒漠生態系統的穩定性。雖然前人逐漸認識到紅砂研究的重要性，在紅砂種子、葉片、根系、種群結構以及抗旱生理等方面已做了大量的研究[12–17]，但在未來荒漠生態系統對大氣CO2濃度升高響應的敏感度很大程度上依賴于降水量多少的形勢下[18]，紅砂如何應對這種變化還未得知。為此，本文以兩年生紅砂為研究對象，在其生長季節內通過人工控制CO2濃度和降水量來開展模擬試驗，旨在探討CO2濃度升高和降水變化對紅砂根系形態結構及其功能特征的影響，為科學預測未來氣候變化對荒漠植被生長的影響趨勢及植被恢復提供理論指導和科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和設計

試驗于2015年4月～2016年11月在甘肅農業大學校內試驗基地進行。2015年4月底，從苗圃選取生長一致的同一批民勤種源幼苗移栽到30 cm × 60 cm，高50 cm的種植盒內培育，每盒栽種8株。盒內實驗用土均取自種源地民勤紅砂灌木林下0—20 cm土壤。種植盒底部有排水孔，并在排水孔下套塑料袋以防止水泄漏。2016年3月對苗木充分澆水，待緩苗1個多月后于5月初開始進行CO2熏氣和降水處理。選擇民勤種源紅砂作為研究材料的主要原因：1) 民勤是紅砂自然集中分布區；2) 全球氣候變暖條件下該區降水格局發生了明顯變化。因此，可在此降水的基礎上，合理地設計不同降水處理。

試驗設對照 (現在的大氣CO2濃度，345～355 μmol/mol)、540～550 μmol/mol和 690～710 μmol/mol 3個CO2濃度水平，每個濃度水平3次重復，共設9個開頂式CO2控制氣室。氣室面積3.75 m2(1.5 m ×2.5 m)，高1.5 m。以液體鋼瓶CO2為氣源，CO2自動控制系統24 h不間斷進行控制和監測氣室CO2濃度。氣室內光源為自然光，溫度通過頂部氣體流通和氣室側面換氣扇控制在外界溫度 ± 1.5℃，氣室內氣溫和相對濕度用干濕溫度計 (KTH-2型，天津市凱隆達儀器儀表有限公司) 進行測定。

在每個CO2濃度水平下，根據選取紅砂民勤種源生長季 (5～9月) 每月平均降水 (1961～2008年近50年這幾個月的月平均值降水量為基準) 設置降水。民勤荒漠區氣象資料顯示，1961～2008年的年平均降水主要集中在5～9月份，這幾個月的總降水量為95.5 mm，月均降水量為19.5 mm，占年降水量的86.1%[19]。降水控制試驗主要考慮降水量，設置5個降水處理：降水量減少30% (–30%)、減少15%(–15%)、對照 (100%)、增加 15% (+15%) 和增加30% (+30%)，對照是指以民勤荒漠區近50年紅砂生長旺盛期 (5～9月) 每月的降水量為基準對照，換算為各處理每月的總灌水量，分10次施入 (每3天一次)，雨天及時扣上罩子防雨。每個氣室內每個水分處理設3次重復。月平均降水量及各水分處理每次灌水量見表1。

1.2 測定指標與方法

于10月中旬在每個處理下選3盒紅砂，每盒選2株具有代表性植株進行破壞性取樣，用小鏟挖出整株根系，除去沙土并用鋼卷尺測定主根長，然后從基徑處將植物地上部分與根系分離，用數字化掃描儀 (Epson Scanner Perfection 1200型，北京華逸融暉科技有限公司) 進行根系掃描，掃描完成后用WinRhizon根系分析系統 (北京易科泰生科技有限公司) 進行紅砂根系形態指標分析，獲得總根長、總表面積、總根體積、根平均直徑，將掃描后的根系裝入信封在80℃下烘干至恒重后稱重，得到其根系生物量。并計算根冠比、比根長和比表面積：

根冠比 (root/shoot ratio，RSR) = 地下生物量 (g)/地上生物量 (g)

比根長 (specific root length，SRL) = 根長 (m)/根生物量 (g)

