2014—2015年珠江春季禁漁前后浮游動(dòng)物群落變化

高原，賴子尼，楊婉玲，曾艷藝

2014—2015年珠江春季禁漁前后浮游動(dòng)物群落變化

高原，賴子尼*，楊婉玲，曾艷藝

中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，廣東 廣州 510380

為探究珠江春季禁漁前后浮游動(dòng)物群落變化特征，深入分析浮游動(dòng)物群落對(duì)珠江春季禁漁的響應(yīng)，為珠江流域的漁業(yè)資源和生物多樣性保護(hù)積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，于2014—2015年3—6月，在西江上游至下游河口設(shè)置封開(kāi)、肇慶和磨刀門(mén)3個(gè)采樣點(diǎn)每年開(kāi)展4次浮游動(dòng)物及水質(zhì)調(diào)查。分析了浮游動(dòng)物的種類(lèi)組成和優(yōu)勢(shì)種分布、浮游動(dòng)物現(xiàn)存量和生物多樣性指數(shù)的分布，探討了浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系。調(diào)查期間共檢出浮游動(dòng)物88種（未包括無(wú)節(jié)幼體及橈足幼體）。萼花臂尾輪蟲(chóng)（Brachionus calyciflorus）、廣布中劍水蚤（Mesocyclops leuckarti）、角突臂尾輪蟲(chóng)（Brachionus angularis）、跨立小劍水蚤（Microcyclops varicans）以及中華窄腹劍水蚤（Limnoithona sinensis）等種類(lèi)在禁漁前、中、后均占有較大優(yōu)勢(shì)。浮游動(dòng)物平均豐度在2579～2957 ind?L-1范圍內(nèi)波動(dòng)，3個(gè)采樣點(diǎn)平均豐度變化趨勢(shì)為：5月＞4月＞3月＞6月，平均生物量變化趨勢(shì)為：3月＞5月＞4月＞6月。浮游動(dòng)物生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)從3—6月均總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均值分別為2.85和0.91。PCA分析表明：封開(kāi)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)豐度與總氮和pH等環(huán)境因子顯著相關(guān)；肇慶浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)豐度與總氮呈極顯著正相關(guān)，與高錳酸鹽指數(shù)和葉綠素a含量呈顯著正相關(guān)，與溶解氧呈顯著負(fù)相關(guān)；磨刀門(mén)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)豐度與透明度呈顯著正相關(guān)，與總磷呈顯著負(fù)相關(guān)。可以看出，禁漁前后珠江干流浮游動(dòng)物群落發(fā)生了明顯變化，且受到營(yíng)養(yǎng)鹽等諸多因素的影響。

珠江；春季禁漁；浮游動(dòng)物；種類(lèi)組成

珠江是中國(guó)南方最大的河流，水域面積達(dá)2110 m2。西江作為珠江主干流，地處亞熱帶，氣候溫暖，自然生態(tài)條件獨(dú)特，棲息有120多種不同類(lèi)型的水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物；同時(shí)其又是許多洄游性魚(yú)類(lèi)的洄游通道和繁殖場(chǎng)所（譚細(xì)暢等，2007）。根據(jù)近年來(lái)調(diào)查資料記載（內(nèi)部資料），西江干流江段漁獲物共采集到魚(yú)類(lèi)75種，隸屬于10目、23科、65屬。每年 4—6月，西江均有青、草、鰱、鳙、廣東魴等親魚(yú)溯江洄游集群產(chǎn)卵。其中，廣東魴是珠江的主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，屬半洄游性魚(yú)類(lèi)，平常普遍分布于珠江及其支流的中、下游生長(zhǎng)育肥，性成熟時(shí)，集群產(chǎn)卵。封開(kāi)地處低緯地帶，屬亞熱帶氣候，西江在此江段形成的青皮塘產(chǎn)卵場(chǎng)是西江廣東段最重要的廣東魴產(chǎn)卵場(chǎng)之一（楊婉玲等，2011）。肇慶地處西江“黃金水道”的重要節(jié)點(diǎn)，西江肇慶段是珠江干流匯入珠三角河網(wǎng)水域的咽喉通道，是漂流性魚(yú)卵、仔魚(yú)進(jìn)入珠三角河網(wǎng)的必經(jīng)之地，歷史上曾是采集天然“四大家魚(yú)”魚(yú)苗的重要區(qū)域（譚細(xì)暢等，2007）。珠江八大入海口門(mén)（以磨刀門(mén)為代表）地處亞熱帶，是咸淡水交匯的水域，受珠江徑流、廣東沿岸流和外海水的綜合影響，生態(tài)環(huán)境獨(dú)特，生物組成多樣化，是洄游性魚(yú)類(lèi)的必經(jīng)之地，漁業(yè)資源豐富（高原等，2008）。因此，本研究選取珠江干流上的封開(kāi)、肇慶、磨刀門(mén)這3個(gè)具有代表性的水域作為研究對(duì)象。

