影響貝類攝食的主要因素分析

彭劍　張奧　李由明　沈玥　李義軍　符麗

摘 要 隨著貝類經(jīng)濟(jì)價(jià)值的提高和其在水體生態(tài)修復(fù)領(lǐng)域中廣泛應(yīng)用，貝類的生態(tài)功能、生態(tài)生理學(xué)以及養(yǎng)殖水體容量估算等方面的研究。其中對貝類攝食生理的研究是上述研究中的重要內(nèi)容之一。基于此，綜述貝類對食物顆粒的選擇及物種入侵等因素對貝類攝食的影響，以及貝類濾食活動對水體環(huán)境物質(zhì)循環(huán)的影響。

關(guān)鍵詞 貝類；食物源；濾食

中圖分類號：S966 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.24.045

濾食性貝類是近岸海洋底棲生物群落中的重要種群之一，具有強(qiáng)大的水體過濾能力，對海洋生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)力具有較大的影響。通過消化道內(nèi)含物分析法發(fā)現(xiàn)，約有150種藻類、浮游動物和碎屑構(gòu)成了蝦夷扇貝的主要食物來源[1]。許強(qiáng)等通過脂肪酸標(biāo)志的方法發(fā)現(xiàn)，扇貝有可能濾食了鞭毛藻類、原生動物、浮游動物幼體或卵[2]。此外，水體中的浮游植物、沉積有機(jī)物物顆粒、底棲微藻、水生動物的糞便等有機(jī)質(zhì)均能為貝類提供有機(jī)源[3]。

1 食物對貝類攝食的影響

1.1 食物大小

水體中的浮游藻類是濾食性的貝類主要的食物來源之一，但是藻類的大小和濃度對貝類的攝食率均存在一定的影響。一般情況下，貝類對小規(guī)格和濃度較低的食物攝取效率較高；相應(yīng)的，對粒徑較大的食物具有一定選擇性傾向，同時(shí)對食物濃度也有一個(gè)選擇和適應(yīng)過程。不同種類和生長規(guī)格的貝類對食物的最適規(guī)格和濃度均有不同的適應(yīng)，因而貝類的最適攝食率在不同貝類間存在一定的差別[4]。張繼紅[5]等研究比較了牡蠣、紫貽貝、櫛孔扇貝等不同貝類對亞歷山大藻類的攝食情況。王芳等人的研究也發(fā)現(xiàn)不同生長規(guī)格的太平洋牡蠣和海灣扇貝對4種不同規(guī)格藻類的選擇性及其攝食率也存在不同程度的影響[6]。

1.2 食物種類和性質(zhì)

濾食性貝類對食物的種類和性質(zhì)也具有一定的選擇性，在懸浮顆粒物濃度較高或有機(jī)物含量較低的條件下，濾食性貝類通常調(diào)節(jié)其生理過程，如吸收效率和（或）濾水率來適應(yīng)和補(bǔ)償外界食物條件的變化，如食物濃度或有機(jī)物含量的變化等。一般情況下，食物中有機(jī)物的含量的越高，貝類的攝食率越高，但濾食率同時(shí)也受食物濃度的制約。吳桃[7]通過對濾食性貝類對網(wǎng)箱養(yǎng)魚的糞便、殘餌的攝食研究中對比分析了蝦夷扇貝對微藻、殘餌和魚糞的攝食率。發(fā)現(xiàn)在食物濃度無明顯差異時(shí)，蝦夷扇貝對殘餌、魚糞及微藻這三種食物具有相似的濾食率，但是蝦夷扇貝對微藻的吸收率高于殘餌和糞便。在貝類網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)，水體中的懸浮顆粒物除投喂餌料產(chǎn)生殘餌和水生生物的糞便外，還有水體再懸浮的沉積顆粒物等其他顆粒物。一般，水體在懸浮的沉積物濃度較低，盡管貝類對沉積物有機(jī)物有時(shí)具有較高的濾食率，但因其有機(jī)物含量低等原因，致使貝類反而對其他有機(jī)物具有較高的吸收利用。

2 入侵生物對貝類攝食的影響

在自然水體環(huán)境中，還存在外來貝類物種入侵對土著貝類的種群和生態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響的現(xiàn)象。由于貝類具有較強(qiáng)的濾食功能，當(dāng)入侵貝類適應(yīng)新的水體環(huán)境并大量繁殖后，其強(qiáng)大的水體過濾能力，能夠?qū)λw中的初級生產(chǎn)力、水文、營養(yǎng)循環(huán)，以及物種形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。