比表面積 (specific root area，SRA) = 根表面積(cm2)/根生物量 (g)

根中碳含量用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定，根中氮含量采用凱氏定氮儀 (KDN-04B，浙江托普儀器有限公司) 測定。根據測定結果計算紅砂各個器官的C/N。

1.3 數據處理與分析

基本數據分析和繪圖采用Microsoft Excel 2010，采用SPSS 17.0單因素方差分析 (two-way ANOVA)對不同降水量間紅砂根系形態指標及碳 (C)、氮 (N)含量和C/N進行差異顯著性水平的檢驗 (P= 0.05)，用雙因素方差分析 (two-way ANOVA) 檢驗CO2濃度和降水量的主效應及其交互作用。

表1 1961～2008年月平均降水量及每次灌水量Table 1 Average monthly precipitation during 1961–2008 and each irrigation amount

2 結果與分析

2.1 CO2濃度升高及降水變化對紅砂總根長、總表面積和總根體積變化的影響

雙因素方差分析結果 (表2) 顯示，CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對紅砂總根長和總表面積均有極顯著影響 (P＜ 0.01)；降水量對總根體積有極顯著影響 (P＜ 0.01)，而CO2濃度及其與降水量的交互作用對總根體積有顯著影響 (P＜ 0.05)。

CO2濃度升高，紅砂根系總根長、總表面積和總根體積3個形態指標在5種降水量下均呈增加趨勢 (圖1)，CO2濃度增加到 700 μmol/mol時，降水–30%、–15%、100%、+15%、+30%處理總根長比350 μmol/mol CO2濃度下分別增加33.3%、54.4%、23.5%、59.8%和46.6% (P＜ 0.05)，總表面積分別增加38.2%、41.4%、29.2%、48.4%和46.4%，總根體積分別增加28.9%、31.5%、24.1%、26.8%和27.3%。

隨著降水量的變化 (減少或增加)， 紅砂根系總根長、總表面積和總根體積均比自然降水下的有所增加，CO2濃度增加雖然顯著增加了這幾個指標的值，但并沒有改變隨降水量而變化的趨勢。當CO2濃度增加至 700 μmol/mol，降水–30%、–15%、+15%、+30%處理總根長分別比對照降水100%的增加38.8%、21.9%、11.6%和25.5%，總表面積分別增加51.6%、32.2%、43.5%和62.9%，總根體積分別增加82.7%、62.2%、25.51%和33.7%。

2.2 CO2濃度升高及降水變化對紅砂根平均直徑、根生物量和根冠比變化的影響

雙因素方差分析結果 (表2) 顯示，CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對紅砂根平均直徑和根生物量均有極顯著影響 (P＜ 0.01)，根冠比僅在CO2濃度升高、降水量變化下有極顯著差異 (P＜0.01)，而交互作用對其影響不顯著 (P＞ 0.05)。

CO2濃度增加顯著性地促進了5種降水處理下紅砂的根平均直徑和根生物量 (圖2)。當CO2濃度從350 μmol/mol增加到 700 μmol/mol時，降水–30%、–15%、100%、+15%、+30%處理根平均直徑分別增加136.5%、65.7%、12.6%、12.8%和25.3%，根生物量分別增加17.8%、23.0%、21.2%、39.7%和31.6%。CO2濃度增加對紅砂的根冠比沒有促進作用，700 μmol/mol CO2濃度時各降水處理的根冠比分別降低18.6%、16.9%、14.8%、19.8%和20.2%。

表2 CO2濃度升高及降水變化對紅砂根系形態指標影響的雙因素方差分析結果（F值）Table 2 Root morphology indexes of R. soongorica affected by the elevated CO2 concentration and precipitation

圖1 不同CO2濃度和降水處理紅砂總根長、總表面積和總根體積的變化Fig. 1 Variations of total root length, root surface area and root volume of R.soongorica affected by CO2 concentration and precipitation