浮游動(dòng)物在水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中起著重要的調(diào)控作用，它通過(guò)攝食控制浮游植物的數(shù)量，以調(diào)節(jié)水體生態(tài)平衡，同時(shí)又是許多經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)動(dòng)物的餌料，其數(shù)量變化可以直接影響漁業(yè)資源量（紀(jì)煥紅等，2006）。而且，浮游動(dòng)物的生物量也是對(duì)水域生態(tài)系統(tǒng)的魚(yú)產(chǎn)力進(jìn)行評(píng)估的重要指標(biāo)（盧敬讓等，1995）。

珠江流域自 2011年起開(kāi)始實(shí)行禁漁期制度，至2015年已實(shí)施禁漁期制度5年。禁漁期制度的作用是多方面的，包括保護(hù)和恢復(fù)生物的自然資源及其多樣性，保護(hù)主要物種的繁殖及子代的孵化生長(zhǎng)，改善水生生物的資源結(jié)構(gòu)，修復(fù)水域生態(tài)環(huán)境等（韓耀全等，2015）。以往的研究主要集中在禁漁對(duì)漁業(yè)資源（魚(yú)、蝦、蟹和魚(yú)苗補(bǔ)充群體）群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性的影響方面（施煒綱等，2005；劉凱等，2006；張敏瑩等，2006；徐東坡等，2006；劉凱，2007；嚴(yán)利平等，2010；李躍飛等，2014），以及利用數(shù)學(xué)模型進(jìn)行休漁效果的分析（嚴(yán)利平等，2006；劉漢武等，2012），而有關(guān)禁漁對(duì)浮游生物等漁業(yè)生態(tài)環(huán)境的影響研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究對(duì)珠江春季禁漁前、中、后浮游動(dòng)物的群落動(dòng)態(tài)進(jìn)行深入研究，探討浮游動(dòng)物群落對(duì)珠江春季禁漁的響應(yīng)，為該水域的漁業(yè)資源和生物多樣性保護(hù)積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究水域概況

珠江水系是中國(guó)南方最大的水系，由西江、北江、東江及珠江三角洲諸河等4個(gè)水系所組成。西、北江在廣東省三水縣思賢滘以下，東江在廣東東莞石龍鎮(zhèn)以下，匯入珠江三角洲（楊婉玲等，2017），最后由崖門(mén)、虎跳門(mén)、雞蹄門(mén)、磨刀門(mén)、橫門(mén)、洪瀝門(mén)、蕉門(mén)、虎門(mén)等8個(gè)口門(mén)流入南海，形成放射狀的珠江出水口。西江是珠江流域內(nèi)最大的水系，各水系在流域內(nèi)的面積及所占比重：西江為353120 m2，占77.83%；北江為46710 m2，占10.3%；東江為27040 m2，占5.96%；三角洲及入注三角洲諸河26820 m2，占5.19%。珠江水系水資源較豐富，年徑流量為 3.36×1011m3，出海河川徑流量為3.26×1011m3，其中西江 2.38×1011m3，北江 3.85×1010m3，東江 2.29×1010m3，珠江三角洲 2.56×1010m3。珠江流域大部分地區(qū)屬南亞熱帶，氣候溫和，多年平均氣溫在 20 ℃以上。雨量充沛，多年平均降雨量為1200～2200 mm。