2.1 對其自身攝食的影響

外源貝類物種的大規(guī)模入侵不僅會對當(dāng)?shù)氐暮Ｑ笊鷳B(tài)環(huán)境的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，還對其自身的攝食產(chǎn)生較大的影響。新的水體環(huán)境中的食物種類、性質(zhì)和濃度有時(shí)會和原水體環(huán)境不同，入侵貝類為了適應(yīng)新的水體環(huán)境，會根據(jù)水體中的食物源狀況，調(diào)節(jié)其濾食率、攝食率以及對不同食物的吸收和利用。

2.2 對土著貝類攝食的影響

外源入侵貝類對入侵水體生態(tài)系統(tǒng)中的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)均會產(chǎn)生重要影響。因?yàn)榇嬖谌肭重愵惡腿肭炙w中的其他濾食生物存在空間和食物源競爭的原因，尤其是對土著貝類的種群產(chǎn)生重要影響。比如，曾經(jīng)發(fā)生的廈門沙篩貝的物種入侵，該入侵貝類在適應(yīng)新的環(huán)境后大量繁殖，覆蓋的入侵海域水體中的許多網(wǎng)箱養(yǎng)殖設(shè)施，不僅給當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖帶來較大的影響，還嚴(yán)重影響的藤壺、牡蠣等濾食性土著種群的結(jié)構(gòu)。從而引起土著種的攝食率降低，給土著物種的生存帶來危機(jī)。

3 貝類濾食活動對水體物質(zhì)循環(huán)的影響

濾食性貝類對水體物質(zhì)循環(huán)的影響主要表現(xiàn)為以下幾個(gè)方面。首先是對水體中初級生產(chǎn)力的影響。水體中初級生產(chǎn)力主要由水體中的藻類提供，一般水體中藻類的數(shù)量大，初級生產(chǎn)力高；藻類的數(shù)量小，水體的初級生產(chǎn)力低。藻類數(shù)量的多少直接影響水體初級生產(chǎn)力的高低。貝類通過選擇性濾食活動，對水體中藻類的種群和數(shù)量均產(chǎn)生較大影響，進(jìn)而影響水體中氮磷營養(yǎng)鹽的含量。其次是對水體中有機(jī)物顆粒物形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，貝類在濾食過程中，一部分食物進(jìn)入起消化系統(tǒng)，還有一部分沒有進(jìn)入到起消化消化，最后以“假糞”的形式排出體外。排出的這部分物質(zhì)的形態(tài)和結(jié)構(gòu)發(fā)生了一定程度的變化，在一定程度上促進(jìn)了物質(zhì)的沉淀，影響了其在水體中參與的物質(zhì)循環(huán)過程。

濾食性的貝類具有連接水底沉積有機(jī)物和水體中懸浮有機(jī)物物質(zhì)循環(huán)的作用。一方面貝類的掘穴和移動過程，促進(jìn)了水底沉積物中營養(yǎng)鹽的再懸浮，促進(jìn)水底沉積營養(yǎng)鹽的再次釋放和再次參與水體中的物質(zhì)循環(huán)過程；另一方面，貝類的濾食過程，在改變水體中顆粒有機(jī)物形態(tài)的同時(shí)，促進(jìn)了營養(yǎng)鹽的礦化過程，加快了部分營養(yǎng)鹽形成礦化沉積物的過程。

參考文獻(xiàn)

[1]Lopez G R， Levinton J S. Ecology of deposit-feeding animals in marine sediments[J]. Quarterly Review of Biology， 1987，62（3）：235-260.

[2]姜緒.底播蝦夷扇貝的生長、食物來源及呼吸代謝研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[3]王芳，董雙林，張碩，等.海灣扇貝和太平洋牡垢的食物選擇性及濾除率的實(shí)驗(yàn)研究[J].海洋與湖沼，2000，31（2）：139-144.

[4]吳桃.濾食性貝類對網(wǎng)箱養(yǎng)魚的糞便、殘餌的攝食效果研究[D].上海：上海海洋大學(xué)，2012.

[5]符秀梅.中國近海生物資源保護(hù)性開發(fā)與可持續(xù)利用研究[D].青島：中國海洋大學(xué)，2008.

[6]楊紅生，張福綏.淺海筏式養(yǎng)殖系統(tǒng)貝類養(yǎng)殖容量研究進(jìn)展[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1999，3（1）：85-90.

[7]吳桃.濾食性貝類對網(wǎng)箱養(yǎng)魚的糞便、殘餌的攝食效果研究[D].上海：上海海洋大學(xué)，2012.

（責(zé)任編輯：趙中正）endprint