隨著降水量的變化 (減少或增加) 紅砂根平均直徑、根生物量和根冠比均高于自然降水，CO2濃度增加雖然改變了其值，但并沒有改變其隨降水量而產生的變化趨勢。當CO2濃度增加至700 μmol/mol，降水–30%、–15%、+15%、+30%處理的根平均直徑分別比對照降水100%的增加38.2%、24.7%、9.0%和22.5%，根生物量分別增加25.9%、4.8%、69.3%和100.6%，根冠比分別增加137.3%、56.0%、5.0% 和 38.3% (P＜ 0.05)。

2.3 CO2濃度升高及降水變化對紅砂幼苗比根長和比表面積變化的影響

雙因素方差分析結果 (表2) 顯示，CO2濃度升高和降水量變化對紅砂比根長和比表面積均有極顯著影響 (P＜ 0.01)，但二者的交互作用對其影響不顯著(P＞ 0.05)。

CO2濃度增加可顯著增加紅砂在5種降水量下的比根長和比表面積 (圖3)。CO2濃度從350 μmol/mol增加到700 μmol/mol時，降水–30%、–15%、100%、+15%、+30%處理下的比根長分別增加19.0%、19.4%、25.3%、13.1%和16.3%，比表面積分別增加17.3%、15.0%、14.6%、6.2%和13.2%。

圖3 不同CO2濃度和降水量下紅砂比根長和比表面積的變化Fig. 3 Dynamics of specific root length and specific root area of R. soongorica under different CO2 concentrations and precipitation

隨降水量從–30%到+30%的變化，紅砂比根長和比表面積在3種CO2濃度下均呈逐漸降低趨勢。當 CO2濃度增加至 700 μmol/mol，降水–30%、–15%、+15%、+30%處理的比根長分別比對照降水100%的增加15.8%、10.5%、–28.9%和–33.4%，比表面積分別增加12.0%、17.4%、–21.1%和–23.0%。

2.4 CO2濃度升高及降水變化對紅砂幼苗根系碳、氮含量特征的影響

雙因素方差分析結果 (表3) 顯示，CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對紅砂根系的碳含量和氮含量均有極顯著影響 (P＜ 0.01)；CO2濃度升高對碳氮比有極顯著影響 (P＜ 0.01)，降水量對碳氮比無顯著影響 (P＞ 0.05)，而兩者的交互作用卻對碳氮比有顯著影響 (P＜ 0.05)。

CO2濃度升高可顯著增加紅砂在5種降水量下的根系碳含量，而顯著降低根系氮含量 (圖4)。CO2濃度增至 700 μmol/mol時，降水–30%、–15%、100%、+15%、+30%處理的根系碳含量分別增加89.9%、145.7%、163.0%、200.4%和193.9%，根系氮含量分別降低38.2%、28.5%、36.1%、29.0%和15.4%。CO2濃度升高顯著促進了紅砂根系C/N的增加，CO2濃度增加至700 μmol/mol時，各降水處理的C/N分別增加246.7%、402.97%、447.1%、363.5%和317.2%。

在三種CO2濃度下，紅砂碳、氮含量隨降水量增多而增加 (圖4)，在CO2濃度為700 μmol/mol時，降水–30%、–15%、+15%、+30%的紅砂根碳含量比對照降水100%的分別增加–41.1%、–12.3%、25.5%和49.8%，氮含量分別增加–20.4%、–16.2%、43.8%和63.5%。CO2濃度增至700 μmol/mol時，降水量減少，C/N先增高后減小，–30%與對照間差異顯著 (P＜ 0.05)；在對照基礎上降水量增加，C/N先減小后增高，且均與對照間差異顯著 (P＜ 0.05)。

表3 CO2濃度及降水對紅砂根系碳、氮含量影響的雙因素方差分析 （F值）Table 3 Two-way ANOVA of the effects of the CO2 concentration and precipitation on carbon and nitrogen contents in roots of R. soongorica (F-value)

3 討論

3.1 CO2濃度升高及降水變化對紅砂根系形態的影響

環境變化會引起同種植物產生不同的形態變化，而形態是功能的基礎，植物形態變化必然引起其生理生態功能的改變。多數文獻都已證實增加CO2濃度會導致植物根長、根平均直徑和根表面積增加[20–22]。本研究發現，CO2濃度升高，紅砂的根長、總根體積、根平均直徑和根系表面積顯著增加，這和前人的研究結果相似，說明CO2濃度升高對紅砂根系的生長有正效應，增加CO2可增加紅砂根系與土壤的接觸面積，從而有助于提高根系對土壤養分的吸收能力。