1.2 調(diào)查時(shí)間及采樣點(diǎn)

2014—2015年3—6月，在珠江春季禁漁前、中、后于珠江干流上設(shè)置封開(kāi)（FK）、肇慶（ZQ）、磨刀門(mén)（MDM）3個(gè)采樣點(diǎn)（圖 1），進(jìn)行浮游動(dòng)物調(diào)查及水質(zhì)監(jiān)測(cè)。

1.3 研究方法

浮游動(dòng)物定性、定量樣品的采集和分析參考《淡水浮游生物研究方法》（章宗涉等，1995）。

圖1 采樣點(diǎn)位圖Fig. 1 Location of sampling site

（1）原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)類(lèi)：定性樣品用25號(hào)（64μm）浮游生物網(wǎng)在水面按“∞”形移動(dòng)拖取3～5 min，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)鑒定種類(lèi)。定量樣品于每個(gè)采樣點(diǎn)用采水器采集表層水樣1 L，現(xiàn)場(chǎng)加入福爾馬林溶液以固定（4%體積比），帶回實(shí)驗(yàn)室靜置沉淀，濃縮至 10～20 mL，取0.1 mL濃縮水樣于計(jì)數(shù)框內(nèi)在10×20放大倍數(shù)下鏡檢2片計(jì)數(shù)原生動(dòng)物數(shù)量，取1 mL濃縮水樣于計(jì)數(shù)框內(nèi)在10×10放大倍數(shù)下鏡檢2片計(jì)數(shù)輪蟲(chóng)數(shù)量。

（2）枝角類(lèi)和橈足類(lèi)：定性樣品用13號(hào)（113μm）浮游生物網(wǎng)在水面按“∞”形拖取采集，定量樣品用5 L采水器采集表層水30 L經(jīng)25號(hào)浮游生物網(wǎng)過(guò)濾濃縮，加入福爾馬林溶液固定后帶回實(shí)驗(yàn)室靜置濃縮至20 mL，用1 mL浮游生物計(jì)數(shù)框在10×10放大倍數(shù)下全部計(jì)數(shù)。

采集浮游動(dòng)物樣品的同時(shí)使用便攜式水質(zhì)分析儀（YSI6920-0，USA）進(jìn)行pH和溶解氧等現(xiàn)場(chǎng)水化指標(biāo)的監(jiān)測(cè)，水體透明度采用塞氏盤(pán)法測(cè)定。另取適量水樣（約250 mL）帶回實(shí)驗(yàn)室用水質(zhì)流動(dòng)分析儀（Skalar-SA1100，Holand）進(jìn)行總氮、總磷等營(yíng)養(yǎng)鹽指標(biāo)的檢測(cè)分析，葉綠素a含量采用N, N-二甲基甲酰胺（DMF）法進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

（1）采用優(yōu)勢(shì)度（Y）計(jì)算浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種，公式如下：

式中，fi是該種在各站位中出現(xiàn)的頻率，mi為第i種的豐度，M為總豐度，優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02視為優(yōu)勢(shì)種（徐兆禮等，1995）。

（2）采用標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)（β）衡量各優(yōu)勢(shì)種對(duì)浮游動(dòng)物總豐度變化的影響程度（徐兆禮等，2005）。標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)是相關(guān)變量間因果關(guān)系的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量，是自變量和因變量間帶有方向的相關(guān)系數(shù)。以浮游動(dòng)物總豐度為因變量，各優(yōu)勢(shì)種豐度為自變量，采用逐步線性回歸分析方法，通過(guò)t檢驗(yàn)篩選出對(duì)浮游動(dòng)物總豐度回歸方差貢獻(xiàn)顯著的優(yōu)勢(shì)種，然后計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)（陳希孺等，1987）。

（3）采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）和均勻度指數(shù)（J）進(jìn)行浮游動(dòng)物多樣性特征的研究，公式如下：

式中，S為種數(shù)，ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)（Shannon et al.，1963；Pielou，1966）。

（4）相關(guān)性分析：選取浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)與 pH、透明度、溶解氧、總氮、總磷、高錳酸鹽指數(shù)、葉綠素a等環(huán)境因子，取自然對(duì)數(shù)后采用SPSS 19.0軟件對(duì)浮游動(dòng)物與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

（5）非約束型排序方法中的主成分分析（PCA）：運(yùn)用Canoco 4.5軟件完成浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子的PCA分析。在進(jìn)行PCA分析之前，先進(jìn)行降趨對(duì)應(yīng)分析（DCA），當(dāng)DCA分析結(jié)果中排序軸梯度最大值小于3時(shí)選擇PCA分析對(duì)浮游動(dòng)物與環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行進(jìn)一步分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類(lèi)組成

調(diào)查期間共檢出浮游動(dòng)物 88種（未包括無(wú)節(jié)幼體及橈足幼體）。其中，封開(kāi)、肇慶及磨刀門(mén)分別檢出80、82、85種。總體上，3個(gè)采樣點(diǎn)輪蟲(chóng)類(lèi)種類(lèi)最多，所占比例最大，橈足類(lèi)其次，原生動(dòng)物和枝角類(lèi)比例相對(duì)較小（見(jiàn)表 1）。在封開(kāi)，2014年禁漁之前（3月）共檢出72種，禁漁期間（4月和5月）均檢出73種，禁漁之后（6月）檢出68種；2015年禁漁之前（3月）共檢出71種，禁漁期間（4月和5月）分別檢出72和73種，禁漁之后（6月）檢出66種。在肇慶，2014年禁漁之前（3月）共檢出77種，禁漁期間（4月和5月）分別檢出73和71種，禁漁之后（6月）檢出68種；2015年禁漁之前（3月）共檢出75種，禁漁期間（4月和5月）分別檢出72和71種，禁漁之后（6月）檢出 67種。在磨刀門(mén)，2014年禁漁之前（3月）共檢出74種，禁漁期間（4月和5月）分別檢出72和76種，禁漁之后（6月）檢出74種；2015年禁漁之前（3月）共檢出70種，禁漁期間（4月和5月）分別檢出71和74種，禁漁之后（6月）檢出72種。總體上，2015年3個(gè)采樣點(diǎn)的浮游動(dòng)物均比2014年同期種類(lèi)數(shù)少，2年調(diào)查禁漁前、中、后的浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)無(wú)顯著性差異。

2.2 優(yōu)勢(shì)種

2年調(diào)查禁漁前、中、后浮游動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度分布見(jiàn)表2。禁漁前（3月）3個(gè)采樣點(diǎn)共有16種優(yōu)勢(shì)種，禁漁期間（4月和5月）3個(gè)采樣點(diǎn)共有19種優(yōu)勢(shì)種，禁漁后（6月）3個(gè)采樣點(diǎn)共有 17種優(yōu)勢(shì)種。萼花臂尾輪蟲(chóng)（Brachionus calyciflorus）、廣布中劍水蚤（Mesocyclops leuckarti）、角突臂尾輪蟲(chóng)（Brachionus angularis）、跨立小劍水蚤（Microcyclops varicans）以及中華窄腹劍水蚤（Limnoithona sinensis）等種類(lèi)在禁漁前、中、后均占有較大優(yōu)勢(shì)。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中華窄腹劍水蚤在磨刀門(mén)占有較大優(yōu)勢(shì)，但旋回俠盜蟲(chóng)（Strobilidium gyrans）卻在磨刀門(mén)無(wú)明顯優(yōu)勢(shì)（表2）。