圖4 不同CO2濃度和降水量下紅砂根系碳、氮含量及碳氮比的變化Fig. 4 Dynamics of the carbon, nitrogen contents and C/N of roots of R. soongorica at different CO2 concentrations and precipitation

大氣CO2濃度升高可顯著提高不同植物群落類型的凈初級生產力[23]。本研究中，CO2濃度倍增可使紅砂在這五個水分條件下的根生物量顯著增加20%以上，說明CO2升高對荒漠植物的生物量同樣存在“CO2的施肥效應”[24]。比根長和比表面積分別是總根長和總表面積與根系生物量的比值，CO2濃度增加，紅砂根生物量、總根長和總表面積均顯著增加，但由于CO2倍增下總根長的增量 (平均49%) 和總表面積的增量 (平均40%) 比根系生物量的增量 (平均26%) 更顯著，導致紅砂比根長和比表面積呈顯著增加趨勢。CO2濃度會促進光合產物向根系分配[25]，從而改變根/冠比，這種相對變化是植物體內碳分配模式對CO2升高的響應。但目前對于高濃度CO2是否會增加植物根冠比有不同的觀點，Norby等[26]認為，CO2增加時植物的根冠比會提高，而Princhard和Rogers[27]則認為CO2濃度升高并沒有改變植物的根冠比。本研究發現，CO2濃度增加，紅砂根冠比降低，與前人的研究結果不同。這可能是因為，CO2濃度升高增加了紅砂碳同化物的積累，莖葉和根系生物量都顯著增多，但紅砂地上器官對CO2的響應比地下器官積極，導致CO2濃度升高對莖葉生物量分配的刺激作用高于對根系生物量的分配。也可能是一些非結構性碳水化合物在植物體內的積累影響了CO2濃度對植物生長變化的影響，尤其對根冠比的影響[28]。

根系是植物吸收水分和養分的重要器官，其生長是植物響應水分脅迫中最靈敏的反應。因此，水分在植物響應高CO2濃度對根系形態的影響中扮演著重要作用[29]。本研究結果顯示，在任何降水量下，CO2濃度增加對紅砂除根冠比以外的其它根系形態指標均有顯著的促進作用。但這些指標對降水量的響應增幅不同，根長、總根體積、根平均直徑和根冠比的增幅在降水量減少時大于降水量增加時，說明水分匱乏會顯著增加CO2對紅砂根系的根長、總根體積、根平均直徑和根冠比這幾個形態指標的促進作用。這與Berntson等[7]的研究結果相似，而與Gorissen等[6]和Owensby等[8]的研究認為CO2升高條件下根的生物量增加在濕潤年份大于干旱年份的結論不同。這可能是因為紅砂為荒漠典型旱生植物，水分資源對其生長發育有顯著的促進作用，在水分充足時其根系會因擁有較多的資源而積極生長，從而使根系的各個形態指標增加。但在降水減少、水分匱乏時紅砂表現出典型的旱生植物特征，其根系長度不斷增加、直徑擴大、總根體積和根冠比顯著提高以獲取更大范圍的水分資源，借此植株可以儲存更多的水分來供給地上部分生長。高素華等[24]認為隨著土壤干旱程度的加劇，荒漠生態系統各植物的生物量明顯下降，本研究發現降水量下降，紅砂根系的生物量并沒有減少，和高素華等[24]的研究結果不同。這是因為不同植物對CO2濃度升高和水分的敏感程度不同，紅砂在降水量增多或減少時均可促進地上和地下生物量的生長，但在降水量增多時地上生物量增幅大于地下生物量增幅，而在降水量減少時地下生物量增幅大于地上生物量增幅，從而導致紅砂根冠比在降水量減少時增幅大于降水量增加時。這是荒漠植物紅砂通過重新分配各器官生物量來調整對不同降水量的響應機制。很多研究發現，在降水減少或者CO2濃度升高的情況下，植物根系的SRL和SRA會顯著增加[30–33]，也有研究表明，土壤水分和N缺乏時，植物根系木質素含量增大，SRL和SRA減小[34–35]。本研究發現，隨著降水量的減少和CO2濃度的增加，紅砂根系氮含量減少，而SRL和SRA增大，與前人的研究結果不完全相同，可能是因為CO2濃度升高和土壤水分降低了木質素含量[36]，導致SRL和SRA增加，同時也說明不同植物對環境條件變化的響應差異較大。