通過(guò)逐步線性回歸，進(jìn)一步從優(yōu)勢(shì)種中篩選出對(duì)總豐度貢獻(xiàn)顯著的物種（表3）。其中，萼花臂尾輪蟲(chóng)、廣布中劍水蚤、角突臂尾輪蟲(chóng)在禁漁前、中、后3個(gè)時(shí)期對(duì)浮游動(dòng)物總豐度的貢獻(xiàn)均顯著；跨立小劍水蚤在4、5、6月對(duì)浮游動(dòng)物總貢獻(xiàn)率分別為20%、14%、16%；中華窄腹劍水蚤在禁漁后（6月）對(duì)浮游動(dòng)物總豐度貢獻(xiàn)顯著，貢獻(xiàn)率為14%。

2.3 現(xiàn)存量

2年調(diào)查禁漁前、中、后浮游動(dòng)物豐度分布如圖 2a所示。調(diào)查期間，封開(kāi)浮游動(dòng)物豐度變化總體表現(xiàn)為 5月＞4月＞3月＞6月，豐度波動(dòng)范圍為3217～3628 ind?L-1，均值為 3456 ind?L-1；肇慶浮游動(dòng)物豐度變化趨勢(shì)與封開(kāi)相似，豐度波動(dòng)范圍為3128～3757 ind?L-1，均值為 3530 ind?L-1；磨刀門(mén)浮游動(dòng)物豐度從 3—6月總體呈下降趨勢(shì)，豐度波動(dòng)范圍為 1391～1637 ind?L-1，均值為 1501 ind?L-1。方差分析結(jié)果表明，封開(kāi)、肇慶、磨刀門(mén)浮游動(dòng)物豐度在不同監(jiān)測(cè)時(shí)間差異均不顯著。

2年調(diào)查禁漁前、中、后浮游動(dòng)物生物量分布如圖2b所示。調(diào)查期間，封開(kāi)浮游動(dòng)物生物量變化總體表現(xiàn)為5月＞4月＞3月＞6月，生物量波動(dòng)范圍為 0.931～1.162 mg?L-1，均值為 1.104 mg?L-1；肇慶浮游動(dòng)物生物量變化趨勢(shì)與封開(kāi)相似，生物量波動(dòng)范圍為 0.903～1.062 mg?L-1，均值為 0.967 mg?L-1；磨刀門(mén)浮游動(dòng)物生物量從3月至6月總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，生物量波動(dòng)范圍為0.530～0.559 mg?L-1，均值為 0.541 mg?L-1。方差分析結(jié)果表明，封開(kāi)和肇慶浮游動(dòng)物的生物量在不同監(jiān)測(cè)時(shí)間差異顯著（F＞F0.05，P＜0.05）；磨刀門(mén)浮游動(dòng)物生物量在不同監(jiān)測(cè)時(shí)間差異不顯著。

表1 浮游動(dòng)物種類(lèi)組成Table 1 The species composition of zooplankton

表2 浮游動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)種（優(yōu)勢(shì)度）及分布Table 2 Dominance and distribution of the major dominant species

表3 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)Table 3 Contribution of the dominant zooplankton to the total abundance

2.4 物種多樣性

圖2 浮游動(dòng)物現(xiàn)存量分布Fig. 2 The distribution of zooplankton standing crop（a）平均豐度 the average bundance；（b）平均生物量 the average biomass

2年調(diào)查禁漁前、中、后浮游動(dòng)物的平均生物多樣性指數(shù)（H）和均勻度指數(shù)（J）分布如圖3所示。總體上，浮游動(dòng)物生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)從 3—6月均呈上升趨勢(shì)，生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均值分別為2.85和0.91。

方差分析結(jié)果表明，封開(kāi)、肇慶、磨刀門(mén)浮游動(dòng)物的生物多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)在不同監(jiān)測(cè)時(shí)間差異不顯著。

將浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，浮游動(dòng)物的生物多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)與葉綠素a含量呈極顯著正相關(guān)，生物多樣性指數(shù)與透明度的負(fù)相關(guān)關(guān)系達(dá)到顯著水平（表4）。

圖3 浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分布（2年平均）Fig. 3 The distribution of the average diversity index and the average evenness index of zooplankton

表4 浮游動(dòng)物多樣性與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析Table 4 The Pearson correlation analysis between zooplankton diversity and environmental factors

2.5 與非生物因子的關(guān)系

應(yīng)用Canoco 4.5軟件對(duì)封開(kāi)、肇慶和磨刀門(mén)3個(gè)采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行降趨對(duì)應(yīng)分析（DCA），在所得的各特征值部分發(fā)現(xiàn) 4個(gè)排序軸中梯度最大值小于 3，以此為依據(jù)選擇線性模型中的間接梯度分析PCA模型對(duì)3個(gè)采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度與pH、透明度、溶解氧、總氮、總磷、高錳酸鹽指數(shù)、葉綠素a等因子進(jìn)行分析，得到PCA二維排序結(jié)果，如圖4所示。

結(jié)果顯示，封開(kāi)、肇慶、磨刀門(mén)3個(gè)采樣點(diǎn)PCA二維排序的前兩個(gè)排序軸對(duì)物種變量的解釋量（累積貢獻(xiàn)率）分別達(dá)到 83.6%、85%及 84.1%，可以認(rèn)為前兩個(gè)排序軸為主成分軸，這也意味著前2個(gè)排序軸包含有環(huán)境因子的 83.6%、85%及 84.1%的信息，所以可以用 PCA二維降維圖來(lái)研究環(huán)境因子間的相互關(guān)系。3個(gè)采樣點(diǎn)環(huán)境變量與主成分軸的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表5。

從圖4a及表5可以看出，封開(kāi)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)豐度與總氮和pH等環(huán)境因子顯著相關(guān)；從圖4b及表5可以看出，肇慶浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)豐度與總氮呈極顯著正相關(guān)，與高錳酸鹽指數(shù)和葉綠素 a含量呈顯著正相關(guān)，與溶解氧呈顯著負(fù)相關(guān)；從圖4c及表5可以看出，磨刀門(mén)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)豐度與透明度呈顯著正相關(guān)，與總磷呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化

調(diào)查期間，禁漁期間3個(gè)采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物豐度和生物量略大于禁漁前和禁漁后，生物多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)從 3—6月總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，但這是否是禁漁這一單一因素對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)所產(chǎn)生的影響？鑒于禁漁前后浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)還受到氣候變化和環(huán)境污染等多種因素的共同影響，因此暫時(shí)很難定量評(píng)估，要準(zhǔn)確分析浮游動(dòng)物群落變化對(duì)禁漁的響應(yīng)，還有待通過(guò)長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)進(jìn)行深入研究。

圖4 物種—環(huán)境因子的PCA雙序圖Fig. 4 Ordination diagram of the first two axes of principle correspondence analysis of zooplankton abundance and environmental factors（a）封開(kāi) FK；（b）肇慶 ZQ；（c）磨刀門(mén) MDM

表5 浮游動(dòng)物的物種—環(huán)境因子的PCA主成分軸與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient for density of zooplankton axis1 and axis2, environment factors axis1and axis2, and environment factors

3.2 浮游動(dòng)物群落變化與非生物因子的關(guān)系

浮游動(dòng)物在水體中與多種因素有密切聯(lián)系，因此浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)受到水生態(tài)系統(tǒng)中諸多因素的影響。