3.2 CO2濃度升高和降水量變化對紅砂根系形態及與碳、氮特征關系的影響

一般認為，CO2濃度升高植物會降低含氮量而提高輸入到根部的碳量以滿足其生長對營養物質需求的增加，C/N增加[37–38]，朱春梧等[39]也認為，CO2增高時植物根部C/N比會顯著上升。但也存在CO2濃度升高對氮素含量沒有任何影響的現象[40–41]；還有少數研究表明CO2濃度升高會增加植物和土壤有機質中氮的含量[42]。本研究發現，在5種降水條件下，CO2濃度升高可顯著地提高紅砂根系碳的含量而降低氮的含量，最終導致C/N比升高。這一結果和朱春梧等的研究結論一致，而與有些研究結果相反，說明當CO2濃度升高時，植物組織中碳氮含量的變化可能會因植物的差異而不同。Zak等[43]的研究表明地下部生物量在CO2濃度升高的情況下顯著增加，在缺氮的情況下植物分配其生物量的50%～70%到根。本研究發現，CO2濃度升高，紅砂根系生物量增加，而氮含量減少，和前人研究結果相似。

水分的多少對于植物養分的吸收和分配起著關鍵的作用。張玲等[44]認為，干旱有助于提高楓香根系對氮素的吸收和利用，從而引起C/N的降低。鐘波元等[45]也研究發現，減少降水可使根系碳含量降低，氮含量增加，從而導致根系C/N顯著降低。本研究結果顯示，紅砂根系的碳含量和氮含量與降水量呈顯著正相關關系，而CO2濃度增高會顯著提高這一相關性。這與張玲等[44]的研究結果不一致，可能是因為張玲等研究的主要是細根，而耿東梅等[46]認為紅砂細根 (低級根序) 單位重量的根長度和表面積越大，吸收養分的效率就越高，導致細根中的氮含量增加，而越粗越長的根系 (高級根序) 則有利于植物對碳的儲存。在本研究中紅砂根系的碳、氮含量測定的是所有根系的，導致研究結果和張玲等的不符。降水和CO2濃度改變對植物的根系結構會產生顯著的影響，尤其是產生細根或分枝，而根系結構又會顯著影響植物對碳、氮的吸收和利用，進而影響根系的C/N[45–46]。本研究表明，紅砂根系的C/N在三種CO2濃度下隨降水量變化而產生的變化趨勢完全不同，雖然CO2濃度升高使紅砂根系的C/N增高了，但與降水量耦合時，無論降水量增多或減少紅砂根系的C/N在CO2550 μmol/mol 下均會顯著降低。這可能是因為在降水量嚴重匱乏時，紅砂產生大量的細根，而細根對水分的吸收能力增強，促使更多的氮分配到根系中，導致C/N比下降[46]，鐘波元等[45]對杉木的研究也得出了相同的結論；而降水增加時，紅砂光合能力增強，主根生長迅速，而主根運輸和儲藏了較多的營養元素，從而使氮含量增高，C/N降低[47]。CO2700 μmol/mol 濃度下紅砂根系的C/N和降水量之間的關系更為復雜，但在–30%降水量時的C/N最低。比根長 (SRL) 和比表面積 (SRA) 是指示根系功能的重要指標，可綜合反映植物吸收營養的能力與生態適應性。CO2濃度增加和降水減少使植物根長和表面積增加，導致SRL和SRA增加，從而加快根的穿透和擴張[32,48]，致使地下器官競爭加劇，土壤輸入有機碳/氮數量增加，其C/N升高[27,33]。本研究結果發現，CO2濃度增加、降水量減少，紅砂根系SRL和SRA增大，碳含量增加，氮含量減少，而C/N變化趨勢較為復雜。這些結果一方面說明降水量減少時紅砂根系的細根具有明顯的形態可塑性，可通過調節碳、氮含量的變化來實現逆境脅迫下對養分的吸收[46]；另一方面也說明CO2和降水量對紅砂根系的形態的影響是一個綜合的過程，進而對紅砂根系碳、氮分配的影響也較為復雜。因為沒有對紅砂的根系進行分級研究，所以CO2和降水對其C/N的耦合影響到底是哪一級根系起主導作用還不得而知，需要進一步的研究。