在本研究中，3個(gè)采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)豐度與pH、溶解氧有明顯的相關(guān)性（圖4）。國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，水體中的溶解氧含量和pH值的大小會(huì)影響浮游動(dòng)物的分布和生長(zhǎng)繁殖。浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖在溶解氧較低的條件下會(huì)受到抑制（Sedlacek et al.，2005）。各種浮游動(dòng)物的最適酸堿度范圍不同，故其在水體中的分布和生長(zhǎng)代謝情況也有較大差異。此外，在溶解氧充足和pH值適宜的水體，浮游動(dòng)物通過(guò)無(wú)性生殖產(chǎn)生非需精的夏卵，發(fā)育成非混交雌體，當(dāng)水體溶氧含量過(guò)低或pH值不利時(shí)，則通過(guò)有性生殖產(chǎn)生冬卵以應(yīng)對(duì)不良環(huán)境條件（趙文，2005）。本研究發(fā)現(xiàn)封開(kāi)、肇慶和磨刀門(mén)3個(gè)采樣點(diǎn)的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度均與總氮和總磷含量密切相關(guān)。有專家研究發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)鹽的種類(lèi)及其含量是浮游動(dòng)物分布極為重要的限制因子。在貧營(yíng)養(yǎng)水體中，營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的主要影響因子，而在富營(yíng)養(yǎng)化程度較高的情況下，營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的影響較小，成為次要因子（Reynolds，2006）。總磷含量是判定富營(yíng)養(yǎng)化程度的主要指標(biāo)之一，富營(yíng)養(yǎng)化程度會(huì)隨著磷含量的升高而加劇，從而影響浮游動(dòng)物結(jié)構(gòu)組成（Wen et al.，2011）。此外，水體富營(yíng)養(yǎng)化，水質(zhì)惡劣導(dǎo)致浮游動(dòng)物的物種數(shù)和密度減少，生物多樣性降低（鄭金秀等，2014；成芳，2010），富營(yíng)養(yǎng)化指示種如螺形龜甲輪蟲(chóng)Keratella cochlearis、臂尾輪蟲(chóng) Brachionus、長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng) Filinia longisela等大量出現(xiàn)（郭凱等，2010），改變浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。本研究中發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物群落與葉綠素a含量呈顯著相關(guān)關(guān)系，是該水域浮游植物對(duì)浮游動(dòng)物種群餌料調(diào)控的間接反映。

有研究表明，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及分布與電導(dǎo)率密切相關(guān)（王博等，2013；陳磊等，2016），電導(dǎo)率通過(guò)影響浮游植物間接作用于浮游動(dòng)物（Christine et al.，2006），從而影響浮游動(dòng)物的群落多樣性。本研究暫時(shí)缺乏這方面的研究，將在下一步研究計(jì)劃中補(bǔ)充分析。

3.3 生物因素對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

由于生態(tài)系統(tǒng)空間具有差異性，浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和功能除了受到非生物因子的影響，魚(yú)類(lèi)的捕食也會(huì)對(duì)浮游動(dòng)物的種類(lèi)組成、多樣性及分布產(chǎn)生重要的影響（Br?enmark et al.，2005；吳明姝，2015）。根據(jù)體積效率假說(shuō)，在同等耗能的情況下，魚(yú)類(lèi)優(yōu)先選擇個(gè)體大且逃避能力弱的動(dòng)物為食（Hall et al.，1976）。本研究中，在3、4月調(diào)查中某些體型稍大的甲殼類(lèi)浮游動(dòng)物在5、6月調(diào)查中優(yōu)勢(shì)度有所降低，而一些小型甲殼類(lèi)浮游動(dòng)物在禁漁期結(jié)束后優(yōu)勢(shì)度略有升高。這一結(jié)果是不是春季禁漁期間魚(yú)類(lèi)生殖群體及幼魚(yú)得到有效保護(hù)的體現(xiàn)？筆者將在后續(xù)調(diào)查中通過(guò)在珠江河網(wǎng)不同生境布設(shè)采樣點(diǎn)展開(kāi)深入研究，通過(guò)數(shù)據(jù)來(lái)證明這一結(jié)論。