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Responses of root morphology and functional characteristics of Reaumuria soongorica on CO2elevation and precipitation variation

CHONG Pei-fang, JI Jiang-li, LI Yi*, SHAN Li-shan, LIU Sheng-tong
(College of Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou, Gansu 730070, China)

【Objectives】Reaumuria soongoricais a dominant desert steppe plant in the arid region of China.The objective of the study was to evaluate the interaction of elevated CO2concentration and precipitation on root morphology and root function of the desert plant, to provide scientific reference for the growth ofR. soongoricaunder the background climate change in the future.【Methods】A pot experiment was conducted with three CO2concentrations (350, 550 and 700 μmol/mol) and five precipitation levels. Taking the local natural precipitation as control (100%), precipitation of 30% less (–30%), 15% less (–15%), 15% more (+15%) and 30% more(+30%) were designed. The total root length, total root surface area, total root volume, root average diameter,root biomass, root/shoot ratio, specific root length, specific root area, carbon content, nitrogen content and C/NofR.soongorica. were investigated.【Results】The total root length, total root surface area, root biomass and average diameter ofR. soongoricawere significantly affected by both the CO2concentration and precipitation and their interaction (P＜ 0.01), while the root/shoot ratio, specific root length and specific root area ofR. soongoricawere significantly affected by CO2concentration and precipitation (P＜ 0.01), but not by the synergetic effects.The increases of total root length, total root surface area, total root volume and root average diameter under the–30% and –15% less precipitation treatments were averagely18.53% higher than those under the +15% and+30% more treatments (P＜ 0.05),while the root biomass under the +15% and +30% treatments were120.8%higher than those under the –30% and –15% less treatments. The root/shoot ratios under the –30% and –15%less treatments were 57.1% higher than those under the +15% and +30% more treatments(P＜ 0.01), and the root/shoot ratios in all the precipitation treatments were significantly decreased by the elevated CO2concentration.The specific root length and specific root area were decreased significantly with the precipitation increased from –30% to +30%, and they were increased obviously by the elevated CO2concentration. The carbon and nitrogen contents were increased significantly with the precipitation increased from –30% to +30%. Under the high CO2concentration, the carbon content was increased and nitrogen content was decreased. The C/N ratios in roots of R. soongoricawere were significantly increased under the high CO2concentration, and there was a fluctuant variation of C/N according to the precipitation increased.【Conclusions】The elevation of CO2concentration has a positive effect on root morphology indexes except the root/shoot ratio. Under the high CO2concentration, the total root length, total root volume, root average diameter, root/shoot ratio, specific root length and specific root area are significantly affected by low precipitation, while the total root surface area and root biomass are affected by the high precipitation. The root C/N ofR. soongoricahas positive response to the elevated CO2concentration, while the response of C/N to the interaction of CO2and precipitation will not be predicted,depending on the different CO2concentration and precipitation.

elevated CO2concentration; precipitation; root morphology; functional characteristics;Reaumuria soongorica

2017–02–23 接受日期：2017–04–11

國家自然科學基金（41461044，31360205，41361100）；甘肅省自然科學基金（1606RJZA023）；甘肅省高等學?？蒲许椖浚?016A-029）資助。

種培芳（1977—），女，甘肅永登人，博士，教授，主要從事荒漠植物的生理生態研究。E-mail：zhongpf@gsau.edu.cn

* 通信作者 E-mail：liyi@gsau.edu.cn