4 結(jié)論

（1）從調(diào)查結(jié)果來(lái)看，2年調(diào)查禁漁前、中、后的浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)無(wú)顯著性差異。3個(gè)采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物豐度和生物量雖然在禁漁期間略大于禁漁前和禁漁后，但差異卻不顯著。3個(gè)采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物的生物多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)在不同監(jiān)測(cè)時(shí)間差異不顯著，但3—6月總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。

（2）封開(kāi)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)豐度與總氮和 pH等環(huán)境因子顯著相關(guān)；肇慶浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)豐度與總氮呈極顯著正相關(guān)，與高錳酸鹽指數(shù)和葉綠素a含量呈顯著正相關(guān)，與溶解氧呈顯著負(fù)相關(guān)；磨刀門(mén)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)豐度與透明度呈顯著正相關(guān)，與總磷呈顯著負(fù)相關(guān)。

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Abstract: The present study aimed to investigate the changes of zooplankton community before and after the spring closed season in the Pearl River. Four ecological investigations annually were carried out on zooplankton and water samples at Fengkai, Zhaoqing and Modaomen of Pearl River before (March), during (April and May) and after (June) closed fishing in 2014 and 2015. The community structure, including the distributions of species composition, dominant species, standing crop and biodiversity, was investigated. The correlation between the community structure of zooplankton and the environmental factors was discussed. Records showed that there were 88 species of zooplankton and the dominant species were Brachionus calyciflorus, Mesocyclops leuckarti, Brachionus angularis, Brachionus angularis and Limnoithona sinensis. Zooplankton had an average abundance of three sampling points ranging from 2579 to 2957 ind?L-1, which was higher in May than April and that of March was followed and that of June was lowest. The average abundance of zooplankton of three sampling points was 0.871 mg?L-1, which was higher in March than May and that of April was followed and that of June was lowest. In the whole investigation period, the Shannon-Wiener diversity indexes and evenness indexes increased from March to June, and the average values of the Shannon-Wiener diversity indexes and evenness indexes were 2.85, 0.91, respectively. The results of principal component analysis (PCA) showed that the dominant species abundance in Fengkai was closely correlated with the total nitrogen content and pH value; the abundance of dominant zooplankton species inluding Brachionus calyciflorus, Brachionus angularis and Limnoithona sinensis in Zhaoqing showed very significantly positive correlation with the total nitrogen content and was significantly positively correlated with the total phosphorus content, the ammonia nitrogen content, permanganate index and chlorophyll a content, while significantly negatively correlated with water transparency and dissolved oxygen content; the dominant species abundance in Modaomen was closely correlated with environment factors, such as water transparency, dissolved oxygen content, the total phosphorus content, and chlorophyll a content. We concluded that zooplankton community changed obviously before and after the spring closed season in the Pearl River artery, which was influenced by many factors such as nutrients.

Key words: the Pearl River; spring closed season; zooplankton; species composition

Changes of Zooplankton Community before and after the Spring Closed Season in the Pearl River in 2014—2015

GAO Yuan, LAI Zini*, YANG Wanling, ZENG Yanyi

Pearl River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510380, China

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.09.015

S931.1; X174

A

1674-5906（2017）09-1562-08

高原, 賴子尼, 楊婉玲, 曾艷藝. 2017. 2014—2015年珠江春季禁漁前后浮游動(dòng)物群落變化[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(9):1562-1569.

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中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院重大項(xiàng)目預(yù)研“珠江口水生生物食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能研究”（2015A01YY02）；農(nóng)業(yè)部財(cái)政項(xiàng)目“珠江禁漁對(duì)浮游動(dòng)物生態(tài)的影響監(jiān)測(cè)及評(píng)價(jià)”

高原（1981年生），女，助理研究員，研究方向?yàn)闈O業(yè)環(huán)境保護(hù)及修復(fù)。E-mail: gaoyuan@prfri.ac.cn*通信作者。賴子尼，E-mail: znlai01@prfri.ac.cn

2017-07-12